全 文 ：收稿日期:2006-09-01
作者简介:田建平 (1972-), 男 , 湖南澧县人 , 海南医学院药学系讲师 , 硕士.
第 25卷第 4期 海 南大 学 学报 自 然科 学 版 Vol.25No.4
2007年 12月 NATURALSCIENCEJOURNALOFHAINANUNIVERSITY Dec.2007
　　文章编号:1004-1729(2007)04-0416-05
凤仙花属系统学与生物地理学研究新进展
田建平1 , 胡远艳 2 , 刘克明3
(1.海南医学院 药学系 , 海南 海口 571101;
2.海南大学 热带生物资源教育部重点实验室 , 海南 海口 570228;
3.湖南师范大学 生命科学学院 , 湖南 长沙 410081 )
摘　要:概述了近 10年来凤仙花属系统学与生物地理学研究的新进展 ,包括花序与花 、子房 、种子 、孢粉学 、
细胞学 、花器官发生学 、系统发生学 、生物地理学等内容.
关键词:凤仙花属;系统学;生物地理学;新进展
中图分类号:Q949.7557　　文献标识码:A
凤仙花科(Balsaminaceae)一般可分为 2属 , 即水角属 (Hydrocera, 该属仅有 1种)和凤仙花属
(Imaptiens).凤仙花属是凤仙花科中最大的属 ,该属全世界约有 1 000余种[ 1] ,其中 ,中国大陆约有 240
余种[ 2-5] ,热带非洲 120余种[ 6] ,印度 200余种 [ 7] ,马达加斯加 190余种[ 8-11] .主要分布于热带与亚热带
地区的山地 ,少数种也分布在温带地区.在我国 ,该属植物各省区均有分布 ,但主要分布于西南及西北部
地区 ,尤以云南 、四川 、贵州和西藏的种类最为丰富 [ 2] .
凤仙花属被认为是被子植物中分类最为困难的一属 ,这种分类上的困难主要来自 2个方面 ,一是凤
仙花属植物的茎常肉质 ,多汁 ,所采集的标本不易压干和保存 ,花被片质地很薄且透明 ,非常娇嫩 ,标本压
干后 ,花的各部分往往折叠而粘连在一起 ,难以复原 ,从而给分类鉴定带来了极大困难 ,难怪 Grey-Wilson
说:“该属是分类很困难的属 ”[ 12] ;另一方面 ,凤仙花属植物存在着巨大的多样性 ,其花序与花 、子房 、果实
及种子 、孢粉 、细胞学特征都存在着极大的差异 ,这些特征无疑对凤仙花属的系统分类有着重要意义 ,但
同时也使该属的分类更为复杂化.
自从 1753年林奈建立该属以来 [ 13] ,不少学者对其进行了研究 ,但是大多数工作仅局限于野外调查 、
标本采集 、鉴定等经典系统分类学研究.近 10年来 ,随着现代生物技术的巨大进步 ,科学家利用新的技术
和方法进行了大量的研究 ,凤仙花属植物的系统学与生物地理学取得了较大的进展.
1　系统学
1.1花序及花　凤仙花属植物的花序存在着极大的多样性 ,既有单花种类 ,也有总状花序 、伞房状或近伞
形花序的种类.2000年日本学者 Akiyama等对 39种来自喜马拉雅山地区(凤仙花属植物的分布中心之
一)的该属植物的花序进行了研究 ,并根据它们的苞片位置 、花序梗 、花序轴 、花梗的长度与方位及花数目
的不同 ,将其分成 9种花序类型 ,即:1)总状花序直立;2)总状花序下垂;3)间断总状花序;4)簇生花;5)无
中苞片的单生花;6)有中苞片的单生花;7)有中苞片的少数花;8)非总状花序简化的单生花;9)有中苞片
的多数花[ 14] .这表明分布在喜马拉雅山的凤仙花属植物的花序类型比分布在非洲的同属植物的花序类型
要多[ 12] ,因而前者种类比后者更具多样性.Akiyama等对凤仙花属花序类型的划分 ,使人们对该属的花序
DOI :10.15886/j.cnki.hdxbzkb.2007.04.007
特征有了更深入的了解 ,后来的分类学者大都重视花序类型在分类中的作用.
