全 文 ：第 26 卷 第 1期 保 护 学 报
T O P H Y L A C IC A S I N I C A
V o l
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26
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1 9 9 9
植 物
A C T A P H Y
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.
1
1 9 9 9
麦田看麦娘属杂草种群消长的
生物学基础研究
孙丙耀 ` 李扬汉 黄建中
(南京农业大学杂草研究室 , 南京 2 1 0 0 9 5)
摘 要 以 麦 田 杂 草看 麦娘 ( A l oP ce ur us ae 卿 al 行 oS bo l . ) 和 日 本 看 麦娘 ( .A
aj oP nl’ cu : tS eu d . ) 为材料 , 比较 了两 种杂草在生长速率 、 生育期 、 繁殖能力和 资
源利用能力等生物学特性差异 。 结果表明 , 日本看麦娘的分粟数 、 主茎叶龄和株
高分别是看麦娘的 1 . 1 7 、 1 . 15 和 1 . 26 倍 。 与看麦娘相比 , 日本看麦娘 出苗期早
d6
, 成熟期晚 d6 ,全生育期长 1 d2 ; 看麦娘的单穗籽实数和繁殖系数高于 日本看
麦娘 ,但受低成穗率和籽实萌发率限制 , 其繁殖能力仍低 于 日本看麦娘 8 . 8% 。
置换 系列试验表明 , 日本看麦娘比看麦娘具有较 高的资源利用能力 和 明显的竟
争优势 。 作者认为 ,种间竞争是导致麦田 看麦娘属杂草种群消长的主要原因 。
关键词 看麦娘 , 种群消长 , 生物学基础 , 种间竞争
在我国稻茬冬麦区 , 看麦娘与 日本看麦娘均是伴生于麦田的看麦娘属恶性杂草 ,与小
麦亲缘关系较接近 ,是导致小麦减产的主要杂草 。 80 年代以来 , 江 、 浙 、 沪 、 皖等主要稻茬
冬麦杂草区看麦娘属杂草群落结构明显改变 ,表现为看麦娘发生数量减少 ,种群密度下
降 , 而日本看麦娘种群则呈稳步上升趋势 1[, “〕。 上述种群消长现象被认为与化学除草剂的
使用有关 1[, 3〕 , 而有关杂草种间竟争对种群消长的影响尚未见报道 。 作者于 1 9 9 4一 1 9 9 6 年
对此进行了研究 ,结果报道如下 。
l 材料与方法
1
.
1 试验材料
看麦娘 (八 IOp e c u ur s a e q u a z i , s o b o l . )和 日本看麦娘 (八 . 夕助 o n i c u : s t e u d . )的籽实 ,均
于 1 9 9 4 年 5 月采 自江苏省海安县 田庄乡 。 部分材料于 1 9 9 4 年 10 月上旬分别播种于南京
农业大学杂草研 究室温室 ,土 壤类 型为下蜀黄土母质发育成的黄棕壤 , 有机质 含量为
1
.
9%
,盆钵 ( 内径 40 c m )栽培 ,适时浇水 , 清除其它杂草等常规管理 。 部分材料供测定籽实
萌发率 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 生长发育及繁殖能力比较 : 观察盆播的两种杂草出苗情况 , 出苗高峰后间苗至每
` 现在苏州大学生物技术学院工作 。
DOI : 10. 13802 /j . cnki . zwbhxb. 1999. 01. 015
l 期 孙丙耀等 :麦田看麦娘属杂草种群消长的生物学基础研究
盆 0 1株 。 定时记录叶龄数 (主茎叶片数 )和分葵数 ;记录植株成熟期 、 成株的平均株高 、 单
株总穗数 、 有效穗数 、 单穗籽实数 。计算成穗率 (有效穗数 /单株总穗数 ) 、 繁殖系数 (有效穗
数 火单穗籽实数 ) 和全生育期 。
1
.
2
.
2 不同温度条件下萌发率的测定 :精选均匀 、 饱满的看麦娘和 日本看麦娘籽实 , 用硝
酸钾溶液 ( 2 9 / L )处理 l o m in 后 , 于蒸馏水中浸泡 30 m in , 冲洗 。 将籽实均匀地放置在铺有
两张直径为 gc m 滤纸的培养皿中 , 每皿 25 粒 ,滴入 5m l 蒸馏水 ,每处理重复 3次 。 置光照
培养箱 ( 1 2h 光照 + 1 2h 黑暗 , 3 0 0 o l x )培养 , 分别测定温度为 5 、 1 0 、 2 5 、 2 0 、 2 5 和 3 0 ℃时的
萌发率 , 以胚根长于籽实作为萌发指标 。
1
.
2
.
