全 文 ：园　艺　学　报　2008, 35 (3):389-394
ActaHorticulturaeSinica
收稿日期:2007-10-22;修回日期:2008-02-18
基金项目:国家自然科学基金重大国际合作项目 (39899400);国家自然科学基金项目 (30470130);中国科学院知识创新工程
重要方向项目 (KSCX-SW-122);国家科技部基础平台建设子项目 (2005DKA21006)
＊通讯作者 Authorforcorrespondence(E-mail:lkming8@yahoo.com.cn)
凤仙花属部分植物的花粉形态
蔡秀珍 , 刘克明＊ , 朱晓文 , 田淑珍
(湖南师范大学生命科学学院 , 长沙 410081)
摘　要:利用扫描电镜对 10种国产凤仙花属 (ImpatiensL.)植物的花粉形态进行了观察。结果表明:
本属植物花粉为单粒花粉 , 左右对称 , 大小为 15.0 ～ 31.2 μm×25.1 ～ 42.1 μm, 具角萌发孔 , 4沟 , 沟细
而短;花粉外壁具网状纹饰 , 网眼明显 , 大小不一 。根据花粉形状 , 可将凤仙花属花粉分为近圆形 、 椭圆
形和矩圆形 3类。种间花粉差异主要表现在大小 、 形状 、 网脊宽度 、 网眼内附属物等方面。花粉特征与植
物表型特征之间存在一定的相关性 , 具有重要的分类学意义。从花粉萌发孔类型来看 , 与水角属 (Hydro-
ceraBl.)的 3沟花粉相比 , 凤仙花属在凤仙花科内处于较为进化的位置。
关键词:凤仙花科;凤仙花属;花粉形态;扫描电镜;分类学
中图分类号:S681.1　　文献标识码:A　　文章编号:0513-353X(2008)03-0389-06
PolenMorphologyofSomeSpeciesofImpatiensL.(Balsaminaceae)
CAIXiu-zhen, LIUKe-ming＊ , ZHUXiao-wen, andTIANShu-zhen
(ColegeofLifeScience, HunanNormalUniversity, Changsha410081, China)
Abstract:Inthepresentstudy, thepolenmorphologyoftenspeciesofImpatiensL.inChinawasob-
servedunderthescanningelectronmicroscope(SEM).Inthesespecies, thepolengrainsaregoniotreme,
zygomorphic, 4-colpate, reticulateexineornamentation.Thesizeofpolengrainsis25.1-42.1μm×15.0-
31.2μm.Accordingtotheshapediference, polengrainsaredistinctlydividedintothreetypes, i.e.subor-
biculartype, eliptictypeandrectangulartype.Thelengthofpolaraxis, equarorialaxis, widthofapertures
andspine, andtheshapeofpolenarediferenttosomeextentamongthesediferentspecies.Thereisanin-
terelationshipbetweenthepolenmorphologyandsomemorphologicalcharacteristics, showingtheimportant
taxonomicsignificance.Fromthepointoftheapertureofpolengrains, comparedwithHydroceraBl., which
is3-colpate, ImpatiensL.canberegardedasanevolutionalgenuswithinBalsaminaceae.
