全 文 ：中国农业科学 9 9 1 1, 2 4 (3 ) : 50 一 5 6
中国葡萄属野生种抗病性的研究 *
贺普超 王跃进 王 国英 任治邦 ”
(西北农 业大学葡萄与葡萄酒研究室 , 陕 西省杨陵
和纯成
7 12 10 0)
提要 1 9 8 3一 1 9 8 7 年通过 田 问 自然鉴定 、 田 间接种鉴定和 室内离体接种鉴定的方法 , 研究
了起源于 我国的葡萄属 1 8 个种或变种 、 8 8 个株系对葡萄霜霉病 、 黑痘病 、 白腐病和炭疽病的
抗性 。 结果 表明 , 原 产我国 的葡萄属野生种对这 4 种真菌病害有极强和 强的抗性 , 种内株系间
存在着抗病性的差异 一些种和株系抗 两种病害 , 另一些种和株系抗多种病害 . 抗病类型的分布
与地理起源无关 本文还初步探讨了与葡萄属野生种抗病有关的机制
关键词 葡萄 ; 抗病性 ; 葡萄野生种
葡萄是一种结果早 、 产量高 、 营养丰富 、 用途广和经济效益高的果树 , 在全世界栽培
面积和产量都居各类水果的首位 。 但是 , 众所周知 , 品质最好的欧洲葡萄 ( vi its 物旅 ra
L ) 不抗真菌病害 , 往往因病害造成极大的损失 , 如 19 79 年霜霉病使山西阳高县葡萄减
产 85 % 。 因此 , 选育优质高产 、 抗病力强的新品种已成为全世界和我国葡萄育种工作者
一项极为重要的任务 。
现代果树育种的理论和实践证明 , 为了选育优质高产的多抗性品种 , 最有效的途径是
用 栽培品种与经过鉴定的近缘野生种杂交 我国是葡萄属植物最重要的起源地之一 , 有
26 个种和 5 个变种 , 遍布于全国 24 省 、 市 、 区 4[] 。 因此 , 研究这些野生种的抗病性 , 鉴
定出抗病的种和株系 , 对葡萄抗病育种有着十分重要的意义 。
材 料 和 方 法
一 、 材料来源
自 t 97 8 年以来 , 我们通过直接调查和引种等方式 , 从陕西 、 吉林 、 河北 、 山东 、 安
徽 、 广西 、 江西等 13 个省 、 区收集了大量的材料并进行繁殖保存 特别是 19 81 和 198 2
年对秦巴山区葡萄野生种质资源的调查收集效果显著 目前 , 我们共收集保存来自全国的
野生种质资源有 18 个种或变种 、 10 0 多个株系 , 建立 了全国最大的葡萄野生种质资源
圃 我们的试验是 198 3一 19 87 年在这个野生种质圃内进行 。 供试的材料有 18 个种或变
种 、 8 株系 , 是 197 8一 19 84 年先后嫁接在 多年生欧洲葡萄上的嫁接苗 , 每株系 3 株 , 株
行距 Zm 火 Zm , 中短梢混合修剪 。 植株在整个生长期间不喷药 , 冬季亦不埋土防寒 , 种和
变种的名称及其株系数如下 二
l 刺葡萄汇F .由 v i id i ( R o m a n今 F o己x小 6 株系 。
2
.瘤枝葡萄 (犷 da v ild i v a r . 卿` : n o e a 印a ( G a g n ) S a r g 石 株系 .
本文 卜 199 0年 l 月 24 收到
` 部分 内容属国家 自然 科学 基金资助项目
` 任治邦现在四川成都市林业科学研究所工作
3期 贺普超等 ;中国葡萄属野生种抗病性的研究
3
.复叶葡萄 (犷
4华东葡萄 (犷
P ia j℃ z k左 M a x
P s e u do r e r ic u la t a
im J
,
13 株系 。
W T
.
