全 文 ：按属 1 6种木材的比较
解 剖 学 研 究玫
吴树明 刘东华 刘新成
(南开大学生物系 , 天津 ) ( 天津师范大学生物系 )
林金星
( 北京大 学生物系 )
摘 要
本文研究了按属 ( E u o ly p切 5 L, H e r . ) 16 种木材的显微 结构 。 导管是从小 到大变
化的 。 最大弦径从栓皮按的 78 产 m到巨按 的 1 95 召 m 。 导管分子的平均长度 从纤脉按 、 梅县
薄皮按和合浦薄皮按 的 0 . 26 m m到萄萄按和伞房花按的。 . 46 o m 。 每平方毫米导管数 目 2
到 10 。 大部分导管都是单管孔 , 而且不同程度地排成斜向列 。侵填体大都缺少 , 有的种丰
富 。 按树胶滴一般是缺少的 , 只有少数种中比较普遍 。 穿孔板均为单穿孔 , 并且主要是
水平 的 。 管间纹孔大部分是粗糙的 , 具缘约 , 附物为 。 轴向薄壁组织有 傍管的和离管的两
种类型 。傍管的从少数与导管连接的如蓝按很少 , 到广叶按 、 巨按中有丰富的环管状的 。
离管的在许多种中是罕见 的 , 在另一些种中是星 散的 。 在横切面上 , 每毫米射线的数 目
平均 7 到 10 根 。 在大部分种中 , 射线是由单列到 2 列 , 少数种中有 3 列的 。 多列部分 最
大高度最多达 10 个细胞 。 射线是弱的异形细胞射线 , 边缘的 一1 到几列横卧细胞在垂直 方向
上比中间的细胞大 。 按树胶滴一般比较丰富 , 有的聚集在中间的横卧细胞中 。 导管射线
间纹孔是大 的 , 半具缘 的 , 具有圆的到椭圆的纹孔 口 。 纤维平均长度的变化从锥果按的
。 . 68 m ln 到 四川产 的大叶按的。 . 92 m m 。 直径从广东产的大叶按 的 9 户m 到赤按的 16 产m 。
纤维是不分隔的 , 在弦向和 径向两个方向上一般都有具缘纹孔 。 纤维壁的厚度与腔的直径
有关 。 纤维的壁一般是中等厚度到厚壁的 , 偶然也有薄壁的 。 在所有种中都有环管管胞 ,
从稀少到丰富 。产于我国广东和 四川的与产于澳洲的同种相比木材组成分子一般略小些 ,
这可能与生态环境有关 。
关键词 : 按属 ; 木材 ; 解剖学
太广东省林业科学研究所苏中海先生和四川农业大学林业系候德树先生为本研究提
供了木材标本 , 特此致谢 。
DOI : 10. 13987 /j . cnki . askj . 1990. z1. 009
前 ~ J ` 洲. ~~ 目.一 . ~ J.习
按树 ( E uol a yt PL us, H er . ) 是桃金娘科按属植物的统称 。 按树自然分布于澳大利
亚和经过修正的华莱士线 ( W a l l ac e, 5 iL en ) 以东的太平洋岛屿 , 但不包括新喀里 多
尼亚和新西兰 。 我国引种按树己有 10 。年的历史 。 近年来 , 按树己成为我国南方各省 主
要速生造林树种 , 人工林面积近67 万公 顷 。 为了探讨在我国南方引种按树后木材结构是
否发生变异以及变异程度 , 本文对我国产的16 种 ( 17 份标本 ) 按树的木材显微结构进行
了比较解剖学的研究 。
材材和方法
本 研究所用木材标本 由有关单位提供 , 分别采自广东 、 四川等地 , 共计 16 种 ( 17 份
标本 ) t “ ]它们分别是 : 广 叶按 ( E u o 、 l y P t u , a二 p l i f o l i a N a u d i n . ) 、栓皮按 ( E . b e -
y e r i R
.
T
.
B 、 k e r . ) 、 葡萄按 ( E . b o 七r y o i d e g S nr i t h . ) 、 赤按 ( E . o a m a ld u -
l e n o i s D e h n d )
、 柠像按 ( E . e i七r i o l o r 、 H , o k . f . ) 、 昆士兰按 ( E . e f 。 e l o e -
z i a n a F
.