Keywords:Balsaminaceae;ImpatiensL.;polenmorphology;scanningelectronmicroscope(SEM);
taxonomy
凤仙花属 (ImpatiensL.)植物主要分布于热带和亚热带地区 , 目前广泛栽培的种类有凤仙花
(I.balsamina)、玻璃翠 (I.walerana)和新几内亚凤仙花 (I.hawkeri)等。我国凤仙花属植物种类
繁多 , 资源丰富 , 现已知的达 240余种 , 占世界的 1 /4, 为非洲产凤仙花的 2倍以上 (陈艺林 ,
2001;黄素华 等 , 2004)。
凤仙花属植物花部结构较为复杂 , 同时其花被片质地很薄且透明 , 非常娇嫩 , 标本压干后 , 花的
各部分往往折叠而粘连在一起 , 难以分离 、复原 , 因此分类鉴定十分困难 , 是被子植物中分类最困难
的类群之一 。
园　　艺　　学　　报 35卷
花粉形态学研究不仅可为凤仙花属植物的分类鉴定另辟蹊径 , 还可从孢粉学角度来探讨该属的演
化历史 (鲁迎青 , 1991)。花粉形态是植物总体性状中较为重要的一部分 , 在进化上属于较为保守的
性状 , 可作为鉴定种或品种的重要依据之一 (黄礼森 等 , 1993;牛立新和张延龙 , 2000;周守标
等 , 2005)。
Steven等 (2005)曾对凤仙花属少数种类的花粉形态有过报道;Grey-Wilson(1980a)首次将扫
描电镜应用到凤仙花属的孢粉学研究中;鲁迎青 (1991)对峨眉山的凤仙花属植物的花粉形态进行
了观察 , 发现 3沟和 4沟类型花粉均出现在这一地区。
我国西南部地区是凤仙花属植物的全球五大分布中心之一。作者在前人研究的基础上 , 主要对产
自云南和湖南的 10种凤仙花属植物的花粉进行扫描电镜观察和比较 , 以反映凤仙花属的花粉形态变
化 , 旨在为凤仙花属植物系统学研究提供孢粉学资料 , 也为今后园艺品种的分类提供有价值的性状依
据 。
1　材料与方法
供试材料为杏黄凤仙花等 10种凤仙花属植物 (表 1)。
取小滴成熟花粉悬浮液滴于盖玻片上 , 自然干燥 , 导电胶贴台 , 喷金 , 在 JEOLJSM-6360LV型
扫描电镜下观察 、拍照。
花粉大小为电镜下花粉视野中随机选取的 20粒花粉用 SmileView电脑软件测量取其平均值。花
粉形态有关术语参考 Walker和 Doyle(1975)的文献。
表 1　材料来源及重要形态特征
Table1　Theoriginofmaterialsandtheimportantmorphologicalcharacteristics
种类
Species
重要形态特征
Importantmorphologicalcharacteristics
采集地点
Location
凭证标本
Voucher
杏黄凤仙花 植株高大;花大 ,杏黄色 , 2 ～ 3花。 云南盈江 791331
I.armeniacaS.H.Huang Herbstal;Flowerlarger, armeniaceous, 2-3-flowered. Yingjiang, Yunnan
缅甸凤仙花 矮小草本;花单生;蒴果宽纺锤形。 云南盈江 791335
I.aurelianaHook.f. Herbssmall;1-flowered;Capsulebroadlyfusiform. Yingjiang, Yunnan
凤仙花 植株高大;蒴果椭圆形;种子圆球形。 湖南绥宁 791264
I.balsaminaL. Herbstal;Capsuleelipsoid;Seedsglobose. Suining, Hunan
井冈山凤仙花 苞片厚质 ,宿存;侧生萼片斜卵形 ,具长尖头。 湖南城步 21252
I.jinggangensisY.L.Chen Bractsthick, persistent;Lateralsepalsobliquelyovate, Chengbu, Hunan
apexlongmucronulate.
狭萼凤仙花 花淡黄色;萼片狭披针形。 云南盈江 791322
I.lancisepalaS.H.Huang Flowerspaleyelow;Sepalsnarrowlylanceolate. Yingjiang, Yunnan
山地凤仙花 花 2朵 ,翼瓣背部具圆形反折小耳。 湖南江华 767216
I.monticolaHook.f. 2-flowered, abaxialauriclereflexedorbicular. Jianghua, Hunan
那坡凤仙花 茎横走或平卧;花大 ,粉红色。 云南盈江 791325
I.napoensisY.L.Chen Stemprostrateorprocumbent;Flowerlarger, pink. Yingjiang, Yunnan
片马凤仙花 花较小 ,白色 ,翼瓣无耳;果实线形。 云南福贡 791368
I.pianmaensisS.H.Huang Flowerssmaler, white, abaxialauricleabsent; Fugong, Yunnan
Capsulelinear.
铜壁关凤仙花 8～ 12花 ,黄色 ,侧生萼片 4枚 ,翼瓣无耳。 云南盈江 791332
I.tongbiguanensisS.AkiyamaetH.Ohba 8-12-flowered, yelow, lateralsepals4, abaxial Yingjiang, Yunnan
auricleabsent.