3 资源利用能力 的沮11定 : 参考 M a r s h a l l 和 J i a n ( 1 9 6 9 )的置换系列试验方法 [ 4 ] , 将
看麦娘和 日本看麦娘分别单一和混合播栽于盆钵中 ,盆钵大小和土壤类型同 1 . 1 。 出苗高
峰后间苗定植 ,幼苗分布均匀 , 使看麦娘和 日本看麦娘幼苗比例分别为 1 0 , O 、 80 , 20 、 60
: 4 0
、
5 0 : 5 0
、
4 0 : 6 0
、
2 0 : 5 0
、
o : 1 0 0
, 总密度为 14 1 5 株 /m Z 。 至分萦末期分别统计各盆钵
看麦娘和日本看麦娘的株数 ,调查地上部分平均单株生物量 ,计算单位面积总生物量 。
2 结果与分析
2
.
1 看麦娘与日本看麦娘籽实萌发率比较
不同温度条件下看麦娘和 日本看麦娘籽实萌发率见图 1 。 结果显示 ,看麦娘和 日本看
麦娘籽实萌发率均随温度而变化 ,且趋势一致 。 当温度在 5一 15 ℃时 , 区间内表现为随温
度升高 ,萌发率显著增高 , 10 一 1 5 C时均出现萌发高峰 。 当温度继续升高时 ,萌发率又均快
速下降 ,这一特点与看麦娘属杂草秋冬发生特点一致 。 20 ℃以上的较高温度均不利于两种
杂草籽实萌发 。 在适宜的温度范围内 , 日本看麦娘萌发率均高于看麦娘 ,幅度为 n . 63 %
~ 13
.
3 0%
。 经 F 检验 , 差异极显著 ( F 一 7 2 . 7 0 “ ) 。
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ō卜J任Qó
ǐ次à芬招渗
}访发温 )变 ( `
图 1 不同温度条件下籽实萌发率的变化
2
.
2 看麦娘与 日本看麦娘生长发育速率和生育期比较
图 2 表示看麦娘和 日本看麦娘的分孽和叶龄动态 。结果显示 , 日本看麦娘平均叶龄和
分孽数分别是看麦娘的 1 . 15 倍 (F 一 51 . 7 8 ` ’ )和 1 . 17 倍 (F 一 2 3 . 74 ’ ` ) ,差异极显著 。 与
植 物 保 护 学 报6 2卷
看麦娘相 比 , 日本看麦娘 出苗早 d6 , 分孽早 d2 , 成熟期迟 d6 , 日本 看麦娘全生育期为
1 9 8d
, 比看麦娘长 1 d2 。 株高测量结果显示 , 日本看 麦娘平均株高 ( 40 . cZ m ) 为看麦娘
( 31
.
sc m )的 1 . 26 倍 ( F ~ 68 . 1 3 “ ) 。 由于 日本看麦娘生育期长 ,植株 高 ,单株叶片数目
(叶龄 )较多 , 叶片的光合功能期长 , 因而在与看麦娘的竞争中 占优势 。 此外旧本看麦娘
出苗期比看麦娘 早 ,能较 旱地在专田植物群落中占据一定位释
— 日本看麦娘一一 看麦娘 二矛 ’ 刁乙才才
/ 产 , _ , 才
, 才 尸 -二 矛 `
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蒸森一 205 1 1日期 (月 . 日 ) 12 . 2 5 2 , 1 5 4 .日期 (月 . 日 )图 2 看麦娘和日本看麦娘分粟动态及叶龄动态曲线
2
.
3 看麦娘与 日本看麦娘繁殖能力比较
禾本科植物以籽实萌发进行繁殖 ,繁殖能力大小与植株有效穗数 、单穗籽实数及籽实
萌发率有关 。 看麦娘和 日本看麦娘繁殖能力 比较结果 (表 1) 显示 , 看麦娘单穗籽实数为
36 7 粒 ,是 日本看麦娘 25 1 粒的 1 . 46 倍 (F 一 27 . 65 ’ ` ) ;其繁殖 系数为 1 1 92 . 8 ,是 日本看
麦娘的 1 . n 倍 ( F 一 6 . 50 ` ) ,但其有效穗数 、 成穗率和籽实萌发率均分别显著低于 日本看
麦娘 2 4 . 4% ( F = 10 . 3 3 ’ ) 、 7 . 2% ( F = 9 . 8 1 ` ’ )和 2 2 . 5% ( F 一 7 2 . 7 0 ” ) , 因而实际繁殖能
力仍低于 日本看麦娘 8 . 8% (F 一 n . 58 ” ) 。随着世代的增加 ,土壤中具有生活力的 日本看
麦娘籽实在数量上逐渐占优势 。
表 1 看麦娘与日本看麦娘繁殖能力比较
植物种类 有效穗数 成穗率
(% )
单穗籽
实数
繁殖系数 (有效穗
数 x 单穗籽实数 )
萌发率
(% )
繁殖能力 (繁殖
系数 x 萌发率 )
看麦娘
日本看麦娘
3
.
2 5
4
.
3 0
5 6
.
0
6 3
.
2
3 6 7
25 1
1 1 92
.
8
10 7 9
.