M u e l l )
、 窿缘按按 ( E . e x o e r 七a F 。 v 。 M u e l l . ) 、 蓝按 ( E 。 g l o b u l u g
L北 111 . ) 、 巨按 ( E . g r a n d i , S tn i七h ) 、 伞房按 ( E . g u m m i f e r a ( G a e r t h )
H o e h r
.
)
、 斜脉胶按 ( E . k i r七o n i : 。 ; F . v . M u e l l 。 ) 、 纤脉按 ( E . Ie P七o P h l e b :
F
.
v
.
M u e l l
.
)
、 大叶按 ( E . r o b u o t a s二 i七h ) 、 锥果按 ( E . s t a i g e r i a n a
F
.
M u e l l e x F
.
M
.
B a i l l
.
) 梅县薄皮按 ( E . s u b v i r i d u g M a sd e n . ) 、 合浦薄皮
按 ( E . e f . 毗 1 l l l o y e n s i , M 、 i d e n . ) 。 其中 3 号 、 8 号和 1 7号标本采 自四 川 , 其余
均采 自广东 。 所研究的各种树龄均在 10 年以上 。
木材小块经水煮软化后 , 直接用滑走式切片机切成横向 、 径对 、 弦 向三种切片 , 厚
度为 16 — 18 召m 。 离析材料用铬酸— 硝酸离析液离析 。 上述两法均用结晶紫染色 ,光学树脂狡封固 。 导管和纤维的特征每项侧 50 次 , 射线的特征每项测 1 0 次 。 求每项平
均值 , 其特征按 H . E . D ad , w o l ( 19 72 ) 的标准测定 。
结果及分析
一 、 导管
1
. 导管的弦 径
在所观察的材料中 , 栓皮按 、 伞房花按和纤脉按 3 种在 80 产m 以下 。 广叶按 、 昆士
兰按 、 蓝按 、 斜脉胶按 、 锥果按和四川产大叶按等 6 种平均弦径为 80 — 1 0 户m 。 1 0 0— 1 2 0产m 的有赤按 、 柠檬按 、 窿缘按 、 巨按 、 梅县薄皮按 、 合浦薄皮按 6 种 。 葡萄按和广东产大叶按在 1 2 0 声m 以上 ( 表 1 ) 。
导管最大弦径在 1 。。月m 以下的仅有栓皮按 、 纤脉按 2 种 。 1 0 — 1 5 。户m 的有广 叶按 、柠檬按 、 昆士兰按 、窿缘按 、蓝按 、 伞房花按 、 斜脉胶按 、 锥果按 、 梅县薄皮按 、 合浦
薄皮按 和四川产大 叶按等 1 种 。 其余 4种在 1 5。 产m 以上 (表 1 )
2
.导管分子长度 。
所有种导管分子的平均长变均为略短 至中等 { ` ’ 。 其中赤按 、 柠檬按 、 昆士兰按 、
窿缘按 、 巨按 、 斜脉狡按 、 纤脉按 、 广东产大叶按 、 锥果按 、 梅县薄皮按 、 合浦薄皮按
和四川产大叶按为 。 .5 2— 。 . 3。 。 m , 为略短 。 广 叶按 、 栓支按 、 葡萄按 、 蓝按 、 伞房花按 5 种为中等 ( 表 1 ) 二`资。
3 、 导管的排列 。
在横切面上 , 大多数种不 l司涅度边排成斜向司 ( 图版 工 , 1 ; 图版 l , 1 6 , 1 9) 斜
向排列分布普遍的 ( a) 有栓皮按 、 赤按 、 斜脉胶按 、 合浦薄皮按 4 种 。 比较普遍到某些
