全 文 ：微体古生物学报　 1998年 3月 ; 15( 1): 95- 100
Acta M icr opala eonto log ica Sinica , 15( 1): 95- 100; March, 1998
中国志留纪牙形刺属的修订
王 成 源
(中国科学院南京地质古生物研究所 ,南京 210008)
R. J.奥德里奇
(里斯特大学地质系 ,英国 )
提　　要
中国志留纪牙形刺文献中已命名的属有 16个 ,但全部为形态属 ,必须用现代多分子器官属的
概念加以修订。重新厘订后 ,仅一属可用 ;另一属可用但存疑 ;其它 14个属均不宜再使用。
关键词　　牙形刺　器官属　志留纪　中国
　　中国志留纪牙形刺的研究始于 1980年 ,王成源最早描述了曲靖地区以 Ozarkodina
crispa为主的晚志留世动物群 ,并建立了 Dentacodina新属。1981年 ,周希云等首先描述了贵
州 Llandovery统的牙形刺 ,发现了具有世界性对比意义的 Pterospathodus celloni动物群 ,
建立了我国 Llandovery统的牙形刺生物地层格架 ,同时命名并描述了 7个牙形刺新属
Costadontus , Guizhouprioniodus , Kailidontus , Neoplectospathodus , Nericodina , Pseudolon-
chodina和 Tuberocostadontus与 35个牙形刺新种。1983年 ,周希云 ,翟志强又命名了 3个新属
Parapygodus , Paraspathognathodus和 Neopygodus与 9个新种。1985年 ,丁梅华、李耀泉研
究了陕西宁强地区 Llandovery统的牙形刺 ,命名并描述了 2个牙形刺新属 Flacodus和 Mul-
t icotadus与 13个新种。同年 ,喻洪津发表了藏北申札地区的牙形刺 ,建立了 1新属 X ian-
zadontus和 2新种。1987年 ,左自壁在湘西志留纪牙形刺论文中 ,又命名了 1新属 Zhangjia-
j iegnathus和 21个新种 ;倪世钊 ( 1987)命名了 4新种。1989年 ,喻洪津又命名了 1新属 Disci-
conus和 3新种。至此 ,中国志留纪牙形刺在 1980- 1989年间 ,命名了 16个新属 ,其中 10个新属
由周希云等命名 ( 1981, 1983) ,丁梅华等 ( 1985)和喻洪津 ( 1985, 1989)各建立了 2个新属。王
成源 ( 1980)建立了 1个新属 ,左自壁命名了 1个新属。
应当看到 ,中国志留纪牙形刺的研究 ,几乎全部限于形态属种 ,这是现代牙形刺研究中
应当摒弃的观念。所有牙形刺工作者都认识到 ,形态属种是不科学的 ,只有牙形刺的器官属
种才接近自然分类。但牙形刺的研究历史 ,总的来说 ,是由形态分类走向自然分类。在牙形刺
研究的初期 ,命名了形态属种也是自然的 ,但必须用现代多分子器官属种的概念加以修订 ,
才能使牙形刺的研究赶上世界水平。这是一项必不可少的工作。同时 ,应当看到 ,中国牙形刺
文献多用中文发表 ,多数新属种发表在国际上不知名的刊物上 ,因此 ,受到忽视。重新厘订中
国志留纪牙形刺新属种 ,是志留纪牙形刺研究的重要任务。它将使中国牙形刺的研究 ,真正
步入器官属的阶段 ,并使中国有效的属名在国际上得到广泛的认同。
以下是对中国文献中已命名的 16个志留纪牙形刺属的评述 ,以属名第一字母顺序为序:
Costadontus Zhouet al . , 1981, p. 131
模式种　Costadontus sagittodontoides Zhou et al . , 1981
附注　 Bischof f ( 1986)在他的新属 Pyrsognatus的 S2和 S3位置上 ,包括了与 Costadon-
tus非常相似的分子 ( Bischo ff , 1986,图版 33,图 20- 28)。Pyrsognathus的模式种是 P. latus ,
其正模是“ Pa”分子。如果 Bischof f的器官再造是正确的 ,如果他的属真正是个特征属 ,属名
Costadontus显然比 Pyrosgnathus具有优先权。Fo rdham ( 1991)认为 Costadontus , Pyrsog-
nathus和 Tuberocostadontus的模式种的正模均属同一类别 ,他选用 Tuberocostadontus
shiqianensis Zhou et al . , 1981,然而 Bischof f认为是 Pyrsognathus的 Pa和 Pb分子 , M abil-
lard和 Aldridge( 1983)认为是 Apsidognathus Walliser, 1964的分子 , Bischo ff和 Fo rdham
的器官再造是不能被接受的。Costadontus的多分子关系目前仍不能确定 ,很可能是 Apsi-
dognathus的组成分子。
Dentacodina Wang, 1980, p. 370
模式种　 Dentacodina mult identata Wang , 1980
