全 文 ：文章编号:1000-694X(2002)04-0316-05
湿润条件下几种锦鸡儿属灌木的气体
交换特征及调节机制
　　收稿日期:2001-04-10;改回日期:2002-04-22
　　基金项目:国家重点基础研究发展规划项目“中国北方沙漠化过程及其防治研究”(G2000048704);中国科学院寒区旱区环境与工程研究
所知识创新工程项目(CACX210031)资助
　　作者简介:周海燕(1963—),女(汉族),内蒙古赤峰市人 ,理学硕士 ,副研究员 ,主要从事干旱区植物生理生态研究。
　　＊通讯联系人
周海燕1 ,2 , 张景光1 , 2 , 赵 亮2 , 王 刚2＊
(1.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所沙坡头沙漠试验研究站 , 甘肃 兰州　730000;2.兰州大学 干旱农业生态国家
重点实验室 , 甘肃兰州　730000)
摘　要:土壤水分充足时柠条 、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的 Pn 、E 和 Gs均大幅度提高 , Pn 和Gs值的大小顺序为:
中间锦鸡儿>小叶锦鸡儿>柠条 , E 值的大小顺序为:柠条>中间锦鸡儿>小叶锦鸡儿。柠条一日内的 Fv/ Fo、
Fm/ Fo和 Fv/ Fm值最高 ,日间没有明显的降低;中间锦鸡儿的上述各项荧光参数值最低 ,且在 13:00 ～ 17:00 出现
“低谷” , 说明发生了明显的光合作用光抑制;小叶锦鸡儿各项测值的大小和波动幅度居于两者之间;3 种灌木的光
抑制均可在黄昏得到恢复。 3种灌木的 Chl以中间锦鸡儿为高 ,柠条和小叶锦鸡儿相近;Car 的日均值仍以中间锦
鸡最高 ,柠条和小叶锦鸡儿则相近。一日内以柠条的水势最低且波动平缓;中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的水势较高 ,
日间降幅较大 ,在 15:00 ～ 17:00降至最低。柠条脯氨酸含量在日间明显增加 , 中间锦鸡儿稍有增加 ,小叶锦鸡儿
则不明显;3 种灌木的脯氨酸含量依次为柠条>中间锦鸡儿>小叶锦鸡儿。
关键词:柠条;中间锦鸡儿;小叶锦鸡儿;气体交换特征;调节机制
中图分类号:Q945.1 文献标识码:A
　　小叶锦鸡儿 、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿(柠条)
分别是科尔沁沙地 、毛乌素沙地和腾格里沙漠东南
缘的主要建群灌木。3区虽然分别属于半干旱干草
原 、干旱荒漠化草原和草原化荒漠气候区[ 1～ 3] ,但
又同是我国北方干旱 、半干旱脆弱生态带的典型区
域 ,其建群优势灌木种也有相似性 。所以 ,进行这 3
种锦鸡儿属优势灌木的对比生物学研究具有重要的
意义 。以往我们曾在原产地对上述 3种灌木的光合
特征分别作过研究[ 4 ～ 6] ,发现其光合日变化特征不
同 ,并推测主要是因为地理位置的不同所致。继而
又对 1976年引种于腾格里沙漠东南缘沙坡头地区
的3种灌木进行了光合及相关因子的研究[ 7] ,并与
原产地进行了对比 ,发现小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿
在引种后的光合特性随当地的小环境因子的变化而
变化 ,即两种灌木在原产地所表现出的光合特征不
具遗传性;小叶锦鸡儿在腾格里沙漠引种成功以光
合生长的大幅度降低为代价;中间锦鸡儿引种后光
合速率虽有下降 ,但和本地种柠条相近 ,说明较适合
该区生长 。为了更深入的探究 3种灌木对沙漠环境
的适应机制 ,我们又在沙坡头引种圃对 3种灌木进
行了灌溉和极端干旱处理 ,本文报导土壤供水充足
条件下 3种灌木的气体交换特征 ,叶绿素含量和叶
绿素荧光特征 ,植物体内水分状况和脯氨酸的累积
特征。
1　材料和方法
1.1　实验材料
实验材料来自腾格里沙漠东南缘沙坡头沙漠试
验研究站引种圃内 。地理位置 104°51′E 、37°27′N ,
海拔1 300 m 。年降雨量 181 mm ,主要集中在 6 ～ 8
月份 ,年蒸发量3 000 mm ,年平均温度 9.6℃,属草
原化荒漠地带。
测定的植物种为小叶锦鸡儿(Caragana m icro-
phylla)、中间锦鸡儿(C.intermedia)和柠条(C.