部分普遍的 ( b) 有柠檬按 昆士兰按 、 窿缘按 、 巨按 、 纤脉按 、 广东产大叶按 、 锥果按 、
梅县薄皮按和四川产大 叶按 。 不普遍但某些区域有 力 ( 。 ) 和 很稀少的 ( d) 有广 叶按 、
葡萄按 、 蓝按和伞势花按 (表 1 ) 。
在横切面上 , 管孔大都不排成 径向多列 ( 图版 工 , 1 , 这 , 图版 13 , 16 , 1 9) , 仅
有柠檬按和伞房花接中较多 a( ) ( 图版 I , 7 ) 。 比较少 的 (b ) 有广 叶按 、 昆士兰按 、
巨按 、 斜脉胶按 、 锥果按和合浦薄皮唆 6 种 。 其余 9 仲均无比冲非列 ( 表 1 ) 。
4
、 导管数 目。
在横切面上 , 单位面积导管数 身在不司伸中是不同的 。 葡萄按 、 柠檬按 、 广 东产和
四川产大叶按为 1 . 2— 3 . 6个 / 。 m “ , 属于少 。 广叶姿 、 栓皮按 、 赤接 、 昆士兰按 、 窿缘按 、 蓝按 、 巨按 、 伞穷花汝 、 斜脉狡按 、 锥果按 、 梅 县薄皮按和 合浦薄皮按等 12 种为
略少 ( 3 . 0— 3 . 5个 / m m “ ) 。 仅纤泳按 1 种为咯多 ( 6 . 5一 1 2 . 5个 / m。 “ )( 表 1 ) ’ ` 】。
5
、 侵填体 。
侵填体丰富的 a( ) 有广 叶按 、 赤按 、 窿篆按 、 巨按租纤泳 按 。 比佼丰富的 ( b ) 有
拴 之按 、 葡苟安 、 伞务花安 、 梅县薄支汝和合浦薄皮按 。 其余 7 个神浸填体很少 ( c)
(表 1 ) 。
6
、 按树胶滴 。
按树胶滴丰富的 a( ) 有广 叶按 、 广东产大叶按 、 巨按 。 赤按 、 窿缘按 、 栓皮按为
按 树胶滴比较丰富 (b ) 。 按树胶滴比较少的有葡萄按 、 柠檬按 、 伞房花按 、 纤脉按 、
锥果按 、 合浦薄皮按 。 其余 5 种缺乏按树胶滴 (表 l ) 。
穿孔板都是单穿孔 , 而且大都是水平的 。 管间纹孔一般郑是粗糙的 、 具缘的附物 纹
子L 。
二 、 轴向薄壁 组织
1
、 粕向薄壁组织有涝管的和离管为两种类型 。 傍管的从少数细胞与导管连接到大
量砰管的 〔图版 I , i , 4 , 7 , 图版 丑 , 卫“ , 2“ 、 , ” 。 离管的在一些种中缺少 , 而
在另一些种星散的很丰富 ( 图版 五 , 1 9) 。 在听观察的种中 , 傍管璧薄组织比较普遍 ,
但种闰情况又不同 。 柠穿按 、 窿缘汝 、 伞房花按 、 斜脉胶按 、 广东和四川产的大 叶按 、
梅县薄皮按 、 合浦薄皮按 8 种有翼状至聚翼状薄壁组织 ( + ) 。 其余 9 种缺乏这种组织
(一 ) (表 2 ) 。 在柠檬按 、 昆士兰按 、窿缘按 、 蓝按 、 纤脉按 、 四川产大叶按等 6 种中 ,
未发现星散薄壁组织 (一 ) , 其余 n 种均有这种组织 ( + ) (表 2 ) 。
2
、 轴向薄壁组织的数量也有差异 。 丰富的 (劝 有柠檬按 、 巨按 、 伞房花按 、 .广
东产大叶按 。 比较丰富的 ( b )有广叶按 、 栓皮按 、 赤按 、 昆士兰按 、 窿缘按 、纤脉按 、
梅县薄皮按 、 合浦薄皮按和四川产大叶按 。 其余 4 种薄壁组织很少 ( 。 )(表 2 )
3
