全 文 ：第 28卷 第 4期 四 川 林 业 科 技 Vo1.28, No.4
2007年 8月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Aug., 2007
收稿日期:2007-05-15
作者简介:殷继艳(1976-),女,博士 ,从事森林生态研究教学工作。
遗传标记在杨属植物遗传进化及分类研究中的应用
殷继艳 1 ,张建国 2＊
(1.中国武警警种指挥学院 ,北京 102202;2.中国林业科学研究院林研所 ,
国家林业局林木培育重点实验室 ,北京 100091)
摘 要:本文系统地综述了不同遗传标记在杨属植物遗传进化 、分类系统 、基因流 、杂种鉴定及遗传多样性等方面
的研究进展。同工酶的研究主要用于杨属植物遗传变异及无性系的特征和分化等方面的研究 , DNA分子标记的研
究很多 , 根据研究的目的选择 RFLP、RAPD、AFLP、SSR(SSLP)和 SNP等不同的方法进行分析 ,综合国内外的研究现
状提出今后工作的展望 。
关键词:杨属;遗传标记;遗传进化及分类
中图分类号:S722.3 文献标识码:A 文章编号:1003-5508(2007)04-0026-05
ApplicationofGeneticMarkerTechniquetoGeneticEvolution
andClassificationinPopulus
YINJi-yan1 ZHANGJian-guo2＊
(1.TheServicesCommandColegeofChinesePeoplesArmedPoliceForce, Beijing 102202;
2.ChineseAcademyofForestry, Beijing 100091)
Abstract:Inthispaper, asystematicsummaryisgivenofseveralgeneticmarkersandtheirapplicationto
geneticevolution, clasification、geneflow、geneticdiversityandhybrididentificationinpopulus.The
studiesoftheisozymearemainlyusedforresearchingintothegeneticvariationandthecharactersordif-
ferentiationofclones, andresearchesonDNAmolecularmarkersarequiteafewandbasedontheobjec-
tivesofastudy, RFLP、RAPD、AFLP、SSR(SSLP)andSNPhavebeenappliedtothestudyofthePopu-
lus.Besides, somesuggestionsareputforwardforthefutureresearchwork.
Keywords:Populus, Geneticmarker, Geneticevolutionandclassification
杨树是世界各国普遍种植的木本植物 ,属杨柳
科杨属(Populus),全世界约 100余种 。如今分子标
记技术已成为研究树木遗传与进化的重要工具 ,解
决了很多用常规手段不能解决的问题 ,如在林木群
体 、个体遗传变异和系统分类与进化研究等方面提
供了有力的分子水平的证据。作为林木生物学基础
研究的模式植物 -杨树在这方面的研究起步虽晚 ,
但由于林木育种学家对杨树速生林的研究增加 ,以
及分子水平技术的飞速发展和逐步完善 ,使研究杨
树系统取得了长足的进步[ 1] 。杨属中染色体数目
比较固定(2n=38),同源多倍体甚为稀少 ,染色体
