全 文 ：第 38 卷 增刊
2014 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol． 38，Suppl．
Sept．，2014
doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2014． S1． 006
收稿日期:2014 － 09 － 10
基金项目:江苏省科技支撑计划(BE2012346);江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)
第一作者:顾宇，硕士。* 通信作者:王贤荣，教授，博士。E-mail:wangxianrong66@ njfu． edu． cn。
引文格式:顾宇，史港影，李祯，等． 樱属植物核型参数及种间亲缘关系分析［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2014，38(S1) :25
－ 29．
樱属植物核型参数及种间亲缘关系分析
顾 宇1，2，史港影1，李 祯1，王贤荣1*
(1．南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037;2．国家基因库，深圳华大基因研究院，广东 深圳 518083)
摘要:统计了 18 份樱属植物的核型数据，借助 DPS软件用最大距离法进行聚类分析，探讨了属内系统结构和种
间亲缘关系。结果表明:樱属染色体基数 x = 8，染色体数目有 2n = 16、2n = 24 以及 2n = 32;染色体类型有 4 种，
正中部着丝点染色体(M)，中部着丝点染色体(m)，近中部着丝点染色体(sm)，近端部着丝点染色体(st);随体
常见，核型类型有 2A、2B、1B 3 种;野生类群多为二倍体，栽培品种多倍化现象显著;大叶早樱(Cerasus subhirtel-
la)、‘十月樱’(C． subhirtella‘Autumnalis’)、东京樱花(C． yedoensis)、山樱花(C． serrulata)聚为一类，支持黑果
组(C． sect． Sargentella)成立;二倍体酸樱桃(C． vulgaris)、甜樱桃(C． avium)聚为一类，支持芽鳞组(C． sect．
Cerasus)成立;虽然红山樱(C． jamasakura)与山樱花表型相似，但聚类结果显示二者遗传距离较远，前者与钟花
樱(C． campanulata)遗传距离较近;本属栽培种类多倍化程度高于野生种类且有多个倍性，与其二倍体祖先表现
出较远的遗传距离;聚类分析难以解释栽培种的起源。与传统的经典分类结果不同，矮生樱亚属(C． subg． Mi-
crocerasus)与典型樱亚属(C． subg． Cerasus)在聚类图上没有明显地分开。
关键词:樱属;核型参数;聚类分析;亲缘关系
中图分类号:Q948 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2014)S1 － 0025 － 05
Karyotype parameters analysis and genetic relationship discussion of Cerasus (Ｒosaceae)
GU Yu1，2，SHI Gangying1，LI Zhen1，WANG Xianrong1
(1． College of Biology and the Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing 210037，China;
2． China National GeneBank，Beijing Genomics Institution，Shenzhen 518083，China)
Abstract:Cluster analysis of eighteen materials of Cerasus was made by using DPS software with a maximum distance al-
gorithm to explore systematic structure among genera and the relationship among species based on karyotype parameters．
The result indicated that:basic chromosome number of this genus was proved to be x = 8，chromosome number was