附注　V an den Boogaard ( 1990) , Miller和 Aldridge ( 1993)所恢复的 Coryssognathus
Link et Druce, 1972属的器官再造 ,包括了与 Dentacodina Wang , 1980中的不能区分的分
子 ,然而较早的器官再造 (即 Jeppsson, 1972, 1974)排除了 Coryssognathus的特征的 Pa分
子 , Jeppsson使用属名 Dentacodina ,但这样的归属是不恰当的 ,因为 Distomodus的 Pa分子
是很特征的具有多个齿突的分子 ( Miller & Aldridge, 1993) ,如果 Jeppsson的再造是正确
的 ,则 Dentacodina应当是有效的属名 ;如果 Von den Boogaa rd( 1990) , Mil ler和 Aldridge
( 1993)的再造是正确的 ,Dentacodina就是 Coryssognathus的主观次异名 ( subjectiv e junior
synonym )。王成源 ( 1980)所图示的标本与其相匹配的 Pa分子的性质 ,目前还不清楚 , Arm-
srong( 1990)所恢复的 Dentacodina Pa分子为一单锥状牙形刺 ,而 Miller和 Aldridge( 1993)
所恢复的 Coryssognathus的 Pa分子为 Coryssognathus的形态属 ,他们将单锥分子作为
Coryssognathus的 M分子。目前 ,Dentacodina仍是一有效属 ,但器官的再造可疑。
Disciconus Yu, 1989, p. 101
模式种　 Disciconus erlangshanensis Yu, 1989
附注　此属模式种的正模 (喻洪津 ,见金淳泰等 , 1989,图版Ⅲ ,图 2a, 2b, 9)是 Disto-
modus Branson et Meh1, 1947器官的一分子。Bischof f( 1986,图片Ⅶ ,图 3, 7, 10, 11, 12)将相
似的标本归属到他的新种 Distomodus tridens的 M分子 ,但是很可能这样的分子是属于 Pc
分子。Distomodus器官的 Pa分子的形态是鉴定的主要特征 ,不了解与 D.erlangshanensis的
正模组合在一起的 Pa分子的性质 ,就不可能确定这种形态分子属于那个器官种。但无论如
何 , Disciconus是 Distomodus主观次异名。
Flatodus Ding et Li, 1985, p. 16
模式种　 Flatodus unicostata Ding et Li, 1985
附注　此属是丁梅华、李耀泉 ( 1985)建立的。归到此属的分子与归到 Tuberocostadontus
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Zhou et al . , 1981属的分子非常相似。我们的样品中也发现这两个属间的过渡类型。我们认
为这两个属是相同的 (同样见 Fordham , 1991, pp. 29, 30) ,这些分子形态相似 ,早已被归到
Apsidognathus的器官中 ( Mabilla rd& Aldridge, 1983, pl.Ⅰ , fig s. 3, 4)。所以 ,Flatodus即是
Tuberocostadontus也是 Apsidognathus的主观次异名。
Guizhouprioniodus Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 132
模式种　 Guizhouprioniodus guizhouensis Zhou et al . , 1981
附注　仅从周希云等 ( 1981,图版Ⅰ ,图 13, 14)图示的一个标本 ,很难确认它的性质 ,何
况周希云等标本是断的。但是它的粗壮的特征和反口面的龙脊还是明显的。Fordham ( 1991)
用多分子概念再造了此属的器官 ,与 Oulodus属很相似 (见 Sw eet& Schonlaub, 1975)。很多
牙形刺工作者的 Oulodus属的概念非常宽 ,很可能也包括了 Guizhouprioniodus的器官类
型。
Kail idontus Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 133
　　模式种　 Kail idontus typicus Zhou et al . , 1981
附注　正如周希云等所注意到的那样 ,此属与 Astrognathus Walliser, 1964很接近。As-
t rognathus的模式种 , A. tetractis已被广泛地认为是多分子种 Apsidognathus tuberculatus
Walliser( Uyeno& Barnes, 1981; Aldridge, 1985; Bischoff , 1986; Armstrong , 1990)的组成分
