全 文 ：棉属(Gossypium)种间杂种一代雌配子体发育过程
张凤银1)　孙济中2)　刘金兰2)　聂以春2)
(1)江汉大学农学系　武汉　430065;2)华中农业大学)
　　摘要　对亚洲棉×异常棉 、亚洲棉×司笃克氏棉 、亚洲棉×三裂棉等的杂种一代雌配子体发
育研究结果表明 ,种间杂种一代雌配子体发育过程中发生退化及产生异常胚囊是导致雌性高度或
完全不育的原因 ,不育的程度同双亲的亲缘关系的远近有关 ,即双亲的亲缘关系越远 , 雌性不育的
程度越大。
关键词　棉花　杂种一代　雌配子体
　　杂种不育是植物远缘杂交普遍存在的现
象。不论是棉花还是其他植物的远缘杂交 ,
人们对于杂种一代不育的研究均侧重于对雄
配子败育过程的研究 , 即研究花粉母细胞减
数分裂染色体行为不正常现象导致杂种一代
花粉败育 , 而对于远缘杂种雌性的研究较
少。从胚胎学角度研究棉属种间杂种一代雌
配子体发育过程 , 目前国内外尚未见报道。
本研究从胚胎学角度研究亚洲棉同非洲异常
棉 、 三裂棉和司笃克氏棉的种间杂种一代雌
配子体的发育过程 , 探索杂种一代雌配子体
不育的原因及不育的程度同双亲的亲缘的关
系 , 从而为远缘杂交育种选配亲本及采取克
服雌配子体不育措施提供理论依据 。
1　材料与方法
供试材料为 (亚洲棉 ×异常棉)F1 、
(亚洲棉×司笃克氏棉)F1 和 (亚洲棉×三
裂棉)F1 , 系由华中农业大学棉花育种组提
供。对大孢子及雌配子体发育过程的观察在
6月下旬至 9 月上旬 , 取大小不等的花蕾 ,
去掉花冠 、雄蕊和花托 , 剥出子房 , 开花当
天的子房剥出胚珠 , 然后将子房或胚珠固定
并保存于 FAA 固定液中 。采用常规的石蜡
切片法 , 切片厚度为8 ～ 10μm 。切片时 ,
收稿日期:1998-05-25
张凤银:女 , 34岁 , 讲师
对于整个子房采用横切 , 对于单个的胚珠进
行纵切。用爱氏苏木精进行整体染色。用加
拿大树胶制作永久片 。OLYMPUSBH2 显微
照相机拍摄照片。
2　结果与分析
2.1　杂种一代大孢子的发生
在 3个组合的杂种一代 4 ～ 6 mm 长花
蕾中 , 均可见到很多胚珠中大孢子母细胞的
形成以及处于减数分裂前期Ⅰ的大孢子母细
胞。6 ～ 7 mm 长花蕾中的胚珠可以见到二分
体 、四分体的形成 , 并且四分体呈直线排
列。在这 3个组合杂种一代胚珠中都可以见
到四分体靠近珠孔端的 3个大孢子退化 , 近
合点端的那个大孢子继续发育 。
在观察大孢子的发育过程中 , 除了见到
正常的类型以外 , 还可以见到一些异常的类
型。从大孢子母细胞到发育大孢子的形成过
程中 , 3个杂种一代都可以见到大孢子退化
解体的现象。在同一个胚珠中同时存在两个
大孢子母细胞 , 这种现象在 (亚洲棉×司笃
克氏棉)F 1 中尤为多见 。在 (亚洲棉×异
常棉)F1 和 (亚洲棉×司笃克氏棉)F1 中
观察到两个大孢子母细胞的减数分裂不同
步 , 如:(亚洲棉×异常棉)F1 的胚珠中 ,
一个大孢子母细胞处在二分体时期 , 另一个
处在四分体时期 (图 1-1);在 (亚洲棉×
3湖北农业科学　HUBEI　AGRICULTURAL　SCIENCES　No.4 , 1998
DOI :10.14088/j.cnki.issn0439-8114.1998.04.001
图 1　3个种间杂种 F1 由大孢子到八核胚囊发育过程观察
1-1.(亚洲棉×异常棉)F1　同一胚株的 2个大孢子母细胞分裂不同步 , 一个减数分裂形成四分体 , 另一个为二分体
(450×);1-2.(亚洲棉×司笃克氏棉)F1　一胚珠的二大孢子母细胞 , 其中一个减数分裂形成了四分体 , 另一个形成了
发育大孢子 (840×);1-3.(亚洲棉×异常棉)F1　胎座中央胚珠 (80×);1-4.(亚洲棉×司笃克氏棉)F1　无极化的二
核胚囊 (840×);1-5.(亚洲棉×司笃克氏棉)F1　无极化的四核胚囊 (450×);1-6.(亚洲棉×司笃克氏棉)F1　无极
化的八核胚囊 (820×);1-7.(亚洲棉×三裂棉)F1　无极化的二核胚囊 (820×);1-8.(亚洲棉×三裂棉)F1　无极化