proved to be 2n = 16，2n = 24 and 2n = 32;there were four chromosome types:M，m，sm and st;satellites were com-
mon，karyotypes were confirmed to be 2A，2B，1B;taxa of wild species were confirmed diploid，and polyploidy phenom-
enon was remarkable in cultivars;C． subhirtella，C． subhirtella‘Autumnalis’，C． yedoensis and C． serrulata stayed to-
gether，supporting the morphological C． sect． Sargentella;Diploid C． vulgaris and C． avium stayed together，supporting
C． sect． Cerasus． Although C． jamasakura was morphologically similar to C． serrulata，their genetic distance was very
far and the former was closer to C． campanulta． Polyploidy frequency in cultivated species was significantly higher than
in wild species，showing a long genetic distance to their diploid ancestors． However，karyotype analysis and cluster anal-
ysis were difficult to explain the origin of cultivated species． Unlike morphological evidence，C． subg． Microcerasus and
C． subg． Cerasus had not been apparently separated by cluster analysis．
Key words:Cerasus;karyotype parameters;cluster analysis;genetic relationship
蔷薇科(Ｒosaceae)植物种类繁多，物种分化多
样，全世界 95 ～ 125 属 2 825 ～ 3 500 种［1］。该科的
分布区类型为世界广布［2 － 3］，但大部分类群集中分
布于北温带。此外，该科植物大多花色艳丽、果实
口感较佳，因此是北温带地区重要的水果和观赏花
卉资源。传统意义上，根据心皮数量、子房位置以
及果实类型，本科植物可被分为 4 个亚科:绣线菊
亚科(Spiraeoideae)(蓇葖果或蒴果，染色体基数
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
x = 9)、苹果亚科(Maloideae) (梨果，x = 17)、蔷薇
亚科(Ｒosoideae) (瘦果，x = 7，8，9)和李亚科
(Prunoideae) (核果，x = 8)［4］。
樱属(Cerasus)植物隶属蔷薇科李亚科，全世
界有 150 种左右，多为小乔木［1］。樱类植物即可作
为优良的观赏花卉应用于园林，亦可作为营养丰富
的水果供食用，有很高的经济价值。东京樱花(C．
yedoensis)、山樱花(C． serrulata)、钟花樱(C． cam-
panulata)和高盆樱(C． cerasoides)等种类可用于园
林造景，欧洲甜樱桃(C． avium)、樱桃(C． pseudo-
cerasus)等种类的原种、杂交种和栽培品种可供
食用［5］。
我国原产樱属植物 39 种［1］，野生资源丰富，但
由于本属植物野外分布零散，自然变异多样，大多
先叶开花，且主要分布在西南高山地区，标本信息
不全，因此本属植物的经典分类有诸多争议和存
疑。笔者分析了部分樱属植物的核型参数并对其
进行聚类分析，将核型变异与形态学变异相互关
联，探讨了属内的系统学结构和种间亲缘关系，以
期为该属植物的分类学研究、新品种资源开发提供
重要参考。
1 材料与方法
1． 1 染色体制片
选用东京樱花、山樱花、樱桃、钟花樱的种子根
为核型分析的材料。钟花樱种子采自福建省来舟
林场，其余采自南京林业大学校园。种子经 4 ℃低
温处理 2 ～ 3 个月后萌发，截取 1 cm幼嫩的根尖投
入对二氯苯饱和溶液，4 ℃黑暗预处理 4 ～ 6 h，卡
诺固定液(乙醇与乙酸体积比为 3 ∶ 1)固定 24 h，
1 mol /L盐酸 60 ℃解离 6． 5 min，改良卡宝品红 4