子。归属到 Kailidontus的标本肯定应属于相似的器官 ,正如 Fo rdham ( 1991, p. 58)所指出
的 ,此属是 Apsidognathus的主观次异名。
Multicostatus Ding et Li, 1985, pp. 16, 17
模式种　Multicostatus dazhubaensis Ding et Li , 1985
附注　此属与 Costadontus Zhou et al .很相似 ,两者可能代表同一器官中的分子。在我
们的样品中 ,同样存在两者的过渡类型。Fo rdham( 1991)将两者都归为 Tuberocostadontus的
同义名。但是 ,如上所述 ,我们并不采用 Fo rdham的对此属的再造。Multicostatus显然是
Costadontus的主观次异名。Costadontus属的性质 ,仍存疑 (见上 )。
Neoplectospathodus Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 134
模式种　 Neoplectospathodus luomianensis Zhou et al . , 1981
附注　这个属名是 Neoplectospathodus Kozur et Most ler, 1970的次异名 ,后者为三叠纪
的一牙形刺属 ,所以此属是无效的。Neoplectospathodus Zhou et al .的模式种的模式标本是
Pseudolonchodina Zhou et al .的器官的一分子。
Neopygodus Zhou et Zhai, 1983, p. 248
模式种　 Neopygodus kail iensis Zhou et Zhai , 1983
附注　周希云、翟志强将原来归到 Pygodus lyra Walliser, 1964的标本 ,后来又认为与
奥陶纪的 Pygodus Lamont et Lindstrom不同 ,周希云、翟志强 ( 1983)将两个种 ,即 N . lyra
的模式种归到他们的新属 Neopygodus ,但这两个种非常相似 ,可能为同一种。现在都认为
P . lyra的标本是 Apsidognathus器官的组成部分。所以 ,N eopygodus也是 Apsidognathus主
观次异名。
Nericodina Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 135
模式种　 Nericodina cricostata Zhou et al . , 1981
97　 1期 王成源等:中国志留纪牙形刺新属的修订
附注　 Fo rdham( 1991, pp. 29, 30)将此属作为多分子属 Tuberocostadontus的次异名 ,然
而这个多分子属的再造是探索性的 ,因而这里并不采用。Nericodina属的状况还不能确定。
但它很可能也是 Apsidognathus器官属的组成部分。
Parapygodus Zhou et Zhai, 1983, p. 292
模式种　 Parapygodus oval is Zhou et Zhai , 1983
附注　此属是周希云、翟志强 ( 1983)建立的 ,他们将原来归入 Pygodus? lent icularis
Walliser, 1964的透镜状分子另立新名。这些标本与奥陶纪的 Pygodus Lamont et Lindst rom
没有直接的关系。但是 P.? lenticularis已被广泛地接受为 Apsidognathus器官的组成部分
( Uyeno & Ba rnes, 1981, 1983; Aldridge, 1985; Armstrong , 1990) ,只是 Bischo ff ( 1986)将同
样的标本置于他的新属 Pseudopygodus和 Pyrsognathus。Fordham ( 1991, p. 33)提出 Para-
pygodus为二分子器官 ,而将 Pseudopygodus作为其主观次异名。Parapygodus属的位置仍
不确定 ,但我们认为有充分的证据将其作为 Apsidognathus属的次异名。
Paraspathognathodus Zhou et Zhai, 1983, p. 292
模式种　 Spathognathodus obesus Zhou et al . , 1981
附注　 Spathognathodus是 Ozarkodina的主观次异名 ( Klapper in Zieg ler, 1973及很多
其他作者 ) ,后者是被广泛确认的一个属名。按现代的用法 , Paraspathognathodus同样是
Ozarkodina的主观次异名。
Pseudolonchodina Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 136
模式种　 Pseudolonchodina irregularis Zhou et al . , 1981
附注　此属模式种的正模与包括在 Aspelundia capensis器官中的标本很相似 ,后者是