结构也十分相近。几乎所有的种都能相互杂交 ,但
可配性则很大程度上取决于彼此间亲缘关系的远
近。我们相信 ,随着分子标记技术的应用 ,杨属的分
类系统存在的种种争议将从根本上得以解决 。
目前 ,在研究杨树遗传变异和系统发育及分类
中 ,已运用了很多不同的标记和方法 ,现将同工酶技
术和 DNA分子技术在杨属植物中的应用介绍如下 。
1 同工酶(等位酶)水平的研究
同工酶可以用来估测种内遗传变异水平和描述
群体遗传结构 ,等位酶技术已成为获得群体遗传变
异的主要途径[ 2] 。尽管等位酶标记存在局限性 [ 2] ,
但由于是共显性标记 ,同时此方法成熟 、经济 、省时
和简便 ,并且在数据处理上已经有很成熟的方法和
程序 ,所以 Miton(1994)建议 ,群体生物学家在采用
DNA分子标记时 ,不应该放弃等位酶方法 ,因为两
者反映的是不同进化动力各自占优势的一面 [ 3] 。
同工酶标记已被用于杨属植物的遗传变异
[ 4 ～ 8 、无性系或品种的特征 、分化[ 9 ～ 14] 和遗传研
究 [ 4, 15 ～ 16] 。有关杨属的遗传变异 ,胡志昂等(1981)
用聚丙烯酰胺凝胶电泳分析了杨属 5组 26种又 3
个变种的过氧化物同工酶 ,认为杨属植物在发生形
态进化的同时 ,也发生了过氧化物酶的分歧 [ 5] 。利
用同工酶技术研究杨树的亲缘关系 , Rajoraand
Zsufa[ 11]用 12种酶系统研究了美洲黑杨 、欧洲黑杨
和辽杨的相互关系 ,结果显示尽管两种黑杨同属 1
组 ,但欧洲黑杨却与辽杨的亲缘关系较近 。同年
SmithandSytsma[ 6]分析了白杨组 、青杨组和黑杨组
的 10个杨树种的 cpDNA和 rDNA的限制性内切酶
位点变化 ,通过简约分析显示银白杨和欧洲山杨具
有较近的亲缘关系 ,聚类分析表明所有的测试植物
分成 3类 ,白杨组 、青杨组和黑杨组 (除了欧洲黑
杨)、而欧洲黑杨单独成一组 ,并认为 cpDNA的系统
关系与地理分布具有相关性 , rDNA分析结果与常
规分类情况基本一致 。
关于酶水平多样性的研究有很多 ,涉及杨属植
物的种类及所分析的酶系统的种类也很多。 Rajora
＆Dancik[ 12]测定了美洲黑杨(P.deltoides),欧洲黑
杨(P.nigra),马氏杨(P.maximowiczi)和加拿大杨
(P.×canadensis)54个无性系及美洲黑杨(P.del-
toids)与美洲黑杨 、黑杨及辽杨 7个杂交系统的子代
和亲代的 11个酶系统 。随后又对银白杨(P.alba),
欧洲山杨(P.tremula)及银灰杨(P.×canescens)的
个体进行了同工酶分析 [ 13] ,以认识种 、杂交种和个
体的遗传特征与分化 ,确定它们的遗传关系 ,观测了
编码 15个酶的具有 71个等位基因的 30个基因位
点 。Steven等 [ 7]检测明尼苏达州 9个美洲山杨(P.
tremuloides)种群的 10个多态性同工酶位点的多样
性 ,结果表明种群间存在相对较高水平的基因流和
包括较少近亲繁殖的交配系统 。
关于群体遗传结构人们曾利用同工酶 (等位
酶)标记进行了大量研究 , Z.Liu[ 17]对 130个美洲山
杨(P.tremuloides)和 105个大齿杨(P.grandidenta-
ta)材料进行了研究 , 3种标记都揭示出美洲山杨遗
传变异比大齿杨大 ,但 RFLP和 RAPD揭示的多态
性及种特异性位点比等位酶揭示的高。
2 DNA水平的研究
分子标记是以 DNA分子多态性为基础的遗传
标记 ,实质上是特定的 DNA序列 ,它的作用与经典
的形态学标记 、细胞学标记和生化标记相同 ,即在生
物的基因组内或各染色体上提供基因的准确位置 ,
为研究基因的结构 、序列 、功能及其遗传和变异规律