W a n g )
,
7 株系
5
.秋葡萄 (卜 r o m a n e t i i R o m a n〕 , 1 1株系 。
6
.毛葡萄 (卜穿u in 穿u 口月 g “ la r is R e hd , ) , 12 株系
7
. 山葡萄 ( F , a 沈u r e n s ls R u p r . ) , 4 株系 。
8
.葵莫葡萄 (卜 a ds t r i e t a H a n e e ) , 3株系 。
9
.三出葡萄 ( F . a de r r i e t a v a r . t e r n a t a w . T . W a n g ) , 2株系 。
l住华北葡萄 (犷 b理 on 枷 la B u n ge ) , 3株系
11
. 菱状葡萄 (犷h a n e o e ki i H a r l e e ) , l 株系 。
12
. 网脉葡萄 (卜 w i ls o n a e v e i t c h〕 , l 株系 。
” . 葛篇葡萄 ( l丫人x uo s 。 hT u n b
. 〕, 1 株系 。
14
. 桦叶葡萄 ( F为e t u z扣 ila n i e l s e t G i一g〕 (拟 ) , l 株系 。
15
. 燕山葡萄 (吻e s人a n e n s is ) , 2 株系 。
16
. 麦黄葡萄 (犷 sP p . , 地方俗名 ) , 6 株系 .
17
. 米葡萄 〔犷 sP p .地方俗名 ) , I 株系
18 秦巴野葡萄 (犷印 p . , 暂定 ) , 13 株系。
在野生种试验区除全年不喷药外 , 其他管理与生产园基本相同 。
二 鉴定内容
( 一 ) 抗病性鉴定 对为害葡萄的主要真菌病害霜霉病 [P asI m op ar a vit 交口 la (B er k . e t
e u r t
.
) B
e r l
.
e t d e T o n i ]
、 黑 痘 病 ( SP 人a e e lo 胡 a a) ” p e l in um d e B a r y ) 、 白 腐 病
[c o o ia thy r i u m 师 lo iae la ( s p e g〕 s a e e」和炭疽病[G lo m e r e la e lns u la t a ( s t o n 〕 s p a u l d e t
s c h r e n k ]的抗性进行鉴定 。
(二 ) 叶 、 果生化指标及果皮结构与抗病性的关系 叶面气孔密度 、 叶片叶绿素与丹
宁含量与抗霜霉病 ; 叶片过氧化物酶活性 、 有机酸和可溶性糖含量与抗黑痘病 ; 果实多酚
氧化酶活性 、 游离有机酸和丹宁含量与抗白腐病以及果皮角质层厚度与抗白腐病和炭疽病
的关系
上述内容中的霜霉病是在 19 8 3一 19 84 年 , 黑痘病和白腐病是在 198 4一 19 86 年和炭疽
病是在 19 86一 19 87 年进行鉴定的 。
三 、 研究方法
所有供试材料对上述 4 种病害的抗性均采用田间自然发病调查 (每年 2 次 ) 、 田间人
工接种和室内离体接种 (叶或果粒) 三种方法进行 。 为确定合适的接种抱子浓度 , 在正式
鉴定前均反复进行了预备试验 。
(一 ) 田间自然发病调查
1
.叶片病害 随机选择 20 个以上新梢 , 调查 2 0 个以上叶片 , 霜霉病发病程度用反
应型 ( 0 级 , 疾 !疫 , 1级卜州吸高抗 , 2 级一吊豁抗 , 3 级 , 航病 , 4 级 一感病 ) 和严重度
表示叭 黑痘病发病程度用严重度表示6[] 。
严重度(% )二旦宣日丝上 !丝叫上夔i鲤婆翌调查总叶数 又 10 0
中 国 农 业 科 学 2 4卷
2
.果实病害 随机选择 10一 20个果穗 , 果粒在 20 个以上 , 统计其感染黑痘病 、 白
腐病和炭疽病百分率陈 B〕
( 几) 田间接种 霜霉病用 Z x 10 4 抱子囊 / m l浓度叶面喷雾接种 ; 黑痘病用 l x l了
饱 广 / m l浓度叶面和果面喷雾接种 ; 白腐病用 2 、 10 , 抱子 / m l浓度针刺果粒接种 ; 炭
lj’ 病川 Z x lo , 抱子 / m l浓度喷雾果粒接种
( 协 室内离体接种 霜霉病用 2 x l 03 抱子 / m l 黑痘病用 5 、 」护抱子 / m1 和炭疽