盈江凤仙花 花粉红色 ,常 2花;蒴果纺锤形。 云南盈江 791323
I.yingjiangensisAkiyamaetH.Ohba Flowerspink, usualy2-flowered;Capsulefusiform. Yingjiang, Yunnan
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　3期 蔡秀珍等:凤仙花属部分植物的花粉形态　
2　结果分析与讨论
2.1　凤仙花属植物花粉特征
在扫描电镜下观察到 , 凤仙花属植物的花粉为单粒花粉 , 近圆形 、 长圆形或矩圆形 , 左右对称 ,
大小为 15.0 ～ 31.2μm×25.1 ～ 42.1 μm(表 2, 图 1)。
本研究观察的 10种凤仙花属植物的花粉均为 4沟类型 , 沟细而短 , 具角萌发孔 。
花粉外壁为网状纹饰 , 由突起的脊条互相连结组成多边形的网眼 , 网眼内有颗粒状突起或不规则
乳突。
网脊宽 、网眼大小和网眼内突起在不同的物种中有一定差异。如缅甸凤仙花的网脊弯曲 , 较细 ,
网眼内几无颗粒状突起;铜壁关凤仙花的网脊较直 , 网眼内颗粒状突起稀少;杏黄凤仙花的网脊较
直 , 网眼较小 , 网眼内不规则突起致密 , 有些成颗粒状 , 有些则 2 ～ 3粒合生 , 呈念珠状或棒状。这
些显著差异表明凤仙花属花粉的大小 , 形状及外壁纹饰 , 特别是网脊 、网眼内附属物等特征可能具有
更为重要的分类学价值 , 应被视为凤仙花属分类研究中的主要特征之一。
根据花粉形状可将供研究的 10种凤仙花属植物分为 3种类型 。
类型Ⅰ :近圆形花粉 , 仅有缅甸凤仙花 1种。
类型Ⅱ:椭圆形花粉 , 有凤仙花 、山地凤仙花 、片马凤仙花和铜壁关凤仙花共 4种。
类型Ⅲ:矩圆形花粉 , 杏黄凤仙花 、 井冈山凤仙花 、狭萼凤仙花 、那坡凤仙花和盈江凤仙花 5种
均属该类型 。
根据网脊厚度和曲直又可划分为细网状纹饰和粗网状纹饰两种类型 , 缅甸凤仙花和凤仙花属于前
一种类型 , 网脊较细 , 弯曲;其余 8种属于后一种类型 , 其网脊较厚 , 较直。
表 2　凤仙花属植物花粉主要形态特征
Table2　ThemorphologicalcharactersofthepolengrainsofthegenusImpatiensL.
种类
Species
形态
Shape
大小 /μm
SizeP×E
表面网状纹饰
Reticulatesculpture
网眼内突起
Processesinlumen
图 1
Fig.1
杏黄凤仙花 矩圆形 18.2×42.1 粗 致密 ,不规则 13, 14
I.armeniaca Rectangular Coarsely Denselyiregular
缅甸凤仙花 近圆形 31.2×33.4 细 近无 ,颗粒状 1, 2
I.aureliana Suborbicular Finely Fewofgranules
凤仙花 椭圆形 18.3×31.3 细 致密 ,颗粒状 3, 4
I.balsamina Eliptic Finely Denselygranules
井冈山凤仙花 矩圆形 15.0×31.8 粗 致密 ,不规则 19, 20
I.jinggangensis Rectangular Coarsely Denselyiregular
狭萼凤仙花 矩圆形 19.6×37.8 粗 致密 ,不规则 15, 16
I.lancisepala Rectangular Coarsely Denselyiregular
山地凤仙花 椭圆形 18.4×28.1 粗 致密 ,不规则 7, 8
I.monticola Eliptic Coarsely Denselyiregular
那坡凤仙花 矩圆形 15.6×33.4 粗 致密 ,不规则 11, 12
I.napoensis Rectangular Coarsely Denselyiregular
片马凤仙花 椭圆形 24.1×39.7 粗 较多 ,颗粒状 5, 6
I.pianmaensis Eliptic Coarsely Granules
铜壁关凤仙花 椭圆形 17.7×29.8 粗 稀少 ,颗粒状 9, 10
I.tongbiguanensis Eliptic Coarsely Afewofgranules
盈江凤仙花 矩圆形 15.2×33.6 粗 致密 ,多为颗粒状 17, 18
I.yingjiangensis Rectangular Coarsely Denselygranules
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园　　艺　　学　　报 35卷
图 1　凤仙花属花粉形态电镜观察
1, 2.缅甸凤仙花;3, 4.凤仙花;5, 6.片马凤仙花;7, 8.山地凤仙花;9, 10.铜壁关凤仙花;
11, 12.那坡凤仙花;13, 14.杏黄凤仙花;15, 16.狭萼凤仙花;
17, 18.盈江凤仙花;19, 20.井冈山凤仙花。
Fig.1　PolenmorphologyofthegenusImpatiensL.underSEM
1, 2.I.aureliana;3, 4.I.balsamina;5, 6.I.pianmaensis;7, 8.I.monticola;9, 10.I.tongbiguanensis;
11, 12.I.napoensis;13, 14.I.armeniaca;15, 16.I.lancisepala;
17, 18.I.yingjiangensis;19, 20.I.jinggangensis.