提供基础资料[ 18] 。 DNA分子标记方法主要有
RFLP、RAPD、AFLP、SSR技术等 ,已经很广泛地应用
于杨树遗传变异及多样性等方面的研究 [ 19] 。对于
杨树的 DNA水平的研究中 ,在核 DNA、叶绿体 DNA
和线粒体 DNA等方面都有研究。
2.1 叶绿体 DNA的遗传研究
叶绿体基因 (cpDNA)的大小和顺序都是相当
保守的 ,与核基因组 DNA相比 ,叶绿体基因组 DNA
具有分子量小 ,多拷贝和结构简单等特点 ,这些都有
利于对叶绿体基因组进行分析 。 cpDNA以单亲遗
传为主。第一个提出杨树的 cpDNA是母性遗传的
是阿根廷大学的 M.Mejnartowicz(1991), 他用
RFLP标记 ,以毛果杨(P.trichocarpa)、辽杨 ×毛果
杨(P.maximowiczi×P.trichocarpa)、辽杨 ×黑杨
(P.maximowiczi×P.nigro)的个体及杂交子代为材
料研究杨属叶绿体 DNA的遗传方式 ,发现杨树无性
系的 cpDNA遗传均为母性遗传 [ 1] 。 Mejnartowicz[ 20]
利用 RFLPs作为一种标记用于测定在杨树杂交过
程中 cpDNA的传递 。植物材料包括毛果杨 ,辽杨 ,
辽杨 ×黑杨的个体及这些树之间的人工杂交后代 ,
利用异源 cpDNA探针分子杂交来鉴定 RFLPs。在
对 5种杨树的 cpDNA进行 RFLP分析时 [ 21] ,发现由
SalI、PstI和 PvuⅡ所产生的酶切图谱完全一致 ,表
明杨树 cpDNA在进化过程中非常保守 ,结构没有发
生很大变化(无缺失或插入 DNA片段);而用 EcoRI
和 BamHI酶切所产生的差异是由于酶切位点上发
生了变化(点突变),失去或产生了新的酶切位点造
成的 。从得到的结果可推测 ,选取更多的内切酶 、建
立酶切图谱 , 进行杨树各组 、种的 cpDNA的 RFLP
分析 ,对杨树的分类 、杂交育种及阐明系统进化具有
重要意义 。
ccpDNA的基因序列很小 ,利于遗传操作 。trnL-
trnF基因间非编码区 ,由于不受功能的限制 ,其进化
速率大于功能编码区 ,目前已被广泛用于植物系统
274期 殷继艳 , 等:遗传标记在杨属植物遗传进化及分类研究中的应用
学研究 。基于 cpDNA的 trnL-trnF的序列来研究植
物系统发育和遗传进化的有很多 , 已有实验表明在
不相关的植物种间 ,至少有 30%的 cpDNA序列是
同源的 ,而且亲缘关系越近 , cpDNA的同源性越高 。
因此 ,可以利用 cpDNA同源性的比较作为研究植物
系统发生和划分物种的依据 [ 22] 。卢孟柱 [ 23]曾通过
trnL-trnF间隔区 DNA的分析揭示胡杨的不同地理
变种的亲缘关系 ,为建立完整的胡杨系统发育提供
了基础依据 。
2.2 线粒体 DNA的遗传研究
DNA主要存在于细胞核内 ,也有少量的存在于
线立体和叶绿体中。线粒体 DNA(mtDNA)具有严
格单亲遗传的特点 ,在多数真核生物中 ,线粒体基因
组较小 、易于测序及分析 。因此 ,目前 mtDNA已成
为人们对生物物种的比较遗传学与系统学研究的理
想工具 。但由于植物 mtDNA的进化较 nDNA和 cp-
DNA都慢 ,经常发生序列重组 ,基因组也较动物的
大 ,且变动范围大 ,因此植物的 mtDNA分析受到很
大限制 ,在杨属植物研究中报道也不多 [ 19] 。 Baret
等 [ 24]曾检测了 4个不同种杨树黑杨(P.nigra),美
洲黑杨(P.deltoides),辽杨(P.maximowiczi)和美洲
山杨(P.tremuloides)及自然杂交种加拿大杨 P.×
canadensis(P.deltoides×P.nigra)的线粒体基因组