2
5 9
.
2
7 1
.
7
7 0 6 1
7 7 3
.
9
F 值 1 0 . 23 一 9 . 8 1 , · 2 7 . 6 5 , ` 6 . 5 0 ` 7 2 . 7 0 , 1 1 . 5 8 ` ·
2
.
4 看麦娘和日本看麦娘资源利用能力比较
在同一生境的不同植物 (特别是近缘种 ) , 其资源利用能力越大 , 种间竞争能力则越
强 ,而地上部生物量的大小在很大程度上可反映植物的资源利用能力 。 当总密度达到一定
程度时 , 植物必然发生种间竞争 。 图 3表示看麦娘和 日本看麦娘不同种植 比例 (总密度为
14巧 株 /m Z )时地上部生物量的变化 。 当按同样密度单一种植时 , 看麦娘与日本看麦娘地
上部生物量分别为 7 70 和 1 0 0 5 9 / m Z ,后者为前者的 1 . 3 倍 ,差异显著 ( F 一 n . 32 ” ) ; 当
混合播种时 , 随日本看麦娘密度相对增大 , 生物量呈上升趋势 。 从曲线 a 与曲线 b 交点位
1期 孙丙耀等: 麦田看麦娘属杂草种群消长的生物学基础研究
置分析 , 当 日本看麦娘仅 占植株总 密度的 34 %时 , 两种杂草产 出的生物 量相等 , 均 为
4 7 2 9 /m
, 。 可 见 . 日术 肴专娘的资源利用能力大了: 肴麦娘
a十 b
b 日本看麦娘
a 看麦娘
08642八。已\加à卑蜘州确巾铅月裂
0 2 0 4 0 6 0 8 0
10 0 8 0 6 0 4 0 2 0
10 。 日本看麦娘
O 看麦娘
相对 比例
图 3 看麦娘与 日本看麦娘不同种植比例时地上部生物 l 的变化
3 讨论
就禾本科植物而言 ,种间竞争能力很大程度上取决于种的生态习性 、 生活型 、 生态幅
度 、 生长速率 、 个体大小 、 叶片和根系数目及分萦能力等图 。 看麦娘与 日本看麦娘为亲缘关
系较近的同属植物 , 并均为小麦的伴生杂草 , 在生态习性 、 生活型 、 生态幅度等方面具有很
大相似性 , 但两者的竞争能力差异显著 。 本研究发现 , 日本看麦娘在生长速率 、 个体大小 、
叶龄数 、 分孽数 、 繁殖能力和资源利用能力等与竞争能力有关的生物学特性方面具有显著
优势 。株高优势有利于 日本看麦娘对太阳光能的捕获和利用 , 较高的叶龄数和分萦数也使
日本看麦娘在光合面积上占优势 ,从而 日本看麦娘的生长速率明显高于看麦娘 。 此外旧
本看麦娘的全生育期比看麦娘长 1 d2 ,这可能与出苗期早或生育后期叶片老化过程相对
缓慢有关 。 本研究中两种杂草的生育期均短于周潘金 ( 1 9 8 8 )报道的 2 17 ~ 2 2 5d[ 6] ,这主要
与植株生长环境差异有关 , 生长旺盛期温室中的高温可导致看麦娘属杂草的相对早熟 。
在国外 ,野燕麦和髯毛燕麦是共同伴生于麦田的两个近缘种杂草 , 与我国稻茬冬麦区
看麦娘和 日本看麦娘为害小麦的情形极为相似 。 M ar hs al 等 ( 1 9 6 9 )研究发现 , 野燕麦对
髯毛燕麦具有明显的竞争优势 , 种间竞争效应明显闭 。 根据竞争排斥原理 ,他们认为随着
世代的增加 ,野燕麦将排斥并最终完全替代髯毛燕麦 。 本研究表明 , 日本看麦娘在生长速
率 、 生育期 、 繁殖能力和资源利用能力等方面对看麦娘具有明显的竞争优势 , 两种杂草种
间竟争的结果是日本看麦娘排斥看麦娘 。作者认为 ,种间竞争排斥是麦田看麦娘属种群消
长的主要动力 ,而除草剂的使用加强了这种排斥作用 。
78 植 物 保 护 学 报 2 6卷
参 考 文 献
张绍明 . 江苏省麦田草害现状及其控制途径的探讨 . 杂草科学 , 1 ” 1 , ( 3) : 34 一 36
熊金龙 . 稻麦轮作麦田杂草种群演变及其防除对策 . 杂草科学 , 19 9 4 , ( 1 ) : 23 一 25
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M
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1 9 6 9 , 5 7
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曲仲湘 ,等编 . 植物生态学 . 北京 : 高等教育出版社 , 1 9 83 , 15 2一 174
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S T U D I E S O N T H E B I O L O G IC A L B A S E S F O R D Y N A M I C S
O F A L O P E C U R U S P O P U L A T IO N S I N W H E A T F I E L D S
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,
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