℃染色 12 h，45%乙酸分色软化 10 ～ 20 min，压片
法制片。在 OLYMPUS CX －20 显微镜1 000倍下镜
检，Canon 550D数码单反相机拍照。
1． 2 核型参数聚类分析
核型分析参考文献［6］的方法，染色体命名参
考文献［7］，核型分类标准参考文献［8］(表 1)。
以本次实验中及密苏里植物园 Tropicos 植物染色
体数据库［9］的 18 份樱花材料的核型数据为对象，
用数据统计软件 DPS 7． 0． 5 聚类分析。参照文献
［10］的方法，将非数值类核型参数赋值量化:核型
类型 1B量化为 0，2B为 1，1A为 2，2A为 3，有随体
为 1，无随体为 0。借鉴文献［11］的方法，统计 M、
m、sm、st 染色体数的比例，纳入核型参数。供分析
的核型参数有:核型公式、核型类型、最长染色体 /
最短染色体、臂比 ＞ 2 的染色体比例、核型不对称
系数、着丝点指数均值、平均臂比、M、m、sm、st染色
体数的比例。用最大距离法系统聚类，关系系数采
用绝对值距离，聚类分析结果以树状图表示。
表 1 核型分类标准
Table 1 Karyotype classification standard
最长 /最短
longest / shortest
臂比 ＞ 2 的染色体比例
proportion of chromosomes with arm ratio ＞ 2
0． 0 0． 01 ～ 0． 5 0． 51 ～ 0． 99 1． 0
＜ 2 1A 2A 3A 4A
2∶ 1 ～ 4∶ 1 1B 2B 3B 4B
＞ 4 1C 2C 3C 4C
2 结果与分析
2． 1 染色体数目及类型分析
樱属染色体基数 x = 8，二倍体染色体数目为
2n = 2x = 16，也有 2n = 24 及 2n = 32。染色体类型
有 4 种:正中部着丝点染色体(M) ，中部着丝点染
色体(m)，近中部着丝点染色体(sm)以及近端部着
丝点染色体(st)。红山樱(C． jamasakura)、黑樱桃
(C． maximowiczii)、大山樱(C． sargentii)、毛樱桃
(C． tomentosa)、欧李(C． humilis)、东京樱花、山樱
花、欧洲甜樱桃染色体数为 2n = 16。大叶早樱(C．
subhirtella)、‘十月樱’(C． subhirtella‘Autumnalis’)
染色体数为 2n = 24。笔者统计的钟花樱染色体数
为 2n = 32，但有学者统计为 2n = 16［11］，推测该样
本为多倍体品种。樱桃的染色体数为 2n = 32，其
他学者报道有 2n = 16、2n = 24［12 － 13］;欧洲酸樱桃
染色体数目为 2n = 16 和 2n = 32;圆叶樱桃(C．
mahaleb)为 2n = 16 和 2n = 24。食用类的樱桃、欧
洲酸樱桃种类中，发现除了有二倍体 2n = 2x = 16
个体存在外，还有三倍体 2n = 3x = 24、四倍体 2n =
4x = 32。观赏价值较高的种类如大叶早樱及其园
艺品种‘十月樱’，则均表现为三倍体 2n = 3x = 24。
4 种樱花的核型图见图 1，18 份樱花的核型参数详
见表 2。
此外，在红山樱、钟花樱、黑樱桃、大山樱、毛樱
桃、欧李、二倍体樱桃、东京樱花、山樱花、二倍体酸
樱桃、圆叶樱桃中均发现有随体，可见随体在樱属
植物较普遍。山樱花、甜樱桃、酸樱桃、圆叶樱桃为
较原始的核型 2A 型，其余大多为 1B 和 2B 型，樱
属植物核型类型的分化较不明显。
62
2014 年 9 月 顾 宇，等:樱属植物核型参数及种间亲缘关系分析
图 1 4 种樱花的核型图
Fig． 1 Karyotype diagram of four cherry species
表 2 樱属 18 份植物材料的核型参数
Table 2 Karyotype parameters of eighteen materials of Cerasus
编号
No．
材料
materials
核型公式
karyotype formula
核型
type
最长 /
最短
Lt /St
臂比 ＞ 2 的
染色体比例
PCA
核型不对
称系数
ACK
着丝点指
数均值
ACI
平均
臂比
AAＲ
1 大叶早樱 C． subhirtella 13m + 5M +6sm 1． 00 3． 00 0． 13 59． 44 40． 31 1． 58
2 ‘十月樱’C． subhirtella‘Autumnalis’ 12m + 6M +6sm 1． 00 2． 44 0． 13 57． 90 41． 79 1． 48