病川 Z K !护抱 户 / m ! 浓度在培养皿内的叶片 } 喷雾接种 ; 白腐病用 2 x 10 , 抱子 / m l针
刺果粒 !货雾接种
(四 ) 酶了而卜仁 产〔孔密度 、 果实表皮细胞和角质层厚度以及叶绿素 、 单宁 、 游离有机
酸 、 :丁溶性秘含缺测定 , 按常规方法进行 。
结 果 与 讨 论
一 、 关于葡萄野生种抗病性鉴定的方法问题
我们在研究野生葡萄的抗病性时 , 遇到的首要问题是接种方法 、 抱子液浓度和分级方
法与评价标准 。
我们在 fH间调在白腐病时发现 , 当欧洲葡萄品种 (对照 ) 果实的发病率高达 88 . 6%
时 , 野生种却无 1粒果实感病 。 考虑到葡萄白腐病 }屯要是从伤口入侵的特点 , 我们进行 了
喷雾 、 石英沙擦伤和针刺果梗和果粒的不同接种方法的试验 , 最后确定 了简便 、 有效的针
刺果面的接种方法 leo]
接种浓度即接种菌量的确定是所有抗病性鉴定的关键拚施 浓度过高或过低都不能正
确反映不同种和株系的抗性及其相互差异 。 为此 , 我们对 4 种病原菌的室内外接种均进行
了不同浓度的试验伪一别 由于野生种的抗病性明显地高 于对照 品种 , 所以 , 我们优选接种
量的原则是对照品种的发病率为 80 % 一 10 0% 和随机选取 3个野生种各 1个株系的平均感
病率为 70 % 左右时的接种量为最佳接种浓度 , 如表 l 所示 : 我们采用 了霜霉病的用间接
种浓度为 2 x 10 4 抱子 / m l , 白腐病的田间接种浓度为 2 只 10 , 抱子 / m l 。 在炭疽病室内接
种试验 中 , 这两个指标出现了不一致 , 我们以对照品种感病率达 10 。% 的 2 x l护抱子
/ m l 为鉴定时的接种浓度 。 这样所取得的鉴定结果是比较客观可靠的 。
至 于葡萄霜霉病的分级方法与评价标谁 , 国内研究者不多 , 有人仅用定量分级法中的
感病指数或严重度作标准 。 这种方法因受发病环境的影响很大 , 可靠性较差 。 我们在接种
浓度试验的基础上 , 结合野生种的特点并参考国际上的先进方法 , 制定了 O一4 级反应型
分级标准 7[] 。 实验结果表明 , 不论在田间自然发病和室内外人工接种条件下 , 所有野生种
和株系的反应型完全或基本一致 。 表 2 仅列举了霜霉病田间发病调查和室内人工接种的部
分资料 。 因此 , 我们认为 , 反应型具有简便 、 稳定和可靠性强的特点 , 是鉴定葡萄霜霉病
表现程度的最好方法
二 、 中国有萄属野生种是极宝贵的抗病种质资源
对我国丰富的葡萄属植物 , 通过多种方法的全面鉴定 , 我们首次选出一批抗病性强的
种和株系 ; 有的株系抗 2一 3种真菌病害 , 有的对某些病害几乎达到免疫程度 (表 3) , 这
充分说明了我国葡萄属野生种是极宝贵的抗病种质资源 , 是杂交抗病育种的珍贵亲本 。
3期 贺普超等 :中国葡萄属野生种抗病性的研究 5 3
Ta b le l
表 1葡萄抗病性接种试验结果
E xP e r i m e n ta l r e s u lt s o f t h e d ia s e s e一 r e s l s ta n e e ic n o u la t z o n o f ga rP e
种或品种 病原菌 接种方式 接种浓 度 (抱 户 / m) l与发病率
S P e e一 e s o ra v r一。` yD l, C比s e 1n 0 c u la L l( , n m c a n s I n o c u la t l o n d e n s it y ( sp o re s / m l) a n d d l se a s e
P r o d u e i n g g e r m , i n e i d e n e e (% )
2又 10 2
}
2 !。厂 2 入 1少 2冰 ] 0 5 2 减 10 6
李· 葡萄 ( F “ ds tr “ 阳 ) 霜霖病 lH间喷布幼叶 8 3 50 0 58 3 】00
秋葡 萄 (卜 r口阴 “ 月 e ,一J ) ( P勿洲 f少 “ r“ 训扭 口八〕 SP r a y l n g u Po n 丫。 u n g 3 3 3 7 5 0 9 1 7 8 3 3燕山葡萄 (卜尸劝“ ” 尸刀 ,” ) l e a v e s 一n if e }d 4 1 7 4 1 7 66 7 10 0