的四核胚囊 (820×);1-9.(亚洲棉×三裂棉)F1　无极化的八核胚囊 (800×)。
4 湖北农业科学　HUBEI　AGRICULTURAL　SCIENCES　No.4 , 1998
司笃克氏棉)F 1 的胚珠中 , 一个大孢子母
细胞形成了四分体 , 另一个则四分体的 3个
大孢子已退化 , 处于发育大孢子时期 (图
1-2)。此外 , 在 (亚洲棉 ×异常棉)F1 中
见到三分体 , 其中一个较大另两个较小 。
2.2　杂种一代由大孢子到八核胚囊的发育
3个组合杂种一代由发育大孢子形成胚
囊过程出现的现象不尽相同。在(亚洲棉×
异常棉)F1 中 ,观察到完全正常的单核胚囊 、
二核胚囊 、四核胚囊以及八核胚囊 ,这些不同
发育时期的正常胚囊里的核极化 ,即胚囊的
核数目相等地分布于珠孔端和合点端。此
外 ,还见到异常发育的类型:无极化的二核 、
四核 、六核胚囊等;有极化的五核胚囊 ,其中
三核位于珠孔端 ,两核位于胚囊的中央 ,合点
端无核;有的胚囊退化(胚囊中无核 ,只有解
体物痕迹);在少数子房的中轴胎座中央有同
一般胚珠结构完全相同的“胎座中央胚珠”产
生(图 1-3),在这种胚珠中也可以见到单核 、
二核以及退化的胚囊 。
在 (亚洲棉×司笃克氏棉)F1 中 , 除
了见到发育正常的有极化的胚囊外 , 还常常
见到无极化的二核 (图 1-4)、 四核 (图 1-
5)、 七核 、 八核胚囊 (图 1-6);此外 , 还
见到一胚囊珠孔端和合点端的核分裂不同
步 , 在合点端已有完整的四个核 , 在珠孔端
一核已分裂成两个核 , 另一个核还处在有丝
分裂的后期 (图 2);一胚珠的胚囊两端各
有一个大核 , 且都含有两个核仁。在该杂种
一代中 , 发育大孢子形成以后 , 也常见到胚
囊解体退化的现象 。
(亚洲棉×三裂棉)F1 的胚囊发育过程
同(亚洲棉×司笃克氏棉)F1 比较近似 ,也常
见到无极化的二核(图 1-7)、四核(图 1-8)、
八核胚囊(图 1-9)。此外 ,还观察到有极化
的二核 、三核 、四核和六核胚囊等。
2.3　杂种一代开花当天雌配子体的观察
用开花当天的单个胚珠作石蜡切片观察
雌配子体 。3个组合杂种一代有大量的胚珠
未形成胚囊。产生胚囊的胚珠 , 其胚囊发育
也表现出多种多样的异常现象 。如胚囊为空
胚囊 、未成熟胚囊即胚囊中的核未分化成细
胞 (包括单核 、 二核 、 三核 、四核 、 五核 、
八核等)、 无卵细胞 、 1个助细胞 、 3个助细
胞 、 多极核 、 有反足细胞群 、 有极核但卵器
的 3个核未分化 (图 2)。总的来说开花当
天的胚珠分为 4大类 , 即无胚囊的胚珠 、空
胚囊的胚珠 、 有胚囊分子但异常胚囊的胚珠
和正常胚囊的胚珠 。不同类型的胚珠占总观
察胚珠的百分率如表 1。
完整的胚囊是由卵器和中央细胞组成 ,
各个胚囊分子都有一定特殊的功能 , 必须相
表 1　杂种一代开花当天的各种胚珠类型的统计结果
项　　目 亚洲棉×异常棉
F1
亚洲棉×司笃克氏棉
F1
亚洲棉×三裂棉
F1
观察胚珠总数 (个) 218 200 254
无胚囊的胚珠 (%) 40.0 81.0 83.5
空胚囊的胚珠 (%) 2.0 6.0 6.7
异常胚囊的胚珠 (%) 41.9 10.0 9.8
正常成熟胚囊的胚珠 (%) 16.1 3.0 0
互协调才能承担起受精的作用 。从表 1中可
以看出 , 3个组合杂种一代的胚囊绝大多数
是异常的 , 而发育正常的胚囊极少 。(亚洲
棉×异常棉)F 1为 16.1%, (亚洲棉×司笃
克氏棉)F1 为 3.0%, (亚洲棉×三裂棉)
F 1为 0 。因此 , 杂种一代的雌配子体是高度
或完全不育 , 而且不育的程度在不同的杂交
组合之间有明显的差异。
3　结论与讨论
本研究所观察的 3个组合棉花远缘杂种
一代的雌配子体的发育是不正常的 , 主要表
5湖北农业科学　HUBEI　AGRICULTURAL　SCIENCES　No.4 , 1998
图 2　三个种间杂种 F1 开花当天雌配子体观察
　　a-1至 h示 (亚×异)F1 的胚囊类型:a-1 、 a-2 示卵器完整 , 五极核胚囊;b.珠孔端二核未分化 , 三极核胚囊;c.