3 红山樱 C． jamasakura 8m + 4M +4sm(2SAT) 0． 00 2． 42 0． 00 57． 27 42． 62 1． 39
4 钟花樱 C． campanulata 6sm + 20m(4SAT)+ 6M 0． 00 2． 77 0． 00 59． 30 42． 72 1． 38
5 黑樱桃 C． maximowiczii 8m + 6M +2sm(2SAT) 0． 00 2． 20 0． 00 56． 88 42． 95 1． 38
6 大山樱 C． sargentii
2m + 10M + 2st (1SAT)
+ 2sm 1． 00 2． 52 0． 25 57． 78 41． 88 1． 69
7 毛樱桃 C． tomentosa 4M +8m +4sm(2SAT) 3． 00 1． 66 0． 06 57． 51 41． 99 1． 43
8 欧李 C． humilis 8m + 8sm(2SAT) 1． 00 2． 50 0． 25 61． 60 38． 58 1． 65
9 樱桃 C． pseudocerasus (2x) 14m + 2st(2SAT) 1． 00 2． 20 0． 13 60． 93 38． 53 1． 74
10 樱桃 C． pseudocerasus (3x) 12m + 6M +6sm(3SAT) 1． 00 2． 33 0． 13 57． 91 41． 79 1． 46
11 樱桃 C． pseudocerasus (4x) 24m + 8sm 1． 00 2． 40 0． 13 59． 26 40． 80 1． 50
12 东京樱花 C． yedoensis 12m + 4sm 2． 00 1． 98 0． 00 59． 69 40． 40 1． 50
13 山樱花 C． serrulata 12m(2SAT)+ 4sm 1． 00 2． 20 0． 13 60． 13 39． 75 1． 56
14 欧洲甜樱桃 C． avium 6m + 10sm 3． 00 1． 90 0． 25 61． 98 37． 84 1． 70
15 欧洲酸樱桃 C． vulgaris (2x) 12m + 4sm(4SAT) 3． 00 2． 00 0． 25 60． 94 39． 14 1． 64
16 欧洲酸樱桃 C． vulgaris (4x) 30m + 2sm 1． 00 2． 30 0． 06 57． 53 42． 78 1． 38
17 圆叶樱桃 C． mahaleb (2x) 6m + 8sm(2SAT)+ 2st 3． 00 1． 90 0． 38 66． 05 33． 97 2． 18
18 圆叶樱桃 C． mahaleb (3x) 15m + 6sm + 3st(3SAT) 3． 00 1． 80 0． 13 62． 85 36． 99 1． 89
2． 2 核型不对称程度分析
根据文献［8］的核型不对称理论，核型不对称
程度与植物外部器官的形态特化有一定联系，一般
而言，核型越不对称的种类越进化。根据核型不对
称的主要指标平均臂比、核型不对称系数分析 18
份材料，结果见表 2。平均臂比大小顺序为圆叶樱
桃 2x(2． 18)＞圆叶樱桃 3x(1. 89)＞樱桃 2x(1. 74)
＞甜樱桃(1. 70)≈大山樱(1. 69)＞欧李(1. 65)＞酸
樱桃 2x(1. 64)＞大叶早樱(1. 58)＞山樱花(1. 56)
＞樱桃 4x =东京樱花(1. 50)＞‘十月樱’(1. 48)＞
樱桃 3x(1. 46)＞毛樱桃(1. 43)＞红山樱(1. 39)＞
钟花樱 =黑樱桃 =酸樱桃 4x(1. 38)。可见，圆叶樱
桃进化程度较高，其次是二倍体樱桃、甜樱桃、大山
樱、欧李、二倍体酸樱桃，再者大叶早樱、‘十月樱’、
三倍体樱桃，最后是红山樱、钟花樱、黑樱桃。
核型不对称系数的大小顺序为圆叶樱桃 2x
(66. 05)＞圆叶樱桃 3x(62. 85)＞甜樱桃(61. 98)＞欧
李(61. 6)＞山樱花(60. 13)＞酸樱桃 2x (60. 94)≈樱
桃 2x(60. 93)＞东京樱花(59. 69)＞钟花樱(59. 30)＞
樱桃 4x(59. 26)＞大叶早樱(59. 44)＞樱桃 3x(57. 91)
≈‘十月樱’(57. 90)＞ 大山樱(57. 78)＞ 酸樱 4x
(57. 53)＞毛樱桃(57. 51)＞红山樱(57. 27)＞黑樱桃
(56. 88)。圆叶樱桃、甜樱桃进化程度最高，红山樱、黑
樱桃进化程度最低。
臂比和核型不对称系数分析均表明:圆叶樱
桃、甜樱桃最为进化，红山樱、黑樱桃进化程度
72
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 38 卷
最低。
2． 3 核型参数聚类分析