中编码细胞色素 c氧化酶(CoxI)和腺苷三磷酸酶 6
(Atp6)区域内及周围的变异 。结果表明 ,加拿大杨
与被疑似为其母本美洲黑杨具有相同的限制性片段
带型 , 美洲山杨与美洲黑杨和加拿大杨的关系最
远 ,与欧洲黑杨最近 ,辽杨介于两类之间。
2.3 细胞核 DNA的遗传研究
核基因是双亲遗传的 ,利用其序列变异探讨植
物的系统发育过程更优于叶绿体基因 ,所以在系统
发育与进化的研究中能反映真正的进化历程。杨树
的种类繁多 ,形态各异 ,分布广泛 ,具有种间杂交和
无性系繁殖的特征 ,在不同的地理条件下形成了各
自独特的杨树林 ,同时在漫长的进化和地理变迁中 ,
群落格局和遗传结构都在发生不同的变化 ,产生了
不同程度的多态性特征。
RAPD技术在杨属研究中应用最为广泛 ,与其
它方法相比 ,简单方便 ,非常灵敏。苏晓华等人 [ 25]
曾利用 RAPD标记对杨属青杨派主要树种进行了研
究 ,对大青杨 、甜杨 、马氏杨和香杨种间及种内遗传
结构变异进行了检测 ,结果表明 ,所有引物均在 4个
树种 DNA扩增出不同程度的多态性产物 ,分子水平
分类的结果与经典分类一致。张绮纹等人 [ 26]用此
方法对黑杨派内美洲黑杨无性系 DNA多态性进行
了研究 ,结果表明美洲黑杨 DNA多态率为 86%,再
次证明有较高的遗传多样性 ,可为我国杨树改良提
供丰富的遗传资源 。国外使用 RAPD技术对林木群
体变异及多样性的研究有很多 , JeryTuskan等人
(1995)用 RAPD标记分析了美国黄石国家公园
1988年遭火灾后山杨林分群体的遗传变异规
律[ 27, 28] ,随后 MichaelT.Stevens[ 29]用 RAPD分析了
23个遍及公园分布的群体 410样本 ,结果分析有更
多的遗传多样性和发生更多的变异 ,大火之后黄石
国家公园白杨种苗的遗传变异 ,表明种苗群体遗传
变异和地理学结构随着时间推移 ,由种苗控制的林
分向无性系转变。 F.C.Yeh等人[ 30]对 Alberta的美
洲山杨林群体内和群体间的遗传变异进行了分析 ,
用 5个引物检测到 28个多态性 RAPD片段 ,统计后
发现 ,群体内 RAPD标记变异相对较高 ,占总遗传变
异的 97.14%;而群体间的遗传变异仅占 2.6%。西
班牙 Ciudad大学的 N.Sanchez等人[ 31]用 RAPD标
记来检测 5个欧洲黑杨 (P.nigra)、 5个美洲黑杨
(P.deltoides)、5个欧洲山杨(P.tremula)、1个毛果
杨(P.trichocarpa)、3个银灰杨(P.canescens)和欧洲
山杨 ×银白杨(P.alba)之间的 RAPD多态性差异 ,
研究表明 ,不同种的多态性差异较大 ,而同一种内的
不同无性系差别较小。
SSR标记快速简便 ,可靠性强 ,重复性高且品种
间多态性丰富[ 32] 。 Dayanandan等 [ 33]分离并描述了
美洲山杨(P.tremuloides)的 SSR位点 ,检验了美洲
山杨 SSR引物对于杨属其它树种微卫星的兼容性
和可利用性。对于 36个美洲山杨个体 ,在 4个 SSR
位点上共检测到 29对等位基因 ,在 SSR位点上 ,等
位基因的数目为 5 ～ Ⅱ ,每位点平均 7.25对等位基
因 ,观测到的杂合性为 0.19 ～ 0.82,每位点平均为
0.46。这是微卫星技术在杨树上首次应用 。随后 ,
Schoot等[ 34]对黑杨的微卫星位点进行了克隆 、测
序 ,并合成了序列标记微卫星(Sequence-taggedmic-
rosatelite, STMS)分析的引物 。 12对二核苷酸重复
的引物所产生的片段表现出黑杨的多态性。在检测
此标记的多态性特征方面 ,由部分基因文库进行了
美洲山杨的 8个新微卫星 DNA或简单序列重复