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　3期 蔡秀珍等:凤仙花属部分植物的花粉形态　
2.2　花粉特征与植物表型特征的相关性及其系统学意义
花粉特征对于认识凤仙花属的主要演化趋势有重要参考价值 。
3沟花粉呈圆角三角形 、 沟长 , 为凤仙花科的原始花粉类型 , 该类型的花粉在水角属 (Hydrocera
Bl.)和一些产自峨眉山的凤仙花属特有种中都曾观察到 (鲁迎青 , 1991;Janssensetal., 2006)。鲁
迎青 (1991)认为由峨嵋凤仙花和白花凤仙花等组成的这些种类中 , 3沟花粉与三角形花粉紧密相
关 , 与水角属水角具有很近的亲缘关系。 Janssens等 (2006)关于叶绿体 DNA的 atpB-rbcL序列报道
证实了这一推测 , 同时提到三角形 3沟花粉有向矩形 4沟花粉进化的趋势 。鲁迎青 (1991)还提到
具 3沟花粉的种类为一自然类群 , 它们在花部形态性状上具有独特性 , 这些种类的侧生萼片为 4枚 ,
习性为多年生 , 分布于热带和亚热带低海拔地区 , 代表着凤仙花属中较为原始的类型。但本研究中观
察到分布于亚热带低海拔地区 、 侧生萼片亦为 4枚的铜壁关凤仙花仍为 4沟花粉 , 并未见到 3沟花粉
类型。但值得注意的是 , 凤仙花属是一个包含了近 1 000种植物的大属 , 目前还有绝大多数的凤仙花
属植物尚未进行孢粉学研究 , 需对更多的凤仙花属植物的孢粉学进行深入研究 , 才能得出可靠的结
论 。因此 , 凤仙花属中 3沟花粉种类与 4枚侧生萼片种类之间具有相关性的结论还需进一步求证。
凤仙花和缅甸凤仙花 (主要分布于我国西南部和缅甸)花粉的网脊细而弯曲 , 属细网状纹饰 ,
两者的果实为椭圆形或宽纺锤形 , 被绒毛或密柔毛 , 可划入 Grey-Wilson(1980b)所定义的系 1, 即
蒴果圆球形或宽纺锤形 , 这表明花粉的细网状纹饰类型跟果实形态类型似乎具有相关性 。从形态学上
看 , 它们还有一些共同之处 , 如花序无总花梗 , 花药顶端钝 , 叶片表皮有微绒毛 , 种子表面粗糙;此
外 , 两者的染色体基数均较小 (x=7, 6)(Songetal., 2003), 且在 ITS序列的分子进化树上位于同
一分支 (Yuan, 2004), 因此可以推断两者有密切的亲缘关系 。Shimizu(1979)认为凤仙花属植物的
种子表皮微形态特征与花粉形态特征密切相关。鲁迎青和陈艺林 (1991)观察到山地凤仙花的种子
表皮高度特化 , 种子表皮细胞产生筛状小板结构 , Song等 (2005)将该种归为隆起型鳞状隆起亚型;
盈江凤仙花的种子表皮细胞明显隆起 , 隆起物如鱼鳞状 , 也属于隆起型鳞状隆起亚型。从花粉形态特
征来看 , 两者的花粉形状虽有所差异 , 但其外壁纹饰 , 尤其是网脊特征比较相近;此外 , 两者花均较
大 , 2朵 , 花药钝 , 蒴果纺锤形 , 尤其是翼瓣上裂片形状 (斧形)和唇瓣形状 (宽漏斗形)十分相
似 , 再次表明花粉形态和花形态在一定程度上可能与种子形态相关。
References
ChenYi-lin.2001.Balsaminaceae.Florareipublicaepopularissinicae.Beijing:SciencePress.(inChinese)
陈艺林.2001.凤仙花科.中国植物志.第 47卷 , 第 2分册.北京:科学出版社.