一卵细胞 、 五极核胚囊;d.珠孔端三核未分化 、 两极核 、 反足细胞的胚囊;e.两助细胞 (各含一未知物), 两极核的胚
囊;f.珠孔端三核未分化且两核含有两个核仁 , 反足细胞的胚囊;g.珠孔端三核未分化 , 两极核无反足细胞的胚囊;h.
珠孔端三细胞未分化 , 两极核的胚囊。 i.(亚×司)F1 的八核胚囊分裂不同步。 l至 s (亚×三)开花当天的胚囊类型:l.
大孢子 , m.单核胚囊 , n.二核胚囊 , o.三核胚囊 , p.五核胚囊 , q.八核胚囊 , r.三助细胞 , 两个融合的极核, s.卵
器极核 , 多反足细胞胚囊。
现在功能大孢子形成以前常出现退化的现
象 , 一个胚珠中同时存在两个大孢子母细
胞 、无极化的胚囊 、 空胚囊 、 多极核的胚
囊 、多反足细胞的胚囊 、 无卵细胞的胚囊 、
开花当天胚囊未成熟等。由于远缘杂种一代
雌配子体的发育不正常导致了远缘杂种一代
雌性的高度不育或完全不育。远缘杂种一代
雌配子体的不育现象在其他植物也可以见
到 , 如 (水稻×狼尾草)F1[ 1] 、 (Napier-
noss×Pearl m il let)F1[ 2] 、 (Pennisetum
schweinfurthii Pilgen ×Pearl m il let)F 1[ 3] 、
(Phaseolous vulgaris ×P.coceineus)F1[ 4]
等。由此可见 , 雌配子体发育不正常在植物
的远缘杂种一代中是普遍存在的现象。
各类物种由于本身的胚囊组成差异 , 在
远缘杂种一代有各自变异的特殊类型 , 如水
稻的成熟胚囊有反足细胞 , 因此在 (水稻×
狼尾草)F 1形成无反足细胞的胚囊是一种
异常现象[ 1] 。而在棉属中 , 正常的情况下 ,
开花时合点端的反足细胞已退化 , 因此 ,
(亚洲棉×三裂棉)F1 、 (亚洲棉×异常棉)
F1观察到有反足细胞的胚囊则是一种异常
现象 。即使同一属的物种由于亲本的组合不
同 , 杂种一代胚囊的类型也不尽相同 , 如在
(亚洲棉×司笃克氏棉)F 1 的胚囊中未见到
反足细胞 , 而其他两个组合中可见到。
6 湖北农业科学　HUBEI　AGRICULTURAL　SCIENCES　No.4 , 1998
种间杂种一代开花当天正常胚囊的比率
以 (亚洲棉×异常棉)F 1最高 , (亚洲棉×
三裂棉)F 1最低。这种趋势正好和异常棉 、
司笃克氏棉 、三裂棉与亚洲棉亲缘关系由近
到远相一致。即组合的亲缘关系近的 , 杂种
一代的正常胚囊比率高。因此 , 也可以从杂
种一代的正常胚囊比率的高低判断杂交亲本
间亲缘关系的远近。
在 3个组合杂种一代中发现开花当天胚
珠的珠心组织结构致密 , 没有胚囊 , 尤以
(亚洲棉×三裂棉)F1 见多 , 其次是 (亚洲
棉×司笃克氏棉)F 1 。这可能是由于在大孢
子形成期之前退化而未形成胚囊或者是胚囊
发育的早期退化 , 珠心细胞分裂占据了该胚
囊的位置所致 。有的胚珠中含有空的胚囊
腔 , 这可能是由于胚囊发育的后期 , 胚囊的
核退化所致。
亚洲棉×异常棉 、亚洲棉×司笃克氏棉
的杂种一代 , 有少数完全正常的四胞五核胚
囊的形成 , 因此可以用亚洲棉授粉克服杂种
不孕 。亚洲棉×三裂棉杂种一代无正常成熟
的胚囊 , 因此用回交 、重复授粉 、 组织培养
等方法都难以克服杂种不孕 , 在此情况下用
宿根留株 , 延长杂种的生命 , 等待杂种胚囊
发育逐渐恢复正常再用回交方法可能是克服
这个组合杂种不孕的途径 。
参考文献
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～ 434
Development process of female gametophyte in interspecific
hybrids F1 of Gossipium
Zhang Fengying et al
(Jianghan University , Wuhan　430065 , China)
　　Abstract　The development o f female gametophy tes w ere studied in the interspecific F1 hybrids of Gossipium
arboreum × G.anomalum , G.arboreum × G.Stok ii , and G.arboreum × G. trilobum.The results
show ed tha t the female gametophy tes degenerated in the course of development and abnormal embryo sac were pro-
duced.As a result , the female gametes w ere highly o r completely of sterile.The deg ree of sterility depended on
the parental species employed.The more distant the genetic relationship between parents involved in the crosses ,
the higher degree of sterility of female gametes was observed.
Key words　co tton (Gossipium), F 1 hybrid , the female gametophy te
7湖北农业科学　HUBEI　AGRICULTURAL　SCIENCES　No.4 , 1998