对 18 份樱花材料染色体特征参数进行聚类分
析，结果如图 2 所示。大叶早樱、‘十月樱’、四倍
体樱桃、三倍体樱桃、东京樱花和山樱花聚为一类。
欧李、二倍体酸樱桃、甜樱桃聚为一类。二倍体樱
桃和三倍体圆叶樱桃单独聚为一组。红山樱、钟花
樱、毛樱桃、黑樱桃，四倍体酸樱桃、大山樱聚为一
组，其中大山樱与其余种类区别明显，单独为一支。
最后，二倍体圆叶樱桃单独成为一支。从传统形态
分类角度看，东京樱花、山樱花和大叶早樱同属于
黑果组(Cerasus sect． Sargentella)，‘十月樱’是大
叶早樱的一个品种，在聚类图上，这 3 个种可以聚
为一类，与传统的形态学分类结果有较好的一致
性。同时，东京樱花系早樱与山樱的杂交种，由聚
类图也可以看出其与山樱花和大叶早樱的遗传距
离几乎相等。此外，酸樱桃和甜樱桃同属芽鳞组
(Cerasus sect． Cerasus)，聚类结果同样验证了经典
形态分类的结果。值得指出的是，红山樱和山樱花
的区别仅在于新叶红色，二者形态相似性很高，但
聚类结果表明红山樱和山樱花遗传距离很远，与钟
花樱遗传距离较近，因此其分类地位有待进一步
研究。
图 2 18 份樱花材料的核型聚类图
Fig． 2 Karyotype clustering figure of 18 materials
of Cerasus
聚类结果表明樱属植物在分化过程中产生了
大量的支系，人工栽培的种类不仅多倍化程度明显
高于野生种，也与其二倍体祖先表现出较远的遗传
距离，这一点在樱桃和欧洲酸樱桃中最为明显。推
测樱桃在多倍化的过程中与早樱或其近缘物种发
生了杂交，以至于本应该属裂瓣组(Cerasus sect．
Lopopetalum)的樱桃经多倍化后表现出与黑果组的
早樱聚在一支。在经典形态分类学中，欧李和毛樱
桃均隶属矮生樱亚属(Cerasus subg． Microcerasus)，
前者隶属钟萼组(Cerasus sect． Spiraeopsis) ，后者隶
属管萼组(Cerasus sect． Amygdalocerasus)，聚类图
显示二者隶属不同的分支，且与典型樱亚属(Cera-
sus subg． Cerasus)的其余种类相互交错混杂，因此
聚类分析没有解决矮生樱亚属和典型樱亚属的系
统关系。
3 讨 论
Oginuma［12 － 13］认为樱桃染色体数为 2n = 24、
32，陈瑞阳［14］认为樱桃有 2x、3x、4x 不同的倍性，
这可能与作者采用的染色体鉴定方法有关，笔者采
集的樱桃系人工栽培，发现有多倍化现象。此外钟
花樱为四倍体 2n = 32，可能是一个品种。樱属的
栽培种倍性较为复杂，种系较混乱，核型数据和聚
类分析都难以解释清楚栽培种的起源。樱属植物
多倍化现象明显，且在栽培种类中尤为明显。由于
樱属植物是著名的园艺植物，栽培品种众多且引种
广泛，因此只能根据现有材料从总体上研究其倍性
规律。
根据核型特征参数研究木本植物类群的系统
演化较为稳定可靠，在植物属间、种间、种内，染色
体都有不同程度的分化，但其提供的分类学意义并
不是绝对的，某些具有相似核型特征的植物，可能
具有不同的形态学特征，即核型参数并不总是和形
态学完全一致。另一方面，表型相似性与遗传相似
性往往不完全一致，即两个或多个表型特征很相似
的物种有可能亲缘关系很远，在聚类图上位于不同
的分支，如该研究中的山樱花和红山樱虽然形态上
很相似，但是在聚类图上的遗传距离却很远。此
外，Stebbins［8］的核型不对称理论并不能适用于所
有情况，即核型不对称系数并不是越高就说明该种
类越进化，例如在葱属(Allium)植物中，核型对称
系数较高的类群往往分化程度较高。近年来的分
子生物学结果表明矮生樱亚属和典型樱亚属是两
个不同的分支［15］，但在此研究中，这两个类群没有
明显被分开，因此利用聚类分析阐述樱属的种间亲
缘关系有一定局限性。
综上，建议从多个技术领域探讨樱属植物的种
间亲缘关系。将细胞学、孢粉学与传统的形态分类
学结合，借助 DNA 条形码(DNA － Barcoding)阐释
樱属各分类群间的起源和进化关系［16］。DNA 条形
码技术可以不受倍性的限制，只要找到合适的 mark-
er(如 ITS、ITS 2、rbcL、trnL － F、matK等)［17 － 21］，借助
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2014 年 9 月 顾 宇，等:樱属植物核型参数及种间亲缘关系分析
MEGA、PAUP等数据分析软件进行单序列或多序列
比对，可以鉴定出隐藏种［22］，从而构建出理想的系
统发育树，推断樱属植物的进化演化路线。
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