早玫瑰《山 用 f j q胡 ) 9 ] 7 9 1 7 100 】0 0
菊萄 ( F a ds 介川的 白腐病 田间针刺果实 2 5 0 30 8 39 1 6 7 2 84 4
秋葡萄 (犷 r 。用 a n 。 产了i) ( C o n佃 ,h y r才“ 阴 喷雾接种 2 9 4 4 3 4 56乡 吕0 6 87 9
燕一IJ葡萄 ( F少亡动“ 刀` 门` 绍 ) idP ot ide al ) S P ra y一n g u Po n b e r r一e s 2 2 9 26 5 4 6 0 6 6 1 87 5佳利酿 (e a ri g n a n e )( e K ) a e u p u n e tu r e d In if e ld 12 5 3 8 2 66 1 8 2名 94 6
葡萄〔 F “ ds t川 t刃 炭疽病 室内喷布果实 7 2 7 0 12夕 1 5 2复叶葡萄(卜尸。 se 沃 il) ( G lo 用 f 即QI f ns] “ aI 犷a ) S P ra y in g u Po n b e r r l e s 11 3 18 6 2 3 3 3 1 6
秋葡 萄 (卜 r o用 a n e z z护) 一n la b o ra t o r y 11 1 20 7 2 7 4 4 1 7
花叶白鸡心 4 8 5 74 3 8 3 0 10 0
( C h a u e h e )( C K )
表 2 葡萄箱尽病田间自然鉴定与室 内接种鉴定 ( 19 8 3)
T a b l e 2 N a t u r a l i d e n ti if e a ti o n i n if e l d a n d in d o o r In o e u l a t i o n id e n t i if e a t i o n o f d o w n y
m ll d e w o f g r a P e
s霆les cofet 第 1次调查 ( 24 一 26 / 助 第 几次调查 〔24 一 30 / 9) 室内接种T h e fj rs L一n v e s t .g d t l o n T h e s e e o n d 一n v e s t ig a t l o n 2 火 10 1抱子 / m l)反应型
黑 ,默 发病率 姗黑 s黑 发病率 娜 In d o o rO l s e a se D一S e a s e 夕n o c u卫a之20 目In e ld e n c e In ` 一de n e e ( 2 x 10〕
(% ) (% ) s P o re s / m l)
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l吧夔烹 济南一 l 23 2 4 9 7 0 4 7 9 2 52 4 99 2 3 3夕 4
毛 葡萄 旬一 3
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中 国 农 业 科 学 4 2卷
表 3 中国葡萄属野生种抗病株系
T a b l e3 T h edl a e e s s一 l r e s sta n e e el o n o e s f州 t” sP e ei e sn a t一v eto hCin a
s粱l e s魔烈 霜霉病 (叶 ) 白腐病 (果) 黑痘病 (叶 ) 炭疽病 (果 )P la J阴P Oa a rCo n胡 z h夕 r川用 SP h a c elo 用 a Glo 阴 e r el’ 护
F fz沁口 la 动尸肠 i d ella a阴 P亡 Il n u阴 e胡含u la ta
(l ea v e s) (b e r r一 e s) ( l a v e e s) ( b e r ri e s)
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路一4 + + + +
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毛葡萄 泰山 一 1 2十 十斗斗
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商一 24 十十
复叶葡萄 纂二; 苏 +V夕佃 s e z k孟￡
秋葡萄 留一 1 + 十十