、 晶体。 晶体丰富的种 ( 劝有昆士兰按 、 蓝按 、 合浦薄皮按 3种 。 数量少的 ( c )
有广叶按 、 栓皮按 、 纤脉按 、 四川产大叶按 4 种 。 其余 0 1种则不含晶体 (表 2 )
4
、 按树胶滴 。 轴向薄璧组级中按树胶滴丰富的 (幼 有广叶按 、 赤按 、 柠檬按 、
纤脉按 、 广东产大叶按 5种 。 比较丰富的 (b )有斜脉胶按 、 梅县薄皮按 、 合浦薄皮按和
四川产大叶按 。 栓皮按和 巨安中按树狡滴稀少 ( 。 )。 其余 6 种缺少按树狡滴 ( 表 2 )
三 、 射线
射线是弱异形细胞射线 , 边缘的 1 或几列横卧细胞在垂直方向上比中央的横卧细胞
大 ( 图版 工 , 3 , 9 , ; 图版 五 , 卜1 5 , 2 1 ) 。
1
、 射线数 异
在所观 察的材料中 , 每毫米射线有 5— 10 条 , 属于中 (表 3 )
2
、 平均最大高度 。
所方材料 中 , 从射线最大高度来看 , 均为高射线【` ] (1 。个细胞 以上 ) 。 其中 15 个细
胞 以下的有柠檬按 、 窿缘按 、伞房花按 、 纤脉按 4 种 。 1 5一 20 个细胞的有栓皮按 、 赤按 、
昆士兰按 、 巨按 、 锥果按 等 5 种 。 葡萄安在 3。个 以上 。 其它的为 2。一 ” 个细胞 (表 3 )
3
、 多列射线的百分数 。
在听观 察的材料中 , 全有单列射线。 而且 , 除锥果按 以外 , 都有多列射线 ( 图版 工 ,
2 , 5 , 8 : 图版 五 , 14 , 17 , 2 0) 。 在多列射线中 , 以 2 列射线最多 , 3 列射线最少 ,
因此 , 所谓多 列射线的百分数主要是 2 列射线的数量决定的 。 多列射线在 10 %及 以下 的
有广叶按 、 栓皮按 、 昆士兰按 、 窿缘按 、 蓝按等 5 种 。 10 一 30 % 的有伞房花按 、 纤脉按
和合浦薄皮按 3 种 。 葡萄按 、 赤按 、 柠檬按 、 斜脉胶按 、 广东产大叶按 、 梅县薄皮按等
G种为 30 一 5。% 。 巨按和四川产大叶按的多列射线在 50 % 以上 (表 3 )
4
、 多列部分的最大高度 。
除锥果按没有多 列射线外 , 在其余材料中多列射线最大高度为 1 至几个细胞 , 最大
高度 5 个细胞及以下的有广叶按 、 赤按 、 昆士兰按 、 窿缘按 、 蓝按 、 巨按 、 伞房花按 、
斜脉胶按 、 纤脉按 、 广东六大叶按详日梅县薄皮按等 n 种 。 其余 5 种为 5一 10 个 细胞高
(表 3 ) 。
5
、 按树胶滴
按树胶滴丰富的 ( a )有广叶按和巨按 。 比较丰富的 ( b) 有赤按 、 蓝按 、 伞房花按 、
合浦薄皮按等 4 种 。 葡萄按 、 柠檬按 、 广东和四川产大 叶按 、 梅县薄皮按按树胶滴很少
( e )
。 其余 6 种缺乏按树胶滴 ( d ) ( 表 3 ; 图版 工 , 3 , 9 ) 。
导管射线间纹孔是大的 , 半具缘的 , 有大的 , 圆形的至椭圆形的纹孔口 ( 图版 工 ,
3
, 6 ; 图版 五 , 2 5 , 1 8 , 2 1 ) 。
四 、 纤维 和环管管胞
1
、 纤维长度 。
在所观察的材料中 , 纤维的平均长度大多为略短 , 少数为甚短或中等 【`】。 其中甚短
的有斜脉胶按和锥果按 ( 0 . 5一。 . 7m m ) 。 中等有的葡萄按 、 四川产大叶按 2 种 ( 。 . 9一
1
.