(SSR)位点标记 ,通过测定的 38个美洲山杨个体的
多态性检测[ 35] 。对比几种方法 ,利用 10个 SSR位
点和 248个 RAPD位点 ,鉴别 17个杨树品种的 DNA
指纹及其分化 ,确定其遗传关系 ,同时与等位酶标记
比较 ,结果发现 ,所测品种均有很高的微卫星 DNA
28 四 川 林 业 科 技 28卷
和 RAPD遗传多样性 ,在 4个 SSR位点上 17个品种
均可利用其多位点基因型所鉴别[ 36] 。
rDNA作为编码核糖体 RNA的基因 ,在植物中
以重复连续方式排列 ,包含进化速率不等的编码区
(如 5SrDNA、18SrDNA等),高度保守 ,可以为系统
发育研究提供广谱的信息。 DOvidio[ 37]和 Madan
等 [ 38]分别对美洲黑杨(P.deltoides)5.8SrDNA基因
及内转入间隔区的核苷酸序列和 5SrDNA的长度
及核苷酸序列异质性进行了研究 。 Faiver-Rampant
等 [ 39]建立了黑杨 、美洲黑杨 、毛果杨和银白杨对于
限制性酶 EcoRI、EcoRV、BamHI、PstI和 SacI核
rDNA物理图谱 ,在基因间的间隔区(主要对 EcoRI
和 PstI)不同种间表现出很大的变异。
AFLP是目前被认为是很有效的方法 ,多态性
丰富。 P.ArensH, Coops[ 40]用 AFLP来分析荷兰莱
茵河分支的岸边残存的欧洲黑杨的遗传结构 ,共分
析 143株树 ,其中包括三角杨和一些欧美杨(P.×
euramericana), 6对 AFLP引物产生 319条多态带 。
结果表明 ,欧洲黑杨的变异比较明显 ,并且观察了黑
杨和已经被证实的杂交杨欧美杨的变异方式 ,两个
种的杂交是多态的 ,很难从种本身来分析 ,说明杂交
后代不易判断 , 尤其是杂交又回交 。同年 M.O.
Winfield[ 41]用 AFLP分析了英国 UpperSevern地区
146个黑杨样本 ,使用 2对引物 ,共获得 147条带 ,
并且聚类分析揭示很低的遗传多样性水平 。
3 展望
杨树种类多 ,分布广 ,其遗传进化大多与其地理
起源 、分布有很大关系。国内外在派间 、种间 、种内
及群体等水平对杨属植物的遗传进化进行了较为系
统的研究 ,揭示了杨属植物丰富的遗传多样性 。关
于杨属各派的亲缘关系 ,由于不同研究者所应用的
材料和方法不同 ,结论并不完全一致 ,因此关于杨属
的系统分类还需要做大量的工作。在欧洲和北美 ,
对杨属杂种的研究已成为分子生态学研究的热点 ,
杂种分布带的研究有助于揭示物种的起源 、形成和
进化。与此同时 ,遗传标记的快速发展为今后的杨
属植物的交配系统 、基因流 、杂种鉴定 、繁殖对策及
遗传多样性等方面研究提供更好的技术和手段 ,基
于我国丰富的杨属植物资源 ,应加速遗传进化研究
进程 ,推动遗传育种改良工作 ,为我国林业事业的发
展发挥重要作用 。
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(上接第 102页)
使其竹产业发展更加有序和协调。
3 结论
竹海不仅有着丰富的竹资源 ,同时还具有可依
托的旅游环境。只有在加强竹材的物理深加工同
时 ,重视全竹理化综合利用和不断开发各种层次 ,内
含丰富 ,适销对路的高附加值商品 ,才能深入合理挖
掘竹海竹资源潜力的同时保护好竹海这一旅游和竹
业资源 。扬竹海乃至整我国竹资源丰富 、竹子型材
生产技术世界领先 、废物利用和旅游市场潜力巨大
等之长 ,避我国木材资源短缺 ,树木型材生产技术落
后 、废物污染压力巨大和旅游产品档次低品种少等
之短。
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30 四 川 林 业 科 技 28卷