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华东葡萄 白一 35 一 1 + + + 刊斗
卜 Ps` “ do r
山葡萄 双庆 十 十 十十 +L「 门印 “ 产尸月 S洁 山葡萄 忿 + 十
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秦巴野葡萄 粼 十 十草 幸扛卜 s s P
· 十什表示不感 病 ;+ + 表示抗病 性极强 汁表刁`抗病 性弧
+ s ta n d s fo r r e s l s ta n t
卜十+ s ta n d s fo r u n l n fe e t e d ; + + s t a n d s fo r h lg h ly r e s l s t a n t ;
三 、 关于我国葡萄属野生种的抗病性与其地理起源的关系以及种内抗病性的差异问题
葡萄属植物在几千万年的进化过程中不断地发生各种性状的变异 , 这种由基因突变引
起的遗传变异虽然是随机的 , 不定向的 , 但在自然条件下 , 因受环境因素即选择压力的制
约 , 向着适应的方向发展 , 又表现为变异的定向性 我国不是这 4 种病原的发源地 , 在长
期的白然生存条件下 , 我国葡萄野生种也不会遇到这些病菌的选择压力 , 因而除了不抗病
的以外 , 还会随机和分散地在中国南北不 同地理起源的种和同一种内分布在不同地区的株
系中 , 出现一定数量的抗病类型 。 例如在田间自然发病调查的 18 个种或变种中 , 抗霜霉
病强的有瘤枝葡萄和华东葡萄 , 占 1 % 。 在对某些病害抗性强的种内也有易感病的株
系 , 反之 , 在易感病的种内 , 也往往有抗病的株系 。 这充分说明 , 种内不同株系的抗病性
差异是普遍存在的 。
中国葡萄属植物的抗病性与其地理起源有什么关系呢 ? 在我们研究的材料中 , 既有北
方起源的种 (如山葡萄 ) , 也有南方起源的种 (如刺葡萄 ) 。 在山葡萄中 , 对霜霉病有极高
抗的雄株 (反应型 1级 ) 和感病的左家 74 一 1一8 (反应型 4 级 ) ; 在刺葡萄中 , 有果实白
腐病发病率为 8 . 8% 的济南一 1和发病率为 90 % 的宁一 6 我国南北方均有分布的秋葡萄 ,
3期 贺普超等 :中国葡萄属野生种抗病性的研究 5
其叶片受霜霉病为害程度有由反应型 1一 4级的和果实炭疽病发病率由 O一 8 3 %的株系
由此可见 , 中国葡萄属野生种的抗病性似与其地理起源无关 .
在国内外有关果树种质资源抗病性的研究中 , 很多学者把注意力主要集中于种和变种
的抗性差异上 , 很少涉及到种内不同株系的变异分化上。 我们关于中国葡萄属植物种内不
同株系抗病差异的观点和许多种内鉴定出的 一批抗病株系对葡萄抗病育种具有重要的理论
和实践意义 , 因为它为杂交育种提供了具体可靠的抗病亲本 。
四 、 关于葡萄属野生种抗病性的一些机制问题
我们的研究证明 , 葡萄野生种的果皮细胞和果皮角质层厚度与其抗白腐病和炭疽病呈
正相关。 叶面气孔密度与种内不同株系对霜霉病的抗性呈负相关 。 叶片或果实中可溶性糖
越低 , 游离有机酸越高 , 则抗黑痘病 、 白腐病和炭疽病的能力越强 。 果实的过氧化物酶活
性与抗白腐病能力呈正相关 叶片或果实中单宁含量与抗霜霉病和炭疽病无关
结 论
(一 ) 我国葡萄属植物的一些种和株系对为害葡萄的多种真菌病害表现出很强的抗
性 , 其中对霜霉病抗性极强 (反应型 1级 ) 的有瘤枝葡萄岚一 5 、 镇一3 和复叶葡萄留一 8 、
留一 9 ; 抗性强 (反应型 l一2 级 ) 的有华东葡萄白一 3 5一 1 和东北山葡萄 ( 忿 ) 。 所有野生
种的果实不论在田间自然条件和人工接种条件下均不感黑痘病 , 似乎是免疫的 ; 大多数野
生种的叶片对黑痘病表现为极强的抗性 (严重度在 5% 以内 ) 。 所有野生种的果实在田间
自然条件下均不感染白腐病 ; 在接种条件下 , 抗性强的 (严重度 6% 一25 % ) 有刺葡萄宁
一 5 , 济南一 1 和双庆山葡萄 在各种鉴定条件下 , 秦巴野葡萄平一 5 和宁一 10 , 刺葡萄略
一4 、 宁一 6 和济南一 l , 山葡萄泰山一 n 和毛葡萄泰山一 12 的果实均不感染炭疽病 , 似乎是
免疫的 。
(二 ) 我国葡萄属野生种的抗病性与其地理起源无关 。 种内不同株系间的抗病性差异