1.2　子房与胚珠　Shimizu等人结合以前的资料于 1996年指出:在具有合生翼瓣的凤仙花属植物的种类
中 ,其子房常为 4心皮 4室 ,具有胚珠排列一列型和二列型 2种基本类型以及位于两者之间的过渡类型 ,
每室胚珠数为 8 ～ 60;而具有离生翼瓣的种类 ,其子房常为 5心皮 5室 ,胚珠排列绝大部分为一列型 ,每室
胚珠数的范围为 1 ～ 13.通过研究发现 ,在无茎凤仙花亚属中只有离生翼瓣的种类 ,而在凤仙花亚属中两
者均有.这些发现 ,无疑对该属今后的分类研究产生了重要的影响 [ 15] .而 Caris等人最近的研究则发现 ,
I.clumbaria的胚珠排列方式为多列型 [ 16] .
1.3　种子特征　种子特征与植物习性 、花部特征及花粉形态相关 ,它在一定程度上反映了属内类群的分
化 ,因而它是凤仙花科属的分类与系统学研究中不可忽视的内容.曾有学者对种皮微形态特征可能的分
类学意义进行了研究 ,但对种皮纹饰的区分仍不太清楚 [ 17 -18] .宋等于 2005年的研究表明 ,其种子大小 、形
状 、颜色和种皮微形态存在着高度多样性 ,并认为种皮上的纹饰差异可以提供对该属分类有用的特征.根
据种皮表皮细胞的结构和纹饰 ,特别是细胞的排列模式和垂周细胞壁上升程度的不同 ,可将其形态分为 4
种类型 ,即光滑型 、颗粒型 、网状型和凸出型 ,后两者又可细分出一些亚型 [ 19] .其中 ,网状型是最常见的类
型 ,具有网状型的凤仙花属种类在分子系统发生树中占据了相对基本的位置 ,这暗示了具有网状类型种
皮的凤仙花种类可能代表相对原始的类型.
1.4　孢粉学　在凤仙花属内 ,花粉形态可作为分类学上的良好特性 ,因为其常具种水平上的显著变异 ,
形状十分稳定.鲁迎青 1991的研究结果发现 ,花粉具有 3沟和 4沟 2种类型 ,前者的形态变异较小 ,几无
纹饰差异 ,而后者的形态差异则较大 [ 20] .近 10年来 ,花粉形态的研究有了新的进展 ,在国外 , Perveen等的
研究发现 , 8种凤仙花属植物的花粉粒为 4沟 ,单孢型 [ 21] .Janssens等人新的研究表明 ,花粉粒具有 3个或
4个萌发孔 2种类型 ,且两者的花粉粒外形差异很大 ,花粉壁存在层化现象;此外 ,他们还发现另一个显著
的特征 ,即在网眼中颗粒密度具有明显差异 ,或颗粒很少 ,或它们彼此融合成一个致密块状物 ,或为居间
形态[ 22] .
1.5　细胞学　凤仙花属细胞学的早期研究比较多 [ 23-25] ,这些研究揭示了该属植物的染色体数目存在着
很大的变异 ,单倍体染色体数目 n位于 3 ～ 33之间 ,且 2n=18的种类 ,其染色体具有双峰核型.
2003年宋等人的研究表明 ,在产自东南亚的凤仙花属植物中存在 2n=18的种类 ,与大多数凤仙花属
植物的染色体为对称核型明显不同 ,在具有 2n=18的种类中 ,大多数染色体具有双峰核型的特征 ,这与
前人的研究一致;另外 ,还新发现了 n=27的凤仙花种类(I.pseudokingi).笔者认为:凤仙花属植物中其
所有祖先的染色体数目可能来源于 x=8, 9, 10.最常见的染色体基本数目与凤仙花属植物的地理分布存
在非常密切的关系:x=7, 8见于非洲;x=7, 8, 10见于印度南部和斯里南卡;x=7, 9, 10见于喜马拉雅山
地区;x=7, 8 , 9, 10见于东南亚 , x=10见于北亚 、欧洲和北美 [ 26] .2005年 Ikeda新研究的 5种凤仙花属
植物的染色体数目也位于前人研究的范围内 [ 27] .
1.6　花器官发生学　花器官发生过程代表了花器官的进化过程 ,由于凤仙花属植物具有对花雄蕊先熟
的特殊适应 ,其左右对称的花特殊结构 ,花被组织的变异以及与特殊子房形态有关的异常果实开裂机制 ,
使得凤仙花属的花部成为高度可变的结构 ,而且 ,该属植物的花也呈现了高度的多样性 ,因此 ,对其花器
官的发生过程进行研究 ,能够有效地揭示其花部的进化过程.但是 ,对凤仙花属植物花器官发生的研究工
作才刚起步.2006年 Caris等人对 3种凤仙花的花被位置和发育顺序进行了研究 ,他们认为随着花部的进
化 ,前侧的萼片数目逐渐减少;在具有 5个萼片的种类中 ,存在着从残存的萼片与前部的花瓣在生殖后融
合到萼片并与已经产生的前部花瓣形成天然融合这一形态梯度;同时还发现 ,蒴果爆炸性裂开是分裂隔
的外部活动所致这一机制 [ 16] .