Grey-WilsonC.1980a.HybridisationinAfricanImpatiens.StudiesinBalsaminaceae.KewBuletin, 34:689-722.
Grey-WilsonC.1980b.ImpatiensofAfrica.Roterdam:A.A.Balkema.
HuangLi-sen, LiShu-ling, FuCang-sheng, LiZhen-lan.1993.ComparativeobservationsonmorphologicalcharacteristicsofpolenofPyrusin
China.ActaHorticulturaeSinica, 20 (1):17-22.(inChinese)
黄礼森 , 李树玲 , 傅仓生 , 李振兰.1993.中国梨属植物花粉形态的比较观察.园艺学报 , 20 (1):17-22.
HuangSu-hua, ShuiYu-ming, ChenWen-hong.2004.Correction“NewtaxaofImpatiensL.fromYunnan”.ActaBotanicaYunnanica, 26 (5):
569-580.(inChinese)
黄素华 , 税玉民 , 陈文红.2004.“云南凤仙花属新类群 ” 的更正.云南植物研究, 26 (5):569-580.
JanssensS, GeutenK, YuanYM, SongY, KǜpferP, SmetsE.2006.PhylogeneticsofImpatiensandHydrocera(Balsaminaceae)usingchloro-
plastatpB-rbcLspacersequences.SystematicBotany, 31(1):171-180.
LuYing-qing.1991.PolenmorphologyofImpatiensL.(Balsaminaceae)anditstaxonomicimplications.ActaPhytotaxonomicaSinica, 29 (4):
353-357.(inChinese)
鲁迎青.1991.凤仙花属花粉形态及其分类学意义.植物分类学报 , 29 (4):352-357.
LuYing-qing, ChenYi-lin.1991.SeedmorphologyofImpatiensL.(Balsaminaceae)anditstaxonomicsignificance.ActaPhytotaxonomicaSini-
393
园　　艺　　学　　报 35卷
ca, 29 (3):253-257.(inChinese)
鲁迎青 , 陈艺林.1991.凤仙花属种子形态及其分类学上的意义.植物分类学报 , 29 (3):252-257.
NiuLi-xin, ZhangYan-long.2000.ThestudyonpolenmorphologyofthewildVitisvarietiesinChina.ActaHorticulturaeSinica, 27 (5):
361-363.(inChinese)
牛立新 , 张延龙.2000.中国野生葡萄花粉形态学研究.园艺学报 , 27 (5):361-363.
ShimizuT.1979.AcommentonthelimestonefloraofThailand, withspecialreferencetoImpatiens.ActaPhytotaxonomicaetGeobotanica, 30:
180-188.
SongY, YuanYM, KǜpferP.2003.ChromosomalevolutioninBalsaminaceae, withcytologicalobservationson45speciesfromSoutheastAsia.
Caryologia, 56 (4):463-481.
SongY, YuanYM, KǜpferP.2005.SeedcoatmicromorphologyofImpatiens(Balsaminaceae)fromChina.BotanicalJournaloftheLinneanSo-
ciety, 149:195-208.
StevenJ, FredericL, StefanD, KoenG, ErikS, StefanV.2005.PalynologicalvariationinBalsaminoidericales.II.Balsaminaceae, Tetrameris-
taceae, Pelicieraceaeandgeneralconclusions.AnnalsofBotany, 96 (6):1061-1073.
WalkerJW, DoyleJA.1975.Thebaseofangiospermphylogeny.AnnalsoftheMissouriBotanicalGarden, 62:664-723.
YuanYM, SongY, GeutenK, RahelivololonaE, WohlhauserS, FischerE, SmetsE, KǜpferP.2004.PhylogenyandbiogeographyofBalsami-
naceaeinferredfromITSsequences.Taxon, 53 (2):391-403.
ZhouShou-biao, YuBen-qi, LuoQi, QinWei-hua, WangYing.2005.PollenmorphologyofLycorisHerb.anditstaxonomicsignificance.Acta
HorticulturaeSinica, 32 (5):914-917.(inChinese)
周守标 , 余本祺 , 罗　琦 , 秦卫华 , 王　影.2005.石蒜属植物花粉形态及分类研究.园艺学报 , 32 (5):914-917.
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