是明显和普遍的 , 是随机出现的
(三 ) 针刺接种果粒是鉴定白腐病的好方法 。 不论在田 间自然发病和人工室内外接
种 , 反应型是鉴定葡萄霜霉病的最佳方法 。
参 考 文 献
1〕方中达 : 植病研究方法 , 农业出版社 , 1 , 79
2[ }纳尔进等者 : 河北省保定地区科技情报所译 , 植物杭病育种— 概念和应用 , 农业出版社 , 1978
3[ ]J E 范德普朗克著 , (曾士迈等译〕: 植物病理过程的遗传和分子 拢础 , 上海科学技术 出版社 、 19 82
l4] 左大勋 、 袁以 孔: 我 国葡 萄属植 物资源 的地理 分布及 利用 , 南京 中山植物 园研究 论文 集 , 江 苏科学技术出版 社
19 8 】, 2 5一 3 】
〔5}贺普超 、 显无疾 : 我国葡萄属野生种的抗病性研究 , 中国果树 , 19能 , ( 4) : 17一 20
l6] 王跃进 、 贺普超 : 葡萄伉黑痘病和自腐病的鉴定方法 , 西北农 业大学学报 , 19 8 , ( 3 )
7I] 王国英 、 贺普超 二 葡萄霜霉病杭性鉴定 方法的研究 , 果树科学 , 19朋 , 2
8[] 贺普超 , 任治邦 : 我国葡萄属野生种对炭疽病抗性的研究 , 果树科学 , 19 90 , 1
中 国 农 业 科 学 24卷
T H E S T U D I E S O N T H E D I S E A S E一 R E S I S T A N C E O F V I T I S
W I L D S P E C I E S O R I G IN A T E D】 N C H I N A
H e P u c h a o W a n g Y u ej i n W a n g G u o y i n g
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.
T h e r e s u l lt s sh o w th a t t he s Pe e i e s a n d e l o n e s i n d ig e n o u s t o
C h i n a a re r e s i s t a n t o r h ig h ly r e s i s t a n t t o t h e d ie s a s e s
.
T h e r e a r e d ife
r e n e e s in r e s i s t a n e e t o
t h e d i s e a s e s a m o n g a l l t h e s e s P e e i e s a n d e l o n e s
.
S o m e o f t h e m r e s i s t m o r e th a n tw o d i s e a s e s
-
T h e d i s t r ib u t i o n o f r e s i s t i n g b i o t y P e s h a v e n o t hi n g t o d o w i th th e o r ig i n s o f th e s P e e i e s o r
c l o n e s
.
A P re lim i n a尽 ex P l o r a t主o n h a s a l s o b e e 口 m a d e b y 之h e a u之ho r s o n t h e rel a ti o n s h iP s o f
t h e re s i s t a n e e m e e h a n i sm s o f Vi t is w i ld s P e e i e s
-
K e y w o r d s : G r a P e : Vi t is w i ld s P e e i e s : D i s e a s e 一 r e s i s t a n e e
19 , 2年 《南京农业大学学报》 征订启事
本刊属农牧业综合性学术刊物 . 主要内容包括农学 、 园艺 、 植保 、 土化 、 畜牧 、 兽
医 、 农经 、 食品科学 、 农业工程 、 生物技术以及地区性开发研究等方面的学术论文 , 科研
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