6 m m )其余为略短 ( 0. 7一 O. g mln ( )表 4)。
2
、 纤维的壁腔比 。
在栓皮按 、 赤按 、 柠檬按 、 窿缘按 、 纤脉按和四川产大叶按中 , 2 壁 ) 细胞腔 。 广
叶按 2 壁 ( 细胞腔 , 其余均为 2 壁七细胞腔 ( 表 4 ) 。. ’ 以 一 ~ 又明~ 一 ’ ~ 尔 , 月 曰 ~ <利 月。肠 、 认 忱 产 。
3
、 纤维直径 。
在所观察的材料中 , 纤维 的直径有些差异 。 不足 10 产m 的是广东产大叶按 。 赤按的在
1 5 户m 以上 。 其余的为一。— 1 5 户m ( 表 4 ) 。4 、 纹孔式 。
纤维具缘纹孔不清 晰的 ( a ) 有广叶按 、 栓皮按 、 葡萄按 、 柠檬按 、 昆士兰按 、 蓝
按 、 伞房花按 、 斜脉胶按 、广东产大叶按 、 梅县薄皮按 、 锥果按等 n 种 ( 表 4 ; 图版 I ,
2 2 )
。 清晰的 ( o ) 有赤按 、 巨按 、 纤脉按 、合浦薄皮按 4 种 (表 4 ; 图版 I , 1 0 , 1 1 ) 。
其余各材料具缘纹孔较清晰 ( b ) ( 表 1 ) 。
5
、 环管管胞
在每 25 根 (包括纤维和环管管胞 ) 中有 5个或 5个以上环管管胞者 ( a) 有赤按 、 蓝按 、
巨按 、 斜脉胶按 、 梅县薄皮按 、 合浦薄皮按 6 种 。 3— 4 个环管管胞的 ( b ) 有广叶按 、 昆士兰按 、 伞房花按 、 四川和广东产大叶按 。 其余为 1 一 2 个环管管胞 ( 表 4 ) 。
讨 论
据报道 , 在按属中不同种之间以至种内木材结构都存在差异【“ 】【“ 】【` “ 】【“ 】【` “】。
本文的研究结果也充分证明了这一 点。 在所研究 的16 个种中 , 不论是导管 、 纤维 、 环管管
胞 , 还是轴向薄壁组织和射线 , 在大小 、 数量 、 分布 、 排列及其它方面都存在差异 ( 表
1— 4 ; 图版 I , 1— 1 2 ; 图版 五 , 1 3— 2 1 ) 。我们所 研究的16 种按属木材其中 7 种是H . E . D ad s w o l ( 19 7 2) 研究过 的【’ ` 】,
但他取材于澳洲 。 这些种是广叶按 、 葡萄按 、 赤按 、 柠檬按 、 蓝按 、 巨按和伞房花按 。
在这 7个种中 , 本文所得结果与R . E . D ad o w o l ( 1 9 72 ) 的结果有差异 , 主要表现在
本文所用的材料木材组成分子变小 , 具体点说 , 就是导管分子 , 纤维变短 、 变细 。 射线
变低变窄 , 多列射线的百分比降低 , 还有其它一些变化 [ “ 】 ( 表 1 一 4 ) 。 取材于澳洲 的
广叶按 、 蓝按和伞房花按导管的平均弦径分别为 1 0 9 , 17 。 , 1 5 4 # m为中等 , 本文中的结
果分别只有 86 , 80 , 71 产m 。 均为略小 , 其它 4 种不论取材于澳洲还是我国 的均中等 。
这 丫个种的最大弦径也有相应差异【“ 】【’ “】 (表 1 ) 。导管分子长度的差异也较为明显 。
取材于我国的赤按 、柠檬按和巨按导管分子的平均长度分别为 。 . 3 2 , 0 . 32 和。 . 29 m ln , 为
略短 ,其余 4 种为中等 , 取材于澳洲的这 7 个种导管分子平均长度为中等 。在纤维的直径
方面 , 取材于我国的上述 7 种均在 16 产m 以下 , 而取材于澳洲的蓝按和伞房花则在 17 产nI
以上 , 其余 5 种为 16 产m 以下 。 就纤维长度而言 , 取材于澳洲的赤 按纤维平均长度为
0
.