korshinskii)。测定前进行土壤大水漫灌 ,灌后又连
续 2 d的降雨 ,第 3天天气晴好进行日变化的测定。
不同深度的土壤含水量的变化情况见图 1。测定枝
选择在树冠中部向阳方向 ,每种灌木选择 3株长势
良好的作为测定株 ,每次测定 3 ～ 6个重复 。
第 22卷　第 4期
2002年 10月 　　　　　　　　　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　Vol.22　No.4
Oct.2002
1.2　研究方法
气体交换的测定:于2001年7月21日 ,用美国CI-
301PS光合测定系统测定光合速率(Pn),蒸腾速率
(E),气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。环境参数的
测定同步进行 ,测定项目包括:光合有效辐射(PAR),
空气相对湿度(RH),气温(CT)和大气CO2浓度(Ca)。
叶绿素荧光的测定:用美国 OS-30叶绿素荧光
仪测定叶片荧光参数 ,即 Fo :初始荧光 ,是光系统 Ⅱ
(PS Ⅱ)反应中处于完全开放时的荧光产量 ,与叶片
叶绿素浓度有关 。Fm :最大荧光产量 ,是 PS Ⅱ反应
中处于完全关闭时的荧光产量 ,可以反应通过 PS Ⅱ
的电子传递情况 。F v =Fm– Fo:可变荧光 ,反应
QA的还原情况 。Fv/Fo可用来表示 PS Ⅱ的潜在活
性。Fm/ Fo与光反应电子传递有关。 Fv/Fm可用
来衡量 PSⅡ的最大光能转化效率 ,非胁迫条件下该
参数的变化极小 ,不受物种和环境条件的影响 ,胁迫
条件下该参数明显下降 ,说明发生了光合作用的光
抑制 。此项测定与气体交换的测定同步进行 。
叶绿素含量的测定用混合液法[ 8] ,脯氨酸含量
的测定用比色法[ 9] 。采样时间与野外测定时间同
步 ,样品置液氮中保鲜后室内测定 。
植物小枝水势用兰州大学 ZLZ-4型压力室测
定;土壤含水量用烘干称重法 。
2　实验结果
2.1　沙区小环境因子的变化特征
图 1为土壤持续干旱 2个月后和大水漫灌又持
续 2 d降雨后的土壤含水量 。由此可见 ,灌水后 150
cm 深度土层含水量明显增加 ,平均含水量可达 6%
(干旱时为 2.1%),这种土壤含水量足以对深根系
的锦鸡儿属植物供应充足的水分 。
图 1　灌水前后土壤含水量的变化
Fig.1　Changes of soil moisture content before
and after irrig ation
　　图 2显示的是测定区小环境因子的变化情况。
测定日正置一年中的最热月 ,高光辐射 、高温和低湿
相叠加 , 尤其在 13:00 ～ 17:00 , 光合有效辐射
(PAR)可达1 500 ～ 1 800 μmol·m-2·s-1 , 气温
(CT)达 36 ～ 38℃,空气相对湿度(RH)仅 28%～
40%,大气 CO2浓度(Ca)也降为最低 ,说明此时的
小气候条件极易对植物造成胁迫 。
2.2　湿润条件下 3种灌木的气体交换特征
图3显示 ,充足的土壤水分供应使3种锦鸡儿
图 2　沙区小环境因子日变化
PAR-光合有效辐射;CT -气温;RH -空气相对湿度;Ca-大气 CO2 浓度
Fig.2　Diurnal variations of environmental factors in deser t area
属灌木的光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)和气孔导度
(Gs)大幅度提高。其中 ,中间锦鸡儿的 Pn 和 Gs日
均值最大(3.72 μmol·m-2·s-1和 131.5 mmol·m-2·
s-1),一日内的波动最明显;小叶锦鸡儿居中(2.85
μmol·m-2·s-1和 85.7 mmol·m-2·s-1);柠条值最低
(2.39 μmol·m-2·s-1和 51.3 mmol·m-2·s-1)且变化
平稳。由此可见 ,尽管土壤水分供应充足 ,中间锦鸡