1.7　系统发生学　最近几年来 ,利用分子生物学方法建立凤仙花属植物的系统发生树是凤仙花属植物
系统学研究领域的热点 ,科学家先后利用 4种不同方法构建了凤仙花属植物的系统发生树 ,但是结果有
所差异.
417　第 4期　　　　　　　　　　　田建平等:凤仙花属系统学与生物地理学研究新进展
人们首先利用 rbcL组合序列和 trnl及 trnf间隔区 ,首次建立了凤仙花属植物的分子系统发生树 ,接
着分别利用 cpDNA标记 、ITS序列 、叶绿体的 atpB-rbcL间隔序列进行了分子系统发生研究 [ 28-31] ,结果表
明:第 1种方法所构建的系统发生树显示凤仙花属植物存在两大单元进化枝 ,第一个单元进化枝仅包含
分布在喜马拉雅山地区的种类 ,其染色体 x=7或 9,另外一个进化枝包含分布在世界其他各地的种类 ,其
染色体 x=8或 10 ,但研究显示唇瓣形态的多样性与系统发生树没有明显的关联;第 2种方法所得结果
证实凤仙花科为单系;第 3种方法提示凤仙花属为单系 ,但是 ITS数据对凤仙花属的分类价值不大;第 4
种方法所得到的系统发生树支持性良好 ,它证实凤仙花属和同科水角属为姐妹群关系 ,且强烈支持凤仙
花属具有拓扑结构性 ,据上可以看出 ,第 4种方法最能够准确说明凤仙花属的进化关系.
另外 , McAbee等人利用 INO胚珠发育基因对凤仙花属植物的胚珠珠被层次(有 1 ～ 2层)与被子植物
中最大的菊分支的珠被层次(只有 1层)进行比较研究后得出了凤仙花属珠被只有 1层的种类为原始种
类的结论[ 32] .
2　生物地理学
利用 ITS数据所得到的系统发生树说明现存的凤仙花属植物种类起源于东南亚 ,然后逐渐向北亚欧
大陆 、北美扩散 ,再通过喜马拉雅山迁移到中亚和东欧 ,最终到达原先已存在凤仙花属植物的印度和非洲
地区[ 30] .研究显示马达加斯加的凤仙花属植物种类起源于非洲;利用叶绿体的 atpB-rbcL间隔序列所得到
的系统发生树显示凤仙花属很可能起源于中国南部 ,然后从四周扩展 ,之后扩散进入北美 、非洲 、印度 、东
南亚半岛和喜马拉雅山地区[ 31] .
3　国内凤仙花属系统分类学研究现状
关于我国凤仙花属的研究 ,首先应当提及的是 HOOKERJD的工作 ,他在其植物图谱(IconesPlanta-
rum)中先后记载了我国的许多种类 ,特别是他的著作 《巴黎博物馆标本室凤仙花属的种类 》至今对我国
凤仙花属植物的研究仍具有重要参考价值 [ 33-34] .
目前 ,我国植物学者对凤仙花属植物所做的研究主要集中在植物种类的整理等经典分类方面.这些
年来 ,通过他们的不懈努力 ,实地调查 ,挖掘整理出了大量的标本 ,并发现了一些新的种类 ,在这方面 ,植
物分类学家陈艺林先生为我国凤仙花属植物的分类研究做出了重要贡献[ 2 , 35] .
在凤仙花属植物的系统学研究方面 ,与国外相比我国的差距还较大 ,目前主要有鲁迎青 [ 17 , 20] 、刘克
明 [ 36]等人对少数种类的花粉 、种子和叶片形态 、传粉生物学等进行了初步研究.我国凤仙花属植物资源丰
富 ,因此 ,有必要借鉴国外先进的研究经验来大力促进我国凤仙花属植物的研究.
4　展　望
地球上存在着生物多样性的热点地区 ,而具有巨大多样性的凤仙花属植物种类绝大多数分布在这些
地区内 ,它们在这些地区的分布 、起源 、各特征的相互联系 、分子系统发生与花器官的发生更需要广泛的
研究 ,以揭开其进化关系.以前的研究限于条件的限制 ,或只单独研究其中一项或几项内容 ,或是因所研
究的代表种类较少 ,不足以说明问题.随着研究条件的不断改善和各项研究的逐步深入 ,探讨凤仙花属植
物各特征的相互联系 、地理分布和系统全面的进化关系成为可能.综合利用传统分类学和现代系统学方
法 ,特别是分子生物学技术 ,多角度 、多层次地对凤仙花属植物进行广泛深入地研究是今后的研究方向.
