全 文 :黄茂属植物毒素与家畜中毒
张仁玲
(西湘民族学院 )
赵 银
(甘 肃草原生态研 究所 )
〔摘要 〕 一黄茵属植物在金世界分布极广 , 有些是优良的词用植物 , 有些黄苗属植物有毒 , 家畜
一旦中毒 , 药物治疗无效 , 损失严重 。 本文通过对黄茂属植物的毒素 、 脂肪族硝基化合物组成 、 结构
和性质 、 生态环境因子对毒素的影响 、 脂肪族硝基化合物的检出 、 鉴别和鉴定 、 黄茂属植物毒素与化
学分类学 、 家畜的黄苗属萝物中毒等问题的叙述 , 对有毒性黄茂植物的主要毒素 、 它的化学结构 、 检
出、 鉴别和鉴定以及化学分类方法作了详细介绍 , 并阐述了温度 、 日照 、 湿度等环境因素对有毒性黄
茂植物毒素量的影响以及家畜中毒后的症状和中毒机制。
黄茂属植物 ( 通 ; t r甸 a l u s ) 在全世界的
分布极广 , 约有 2 0 0 0多种犷有些是优良的饲
用植物 , 有些黄茂属植物有毒 。 19 2 7年 B 。二 _
c e帅首次报道黄茂属植物弓!起了家畜中毒 。
在相继的报道中以献、 北美洲发生者居多 。
美国科罗拉多和犹他州到不 `列颠哥仑比亚的
西部草原 , 牛 、 羊常因采食有毒黄茂属植物
而损失严重 。 有些地区 , 家畜损失达 20 %到
3。% 卿 s() 。 家畜一亘中毒 , 一药物治疗大多无
效 , 幸存者移地易饲康复极慢 (’) 。 因此 , 有
些国家从国外引入黄蔑属植物种质时 , 在植
物水解液中 , 一经检出 3 一硝基丙醇毒素 ,
即使是用为观赏植物或水土探播也 严 禁 引
入 , 以防蔓延逸散危及放牧地卿卿 。
近 20 年来 , ’有关黄蔑属植物的毒素和致
毒机制等方面的研究 , 已有很大进展 。 介绍
这些进展对研究我 国饲用黄蔑属植物和种质
筛选极其有助 。 沙打旺 ( A · h二 。 n g h “ “ ” “ “
F
u . e t iL
u . s p ) 是我国特有的 牧草 、 绿
肥 、 水土保持等兼用型草种 , 具有抗逆 、 高
产等优 良品质 , 70 年代后已在我国北方推广
种植 。 关于沙打旺作为何用是 杏 有 毒 , 以
及毒性成分等间题 的 研 究 , 国 内 已见 报
道 〔7 〕〔“ 〕〔, 〕。 本文对上述研究可能也有 参 考
价值 。
黄茂属植物的毒素
有毒黄蔑属植物中含有的毒素主要有三
类 : ( 一 ) 硒 ; ` ( 二 ) 10 。 o w e e d ; ( 三 )
脂肪族硝基化合物 (l0 〕。
同位素试验证明 , 有些黄茂属植物有富
集硒的作用 , 从低硒土壤中极取之硒量可 5
倍于首楷 。 美国西部己发现有 25 种黄蔑属植
物是硒聚体 ( a e e u m u l a t o r ) 。 它从含硒土
壤中汲取致毒量的硒 , 硒能取代含硫氨基酸
之硫 , 形成剧毒有机硒化物而导 致 家 畜 中
毒 ( , `〕。
家畜采食量含有 ol 。 。 w e e d 的黄茂属植
物 , 其毒素侵犯动物的中枢神经系统 。 一般
数天后发作 , 或称 “ 疯草症 ” 〔, 。〕。
世界上含脂肪族硝基化合物的黄蔑属植
物 已超过 4 50 种 , 几乎 ’占了该属种的 25 % 〔叼 。
各地屡屡发生的家畜黄蔑属植物中毒 , 大多
是由这类植物所导致 。 因此 , 这类毒素一脂
肪族硝基化合物 , 一已引起人们高度重视 。
二 、 脂肪族硝基化合物的组
成 、 结构和性质
1 9 6 7年
阴忿名君 r V a r ,
W i l l i
a m s 等 ( ` 2 〕首次从 ( A .