84 m m
, 为略短 , 其余均为 中等 , 而我国这几种除葡萄按 的超过。 . g m m为中等外 , 其
余 6 种都是略短 。 产于澳洲 的上述 7 个种射线的平均高度为 8— 14 个细胞 。 前者多列
1 0 0
射线的百分数为 1一 64% , 而后者的为 2 一 53 % 。 此外 , 其它特征也存在某 些差异 (表 1
一 4 ) 【“ 1【` 1【` “ 】【“ I【工 “ 】。 本研究表明 , 同一树种产于我国的比产于澳洲的木材组成
分子变小一些 , 但变化的程度并不大 , 而射线变低 , 多列射线的比例下降反而对提高木
材质 量有利 。 综合起来考虑 , 上述变化对按树的木材质量影响不大 。
同一种产于澳洲和产于中国所 引起的木材结构的差异其原因是与生态环境有关 , 称 :
别是与两地气候的差别有关【7 1 [ 。 1 。要准确地 比较这种气候上的不 同是十分困难的 。但 总
体来说 , 澳洲 7 月份 (冬季 )不少地区月平均气温在 1 5 “ C 以上 , 而且 ,冬季不受寒流的影响 。
在夏季 1月份澳洲大法半数以上的地区平均气温在 28 “ C 以上 , 一些 内陆地区在 30 O C以
上【。 】。 而我国广东 1 月份大 都分也区为 12 — 13 “ O , 只有海南地区可达 1 5 0 0 , 而 四川则在 8 “ C 以下 ; 而且 , 冬季受寒流的影响比较大 。 7 月份广东的平均气温的多在 28 O C以
下【7 1 。 此外 , 澳洲大陆与我国广东 , 四川相比降雨情况也不同 。 气候方面的这些变叱毛
疑会对按树的木材结构带来一定影 响 。
参 考 文 献
1
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2
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3
、 成 浚卿等著 , 1 9 8 0 : 中国热带及亚热带木材 。 科学出版社 , 北京
4
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5
、 吴树明等译 , 1 9 , 。: 植物解部学 , 南开出版社 , 天津。
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7
、 林之光 , 1 9 8 7 : 中国气候 。 气象出版社 , 北京 。
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9
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10
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H
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E
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P a P o r N o
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6 6
1 2
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, 1 9 5 3
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t im b e r s o f t h e s o u 七h 一 w e s t p a o i f i o a r e a 1 . M y r t a c ea e · A u s t · J . B o t .
1
,
3 5 3 一 4 0 1
图片说明
图版 I
1一 3 。 昆士兰按木材三切面 。 1 、横切面 。 x 5 4 。 2 、 弦切面 。 x 1 3 4 。 3 、 径切面 。
1 0 1
x6 5 3
。
4一 6 .蓝按木材三切面 。 4、 横 切 面 。 x s吐。 5、 弦切面 。 x4 1 3。 6 、 径切
面 。 x 5 36 。 7一 9. 伞房花按木材三切面 。 7、 横切面 。 x4 5。 s、 弦切面 。 x 14 3。
9、 径切面 。 X 56 3。 0 1一 1 1. 纤脉按横切面 , 示纤维径向壁和弦向壁具缘纹孔明显 。
1。、 x 5 3 6 。 n 、 x 3 2。 。 12 、 大叶按横切面 , 示纤维径向壁和弦向壁具缘纹孔不明显 。
沁 3 2 0 。
图版 亚
13 一 15 . 斜脉胶按木材三切面 。 13 、 横切面 。 又 54 。 14 、 弦切面 。
x 5 3 6
。
1 6一 1 5 ,梅县薄皮按木材三切面 。 1 6 、横切面 。 x 5 4 。 1 7 、
径切面 。 x 5 3 6 。 1 9一21 。 合浦薄皮按木材三切面 。 1 9 、 横 切 面 。
x i 3 4
。
1 5
、 径切
弦切面 。
又 5 4 。
x 1 3 4
。
2 0
、 弦切
x 1 3 4
。
2 1
、 径切面 。 x 5 3 6
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b o r d e r e l a n d v e , 七u r e d . P a r e n o h y m a i、
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f e , v e e l l s i n e o n t a e七 w i七h t h e v e o s e l s t o a b u n d a n t L了 v a s i 。: e n 七r i e . A P o t r a c h e a l
15 r a r e i n 乙 a n 了 s P e c i e s , i n o 七h e r s , i t 15 a b u n d a n 七l了 d i f f u s e , K i n o l i k e ,
d e p o s i t s a n d C r 了s t o zs a : e o o m m o n i n o e v e r a l s “ p e e ; e s , R a y s n u m b e r 3
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t h e y a r e u n l s e r i a t e t o t r i s e r i a七e . lr h e m u l t i s e r i a七0 P o r t i o n i , r 。 , r e l y
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