参考文献:
[ 1] RICHARDC.Geranialesspecieschecklistseries[ M] .Dover:TheGeraniaceaeGroup, 2000.
[ 2] 陈艺林.中国植物志 [ M] .第 47卷.第 2册.北京:科学出版社 , 2001.
[ 3] 金孝锋 , 丁炳扬.浙江东部凤仙花属一新种 [ J] .植物分类学报 , 2002, 40(2):167-169.
418 海 南 大 学 学 报 自 然 科 学 版　　　　　　　　　　　　　　2007年　
[ 4] 黄素华 , 税玉民 , 陈文红.云南凤仙花属新类群 [ J] .云南植物研究 , 2003, 25(3):261-280.
[ 5] 黄素华 , 税玉民 , 陈文红.“云南凤仙花属新类群 ”的更正 [ J] .云南植物研究 , 2004, 26(5):569-580.
[ 6] FISCHERE.ContributionstothefloraofcentralAfrica.V:TwonewspeciesofImpatiens(Balsaminaceae)fromEasternZa-
ire[ J] .Bull.Jard.Bot.Nat.Belg., 1997, 66:63-71.
[ 7] BIJUSD.Chroniclesofdiscoveries—Thepursuitofplants[ C] ∥MANOHARANTM, BIJUSD, NAYARTS, etal(eds).Si-
lentvaley:WhispersofReason.Kerala:KeralaForestDepartment, 1999:145-174.
[ 8] FISCHERE, RAHELIVOLOLONAME.NewtaxaofImpatiens(Balsaminaceae)fromMadagascar.Ⅰ [ J] .Adansoniasèr3,
2002, 24(2):271-294.
[ 9] FISCHERE, WOHLHAUSERS, RAHELVOLOLONAME.NewtaxaofImpatiens(Balsaminaceae)fromMadagascar.II.A
colectionfromMasoalaPeninsula[ J] .Adansoniasèr3, 2003, 25(1):17-31.
[ 10] FISCHERE, RAHELVOLOLONAME.NewtaxaofImpatiens(Balsaminaceae)fromMadagascar.II[ J] .Adansoniasèr
3, 2004, 26 (1):37-52.
[ 11] FISCHERE, RAHELVOLOLONAME.AnewepiphyticspeciesofImpatiens(Balsaminaceae)fromtheComoroIslands[ J] .
Adansoniasèr3, 2004, 26(1):93-95.
[ 12] GREY-WILSONC.ImpatiensofAfrica[ M] .Roterdam:Balkema, 1980.
[ 13] LINNAEUSC.Impatiens[ J] .SpeciesPlantarum, 1753, 1:937-938.
[ 14] AKIYAMASS, OHBAH.InflorescencesoftheHimalayanspeciesofImpatiens(Balsaminaceae)[ J] .TheJournalofJapa-
neseBotany, 2000, 75:226-240.
[ 15] SHIMIZUT, TAKAOS, UTAMIN, etal.AnatomyoffloralorgansanditstaxonomicsignificanceinthegenusImpatiens
(Balsaminaceae), withspecialreferencetosubgen.Acaulimpatiens[ J] .Phytomorphology, 1996, 46(3):253-266.
[ 16] CARISPL, GEUTENKP, JANSSENSSB, etal.FloraldevelopmentinthreespeciesofImpatiens(Balsaminaceae)[ J] .
AmericanJournalofBotany, 2006, 93(1):1– 14.
[ 17] 鲁迎青 ,陈艺林.凤仙花属种子形态及其在分类学上的意义 [ J] .植物分类学报 , 1991, 29(3):252-257.
[ 18] UTAMIN, SHIMIZUT.SystematicimplicationofseedcoatmorphologyinsomeImpatiensspecies(Balsaminaceae)[ J] .
JournalPhytogeography＆Taxon, 1996, 43:111-117.
[ 19] SONGY, YUANYM, K PFERP.SeedcoatmicromorphologyofImpatiens(Balsaminaceae)fromChina.[ J] .Botanical
JournaloftheLinneanSociety, 2005, 149:195-208.
[ 20] 鲁迎青.凤仙花属花粉形态及其在分类学上的意义 [ J] .植物分类学报 , 1991, 29(4):352-357.
[ 21] PERVEENA, QAISERM.PolenfloraofPakistan—XXVI.Balsaminaceae[ J] .TurkishJournalofBotany, 2001, 25:35
-38.