o b l o 。夕`f o l i o s ) 提取出毒素并
一 4 一
半纯化 。 9 16 9年 St e rm it z等 (`3 〕分离出纯品
为一种易潮解的黄色非晶形 物 。 经 元 素 分
析 , 质谱数据和衍生物的制备得其分子式为
C . H
: , N O
。 ; 由化学反 应 和 核磁 共 振 谱
( N M R ) 知 化 、合 物 为 3 一硝 基一 1一丙
基一日一 D葡萄糖 。 旋 光 度 〔 a 片 “ 为 一 2
( H
: O )
。 这是一种天然存在的 , 尚未报道
过的新糖普 , 称之为 nz i s e r o t o x i n 。
一些与 m i s e r o t o x i n 同类型的 糖 普 如
k a r a k i n
、 e i b a r i a n
、 e o r o n a r i a n 和 a 6 一
m o n 。 ” 等也先后从一些黄茂属植物中 分 离
出来 ( ` o 〕。
在黄蔑属植物中主要脂肪族硝 基 化 合
物的结构如下 :
m i s e r o t o x i 。 : R : = 日一 C H : C H : C H :
N O
: ; R
: = R
3 = R
` = H
k a r a k i n : R : 二日一 N P A , R : “ R ` =
N P A , R
: = H
e i b a r i a n : R
: = 日一 N P A ; R ` = N P A ;
R : = R
a “ H
e o r o n a r i a n : R
, = a 一 H ; R : 二 R ` =
N P A , R
: = H
a 6 一 m o n o ,
:
R
, 二 a 和日一 H ,
R
` = N P A , R : = R 3 = H
O
l l
( N P A = 一 C 一 C H : C H : N O : )
上述 m i s e r ot o ix n 仅在黄茂属植物中存
在 。 而 k a r a ik n 等这类硝基丙酸衍生物 , 在
其它高等植物中早 已发现存在〔川 。 ,
这些脂肪族硝基化合物的性质很稳定 。
在保存 了 1 0 年 以上的植物标本中仍可检出
毒素。
“ is “ 印 to xi n 经酸或瘤胃液水解可得到
D一葡萄糖和 3一硝基丙醇 ( 3一N P O H ) ,
而 e sb a r i a 牡 、 k a r a k i n或 e o r o n a r i a n等糖普
水解则释出 D一葡萄糖和 3 一硝基丙酸 ( 3
一N P人 ) 。 瘸胃动物对 3 一 N P O H 的 吸 收
较快 。 3 一 N P O H的毒力要比 3 一 N P A大 4
一 6倍 。 因此 , 人仰对天然草原或引种的黄
蔑属植物中是否含有m i s c r o t o ix n 就尤为关
注了 〔` 。〕。
据报道的 , 来 自欧亚和南美 的 1 6 9。 种
黄蔑属植物 , 经检测欧亚种有 19 1种含有脂
肪族硝基化合物 , 检出率为 12 % ;南美的“ 种
有 30 种呈阳性 , , 检出率为45 % 。 北美 的 5 6
种 , 检出率为 52 % 〔` ” 〕。 阿根廷的 3’1 种有 28
种呈 阳性 , 检出率为 ( 90 % ) 〔4〕。 从上述检
测可看出 , ·南 、 北美洲的黄茂属植物大多含
有脂肪族硝基化合物 , 而欧亚的黄蔑属植物
种绝大多数不含硝基 。
毒素在变种中之存在并不一致。 对家畜
危害较大 的黄蔑属植物 T i o b e r M i l k v e t c h
( A
.
m ` s e r D o u g l . e x H o o k )简称 T M V ,
共有 8 个变种 , 其中 3 个变种A . m`; er v ar
o b l o n g 畜f o l蓄“ : 、 A 。 。 i s e r v a r 。 ; e r o t i n “ s
和 A . 二 i : e r v a r . 人y l o p 存` l“ ; 检出有二 i s e -
r ot ox in
, 动物试验也表明毒性较大 , 而 其
余 一 5 个变种未检出毒素 , 其生物学试验为无
毒或低毒 〔` 6〕。
黄茂属植物植株的毒素 , 主要集中在绿
色的叶片 、 . 叶柄和茎 。 而根部 、 花 、 种子和荚
中的含量较少 。 绿叶经 60 ℃鼓风干燥 , 其毒
素不受影响 。 掉物在生长期间 , 以开花后期
和结荚前期的毒素含量为最高 。 如 A . m `s e :
v a r . o
b l
o 。夕`f o l`。 : 在 该时期所含之 m i s -
e r o t o x i n , 丫般为 3 . 5% ( 以干物质计 ) 。
一旦种子成熟 , 毒素迅速下降 。 在枯萎植物
体内的含量极低 ,一般在 0 . 4%以下 。 此时 ,
即使用 40 克干重之植物提取液饲喂小鸡 , 也
不会出现中毒症状 〔`“冲 7〕。
一 5 一
C r o n i n 〔’ 8 )和 W i l l i a m s〔 , 7 )用除芳剂 2 ,
4
,
5 一 T或 s i l v e x 处理 A . m f名 e r v a r .