儿和小叶锦鸡儿的 Gs仍有明显下降 ,这可能与中午
317　4期　　　　　　　　　　　　周海燕等:湿润条件下几种锦鸡儿属灌木的气体交换特征及调节机制　　　　　　　　　　　　　　　　
强光和高温导致叶片失水使气孔关闭有关 ,同时也可
能是较低的空气湿度引起气孔关闭;柠条的气孔对上
述气象因子的变化不敏感 。
图 3　3种灌木气体交换日变化
Pn-光合速率;E-蒸腾速率;Gs-气孔导度;Ci-胞间 CO 2浓度
Fig.3　Diurnal variations of g as exchange o f C.korshinsk ii ,
C.intermedia and C.microphylla
　　湿润条件下 3种灌木的蒸腾速率不同 ,以柠条
最高(2.54 mmol·m -2·s-1),中间锦鸡儿居中(1.97
mmol·m-2·s-1),小叶锦鸡儿最低(1.63 mmol·m-2
·s-1)。3种灌木的胞间 CO2浓度(Ci)在 13:00 ～
17:00有明显的下降 ,其中柠条的 Ci 值为最低 ,可
能与较低的 Gs有关 。
2.3　湿润条件下 3种灌木的叶绿素荧光特征
叶绿素荧光通常被视为植物光合作用的内在探
针 ,它可反应光合机构的“内部”特征。 Fv/ Fm的降
低表明发生了光合作用的光抑制 ,但光抑制的发生
有双重含义 ,它既可能是光合机构遭受过量光能破
坏的结果 ,也可能是保护光合机构免于破坏的保护
性反应。由图 4可见 ,土壤水分充足时 3 种灌木的
Fm/Fo 、Fv/ Fo和Fv/F m在自然状况下呈现出不同
的日变化特征。柠条一日内的 Fm/Fo 、Fv/ Fo和
Fv/Fm值最高 ,日间没有明显的降低 ,说明柠条 PS
Ⅱ的潜在活性高 ,日间没有明显的光抑制发生。中
间锦鸡儿的上述各项荧光参数值要较柠条低得多 ,
说明中间锦鸡儿 PS Ⅱ的光化学活性低;各值在 13:
00 ～ 17:00出现“低谷”则说明此时 PS Ⅱ反应中心
不能充分利用过量的光能 ,发生了明显的光合作用
光抑制 ,但这种光抑制可在黄昏得到恢复 。与前两
种灌木相比 ,小叶锦鸡儿各项测值的大小和波动幅
度居于两者之间。
图 4　3种灌木叶绿素荧光参数日变化
Fo-初始荧光产量;F m-最大荧光产量;F v-可变荧光产量
Fig.4　Diurnal variations of chlorophyll fluorescence parameters of
C.korsh inski i , C.intermedia and C.microphyl la
　　叶片色素含量的高低决定植物捕获光能的多少
以供自身利用。其中 ,类胡萝卜素 ,尤其是 β-胡萝
卜素 ,则参与植物体内耗散过量激发光能的过程 ,保
护光合器官免受强光破坏 ,因而对增加植物的抗逆
性 ,提高光合效率无疑是有益的 。
测定结果显示(图 5), 3 种灌木的叶绿素 a
(Chla)、叶绿素 b (Chlb)和叶绿素 a 与b 的比值
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(Chla/b)以中间锦鸡儿为高(1.85 μg ·g-1 ·
FW-1),柠条和小叶锦鸡儿相近(分别为 1.47 和
1.51 μg·g-1·FW-1),说明中间锦鸡儿的捕光能力
最高 。一日内 3种灌木的 Chl有所波动 。一日内 3
种灌木的类胡萝卜素含量(Car)变化与其 Chl 的变
化趋势相同 , Car 的日均值仍以中间锦鸡最高
(0.816 μg·g-1FW-1),表明中间锦鸡儿耗散过量
光能的能力即保护光合机构的能力强;柠条和小叶
锦鸡儿的类胡萝卜素含量相近(分别为 0.616 和
0.623 μg·g-1·FW-1)。
图 5　3 种灌木叶绿素含量日变化
Chla-叶绿素 a;Chlb-叶绿素 b;Car-胡萝卜素
Fig.5　Diurnal variations of chlo rophy ll contents of
C.korshinskii , C.intermedia and C.microphylla