Aspelundia Savage的模式种 ( Savage, 1985, fig. 19)。我们认为 Savage的再造是可信的。
Fseudolonchodina是一有效属 ,并且是 Aspelundia的主观主异名 ( subjectiv e senior syn-
onym )。Fo rdham ( 1991)将 Pseudolonchodina和 Aspelundia均作为 Diadelognathus Nicoll
et Rox road, 1968次异名 ,但后者的钉状细齿与 Oulodus Branson et M eh1, 1993的分子更接
近。
Tuberocostadontus Zhou, Zhai et Xian, 1981, p. 139
模式种　 Tuberocostadontus shiqianensis Zhou et al . , 1981
附注　此属目前在器官中的位置还不清楚。Fo rdham ( 1991)认为此属模式种的器官包
括` serra tid’ ,` shiqianensis’ ,` Pb’ ,` Sa’ ,` Sb’ 和` simplicid’ 分子 ,而 Costadontus , Flato-
dus , Multicostatus , Nericodina 和 Pyrsognathus 是其主观次异名。然而 , Mabi llard和
Aldridge( 1983)将与归属到 Tuberocostadontus中的相似的锥状分子放入 Apsidognathus
ruginosus器官中。如果这种器官再造是正确的 , Tuberocostadontus就将是 Apsidognathus主
观次异名。
Xainzadontus Yu, 1985, p. 25
模式种　 Xainz adontus dewukaxiaensis Yu, 1985
附注　 Xainzadontus的模式种的正模与归属到? Carniodus carinthiacus Walliser( Wal-
liser, 1964,图版ⅩⅩⅦ , fig s. 20, 23)的标本无法区别 ,后者现在广泛被认为是 Carniodus Wal-
liser, 1964器官的分子 ( W alli ser, 1964, 1972和其他很多作者 ) ,所以 , Xainzadontus是
98 微　体　古　生　物　学　报 15卷　
Carniodus主观次异名。
Zhangj iaj iegnathus Zuo, 1987, p. 58.
模式种　 Zhangj iajiegnathus inusitatus Zuo, 1987
附注　左自壁 ( 1987)提出此属名 ,无描述无图版 ,因此 ,它是一个无记述名 ( nomen
nodum )。
由上述的评述可见 ,中国文献中所创立的志留纪牙形刺新属绝大多数是无效的 ,或是主
观次异名或器官位置暂时难以确定。Apsidognathus属的器官组成如能得到很好的确认 ,对
一些目前器官位置难以确定的属将是非常有益的。但在目前 , 16个属中仅 Pseudolonchodina
属是肯定可用的 , Dentacodina也可以使用 ,仍存在待解决的问题。其它 14个属 ,都不宜再使
用。
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COMMENTS ON SILURIAN CONODONT GENERA
PROPOSED IN CHINESE LITERATURE
Wang Cheng-yuan
(N anjing Institute of Geology and Palaeontology , Academia Sinica, Nanjing 210008 )
R. J. Aldridge
(Department of Geology, The University of Leicester ,Leicester L E1 7RH ,UK )
　　Key words　　 conodonts,　 apparatus,　 Silurian,　 China
　　 As many as 14 out of 16 Silurian conodont new generic names proposed in Chinese lit erature
are either invalid or subjective junior synonyms( or of uncertain status) . Well-founded det ermina-
tion on composition of Apsidognathus apparatus would probably be helpful fo r solving sev eral of
these uncertain genera. At present, howev er, only Pseudolonchodina and, perhaps , Dentacodina
can be used with more or less confidence.
100 微　体　古　生　物　学　报 15卷