[ 22] JANSSENSS, LENSF.PalynologicalvariationinBalsaminoidEricales.I.Balsaminaceae, Tetrameristaceae, Pelicieraceae
andgeneralconclusions[ J] .AnnalsofBotany, 2005, 96:1061– 1073.
[ 23] ZINOV EVA-STAHEVITCHAE, GRANTWF.ChromosomenumbersinImpatiens(Balsaminaceae)[ J] .CanadianJour-
nalofBotany, 1984, 62:2630-2635.
[ 24] ZINOV EVA-STAHEVITCHAE, GRANTWF.ChromosomaldiferentiationinImpatiensL.(Balsaminaceae)[ J] .Caryo-
logia, 1985, 38(2):139-145.
[ 25] AKIYAMASS, WAKABAYASHIM, OHBAH.ChromosomeevolutioninHimalayanImpatiens(Balsaminaceae)[ J] .Bo-
tanicalJournaloftheLinneanSociety, 1992, 109:247-257.
[ 26] SONGY, YUANYM.ChromosomalevolutioninBalsaminaceae, withcytologicalobservationson45 speciesfromSoutheast
Asia[ J] .Caryologia, 2003, 56(4):463-481.
[ 27] IKEDAH, AKIYAMAS, TSUKAYAH, etal.AcytotaxonomicstudyoffivespeciesofImpatiens(Balsaminaceae)inJava
andBorneo, Malesia[ J] .TheJournalofJapaneseBotany, 2005, 80 (5):271-277.
[ 28] FUJIHASHIH, AKIYAMAS, OHBAH.OriginandrelationshipsoftheSino-himalayanImpatiens(Balsaminaceae)based
onmolecularphylogeneticanalysis, chromosomenumbersandgrossmorphology[ J] .TheJournalofJapaneseBotany, 2002,
77:284-295.
[ 29] GEUTENK., SMETSE, SCHOLSP, etal.ConflictingphylogeniesofbalsaminoidfamiliesandthepolytomyinEricales:
419　第 4期　　　　　　　　　　　田建平等:凤仙花属系统学与生物地理学研究新进展
combiningdatainaBayesianframework[ J] .MolecularPhylogeneticsandEvolution, 2004, 31:711– 729.
[ 30] YUANYM, SONGY, GEUTENK, etal.PhylogenyandbiogeographyofBalsaminaceaeinferredfromITSsequences[ J] .
Taxon, 2004, 53 (2):391– 403.
[ 31] JANSSENSS, GEUTENK, YUANYM, etal.PhylogeneticsofImpatiensandHydrocera(Balsaminaceae)UsingChloroplast
atpB-rbcLSpacerSequences[ J] .SystematicBotany, 2006, 31(1):171– 180.
[ 32] McABEEJM, KUZOFFRK, GASSERCS.MechanismsofderivedunitegmyamongImpatiensSpecies[ J] .ThePlant
Cel, 2005, 17:1674-1684.
[ 33] HOOKERJD.Hooker sIconesPlantarum[ J] .Kew.Bul.Misc.Inf, 1910, 269-275.
[ 34] HOOKERJD.Lesespècesdugenre“Impatiens”dansI herbierduMuseumdeParis[ J] .Nouv.Arch.Mus.Nat.Hist.
Paris, 1908, 4(10):233-272.
[ 35] 陈艺林.国产凤仙花属植物的研究 [ J] .植物分类学报 , 1978, 16(2):36-55.
[ 36] TIANJian-ping, LIUKe-ming, HUGuang-wan.PolinationecologyandpollinationsystemofImpatiensreptans(Balsaminace-
ae)endemictoChina.AnnalsofBotany, 2004, 93:167-175.
NewAdvancesintheSystematicandBiogeographyof
ImpatiensL.(Balsaminaceae)
TIANJian-ping1 , HUYuan-yan2 , LIUKe-ming3
(1.DepartmentofPharmacy, Hainanmedicalcolege, Haikou571101, China;
2.KeyLaboratoryforTropicalBiologicalResources, MOE, HainanUniversity, Haikou570228, China;
3.ColegeofLifeSciences, HunanNormalUniversity, Changsha410081, China)
Abstract:NewadvancesinplantsystematicsandbiogeographyofImpatiensL.since1996aresummarized, in-
cludinginflorescencesandflower, ovary, seed, palynology, cytology, floralorganogenesis, phylogentics, bioge-
ographyandsooninthispaper.ItisnecessaryforstudyingImpatiensL.toimplementanabroadandfulre-
searchwithusingbothtraditionaltaxonomicmethodsandmodernsystematicmethodsespecialywithmolecular
biologytechniquesinfuture.
Keywords:ImpatiensL.;Systematics;Biogeography;NewAdvances
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