2.4　湿润条件下 3种灌木的水势变化和脯氨酸累
积特征
　　土壤供水充足时 3种灌木的水势(ψw)在日间
仍呈下降趋势 ,仅在傍晚得到恢复(图 6)。一日内
以柠条的水势最低(-3.03 MPa),且波动平缓。中
间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的水势较高(分别为-2.49
和-2.55 MPa),日间降幅较大 , 在 15:00 ～ 17:00
降至最低 。
柠条脯氨酸(Pro)在日间的累积量有明显增
加 ,说明柠条对日间胁迫较为敏感 ,脯氨酸的增加可
能导致柠条的水势整日低下 ,这可能是其气孔导度
整日低下的原因之一。中间锦鸡儿的脯氨酸含量在
日间稍有增加 ,小叶锦鸡儿则不明显 。3 种灌木的
脯氨酸含量以柠条最高(401 μg·g-1·FW-1),中间
锦鸡儿次之(346 μg·g-1·FW-1),小叶锦鸡儿最低
(243 μg·g-1·FW-1)。
图 6　3 种灌木水势和脯氨酸含量日变化
ψw -水势;Pro-脯氨酸含量
Fig.6　Diurnal variations of leaf w ater potential and
proline content of C.korshinskii , C.intermedia
and C.microphy lla
3　讨论与结论
充足的土壤水分供应使 3种锦鸡儿属灌木的光合
速率(Pn)、蒸腾速率(E)和气孔导度(Gs)较土壤干旱
时大幅度提高。其中 ,柠条锦鸡儿上述各值的增加幅
度分别为92.7%、362%和 197%,中间锦鸡儿的增加幅
度分别为127%、223%和 687%,小叶锦鸡儿的增加幅
度分别为 228%、247%和 439%。另外 ,湿润条件下中
间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的 Pn 、E 和 Gs的日均值与原
产地接近 ,但小叶锦鸡儿的 Pn 、E和 Gs的日变化型式
仍区别于原产地而与引种地相同[ 7] 。以上结果可以证
明 ,虽然中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿在沙坡头地区已引
种多年 ,但仍保留着原产地的生理特性 ,而土壤水分状
况则是影响这些特性的重要因素。
土壤水分充足时 3种灌木对环境因子的反应各有
不同。柠条的脯氨酸含量在日间增加明显 ,使其水势
值和气孔导度值整日低下 ,同时 ,其气孔的开闭对高光
辐射 、高温和低湿的变化反应灵敏;可能是由于叶片密
被灰白色绒毛或其它的作用机制 ,柠条的各项叶绿素
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荧光参数值均表明其PSⅡ的潜在活性高 ,PSⅡ的光化学
转换率高 ,而且日间没有明显的光抑制发生。以上特
性的综合作用致使柠条的光合速率值低但变化平稳 ,
也说明它对日间的环境胁迫有较大的抵抗力。
无论土壤干旱还是湿润 ,中间锦鸡儿的光合速率
都是 3种灌木中最高的。土壤干旱时 ,它表现出类似
于柠条的特性 ,土壤湿润时则又表现出类似于小叶锦
鸡儿的特性。所不同的是 ,它的PSⅡ的潜在活性和光化
学转换率很低 ,而且日间有明显的光抑制发生 ,如果此
时再叠加土壤水分胁迫的话 ,则有可能造成光合机构
的不可逆损伤。
土壤湿润时 3种灌木的光合主要受气孔因素的调
节 ,非气孔调节不明显(非气孔因素只分析了叶绿素荧
光参数 ,RUBP/PEPcase未做分析);在自然条件下均发
生了不同程度的光抑制 ,但可在日间很快恢复 ,说明此
时发生的光抑制是植物的一种保护性反应 ,也说明 3
种灌木对沙漠地区的强光辐射有一定的抵抗能力;然
而腾格里沙漠长期处于干旱少雨的自然条件下 ,土壤
干旱在所难免 ,所以乡土树种柠条可能更具竞争实力。
参考文献(References):
[ 1] 赵哈林 ,刘新民 ,李胜功 ,等.科尔沁沙地脆弱生态环境的基本属
性特征和成因分析[ J] .中国沙漠 , 1998 , 18(增刊 2):10-17.
[ 2] 李新荣 ,刘新民 ,杨正宇.鄂尔多斯高原荒漠化草原和草原化荒漠
灌木类群与环境关系的研究[ J] .中国沙漠 , 1998 , 18(2):123-
130.
[ 3] 阎满存 ,董光荣 ,李保生 ,等.腾格里沙漠东南缘沙漠演化的初步
研究[ J] .中国沙漠 , 1998 , 18(2):111-117.
[ 4] 周海燕 ,黄子琛.不同时期毛乌素沙区主要植物种的光合作用和
蒸腾作用特征[ J] .植物生态学报 , 1996 , 20(2):120-131.
[ 5] 周海燕.科尔沁沙地主要植物种的生理生态学特性[ J] .应用生态
学报 , 2000 , 11(4):587-590.
[ 6] 张利平 ,王新平 ,刘立超 ,等.沙坡头主要建群植物油蒿和柠条的
气体交换特征[ J] .生态学报, 1998 , 18(2):133-137 .
[ 7] 周海燕 ,张景光 ,龙利群 ,等.脆弱生态带典型区域几种锦鸡儿属
优势灌木的光合特征[ J] .中国沙漠 , 2001 , 21(3):227-231.
[ 8] 陈福明.用混合液法测定叶绿素含量[ J] .林业科技通讯 , 1984
(2):4-8.
[ 9] 朱广廉 ,邓兴旺 ,左卫线.植物体内游离脯氨酸的测定[ J] .植物生
理学通讯 , 1984 ,(1):35-37.
Gas Exchange Characteristics and Regulation Mechanism
of Several Caragana Shrubs Under Wet Condition
ZHOU Hai-yan1 ,2 , ZHANG Jing-guang 1 , 2 , ZHAO Liang 2 , WANG Gang2
(1.Shapotou Desert E xper imental Research Station , Cold and Ar id Regions Environmenta l and Engineering Research Insti tute ,
Chinese Academy of S ciences , Lanzhou 730000 , China;2.S tate Key Lab of Arid Ag roecology of Lanzhou U niversity , Lanzhou
730000 , Ch ina)
Abstract:When soil w ater supply w as adequate , the photosynthetic rate (Pn), t ranspi ration rate (E)and
stomatal conductance (Gs)of Caragana korshinsk ii , C.intermedia and C.microphy lla increased g reat ly.
The Pn and Gs values of the three shrubs w ere in order:C.intermedia>C.microphyl la >C.korshinskii;
the E values in the order:C.korshinskii>C.intermedia>C.microphyl la .The diurnal chlorophy ll f luo res-
cence parameters of C.korshinsk ii , including Fv/Fo , F m/ Fo and Fv/F m , were the highest and no significant
reduction w as observed in the daytime;the corresponding parameters of C.intermedia were the lowest and ap-
peared low valley between 13:00 ～ 17:00 , which indicated an obvious light suppression to the photosynthesis.
The measured values of C.microphyl la fluctuated between that of the above two species.The light suppression
to the photosynthesis of the three shrubs terminated in the evening.Among the three shrubs , C.intermedia
had a higher chlorophyll content , while the corresponding values of C.korshinski i and C.microphylla were
approximate;the diurnal mean carotene content of C.intermedia was the highest , while C.korshinski i and
C.microphylla had an approximate carotene content values.The w ater potential of C.korshinski i in a day
w as the low est and f luctuated gently , while the corresponding values of C.intermedia and C.microphyl la
were higher and had larger diurnal reduction amplitude.Furthermo re , they reached a lowest v alue between 15:
00 ～ 17:00.The proline content of C.korshinskii in the day time increased significant ly , the co rresponding val-
ue of C.intermedia also slight ly increased but the increase in proline content of C.microphy lla was not no-
ticeable.In terms of the proline contents of the three shrubs they w ere arranged in the order:C.korshinskii>
C.intermedia>C.microphylla.
Key words:Caragana korshinskii;C.intermedia;C.microphyl la;gas exchange characteristics;regulation
mechanism
320　　　　　　　　　　　　 　　　中　国　沙　漠　　　　　　　　　　　　　　22卷