o b l
o n g i f lO i
u s 明显降低 m i s e r o t o x i n 含量 ,
其脱毒作用正是基于毒素含量与植物之生长
期相关 。 因为用除芳剂处理过的植物比对照
组提前 3 一 4 周到达枯黄期 , 跃过了毒素产
生的高峰段 。 但是不管处理与未 处 理 的 植
物 , 当全 部 枯 黄 时 , 其毒素水平相等 。 因
此 , 高浓 度 的 m i s e r o t o x i n 与叶呈绿色相
关 。 不管是采用除芳剂处理以加速枯萎还是
自然凋萎 , 都大大减少其毒素含量 。
三 、 生态环境因子对毒素的
影响
黄蔑属植物’中毒素的含量可因光照 、 温
度 、 湿度等环境因素而变异 。 试验证明〔, , 〕 ,
植物的生长期处在 日温 较 高 时 ( 32 ℃ ) ,
其毒素含量较之 日温较低时 ( `24 ℃ ) 为高 。
生长期间的 过 . m `。 e r v a r . 人夕 10 夕h i l u : 如
若避光两周 , 其 m i s e r ot ox in 的含量与对照
组相比 , 则明显下降 。
据报道 〔2“ 〕 , 从不列颠哥伦比亚草 原 19
个生境调查中发现 犷生长在羊茅草地中的 A .
形 f s 口 r v a r 。 s e r o t才n u s , 其 m i s e r o t o x i。之
含量为最高 ( 5 . 8 ~ 7 . 3% , 以干物质计 ) ;
而在有松树群森林半覆盖下生长之该植物 ,
则毒素含量为最低 ( .3 1~ 4 . 3% ) 。
降雨量对 T W V 之毒素也有影响 。
同一地区 , 在潮湿地带生长的 A . 0 1: -
e , v a r . ; e r o r f n u s , 其 m i s e r o t o x i n含量要
高于湿度较低的区域佃〕〔2 2〕。
四 、 脂肪族硝基化合物的检
出、 鉴别和鉴定
脂肪族硝基化合物虽有多种 , 但这类化
合物的特征是均含有硝基 。 因此 , 要判断这
类化合物是否存在于某植物中 , 就取决子植
物样中是否有硝基的检出 。 如呈阳性 , 再进
一步鉴定或鉴别其化合物的结构 。
关于硝基化合物的硝基检出法 , 近十年
来延用W i l l i a m s修正的 C o o k法 ( 5〕〔, “ ) 。 其
检出反应是基于脂肪族硝基化合物的硝基转
化成亚硝酸根 N O : 一 , N O : 一与试剂中对氨基
苯磺酸重氮化 , 再与 1 一茶胺偶合而呈色 。
W il il
a
m
s根据此反应所测毒素的近似含量 ,
判定了毒素量的分级标准 。 现简介如下 :
在两支试管中各置入 10 毫克 植 物 叶 碎
沫 。 各加入 1 N H C l 毫升 , 在经常搅拌 下
于室温置 2小时 。 再各加入 20 % K O H I毫升 ,
混匀后于室温再置 2 小时 。 在一 试 管 中 加
入 1 毫升冰醋酸后 , 再加入 1 毫升 G r i e s s -
os
v a y 试剂 。 在另一试管中加入 2 毫升冰醋
酸作为空 白对照 。 若有 N O : 一 存在 , 则在数
秒钟 内显色 , 依其含量而呈浅粉到暗红色不
等 。 三分钟后与标准系列比色 。 肉眼观察可
半定量 。 毒素浓度单位用毫克 N O : /克 植 物
( 干重 ) 表示 。 按 T ( 微量 ) 到 5 共分为 6
级 : 即T 级 = 2 ~ 3 , 1 级 = 4 一 8 ; 2 级
= 9 ~ 1 3; 3 级 = 1 4~ 1 9 ; 4 级 = 2 0~ 2 5 ;
5级 二 超过 25 。
硝基检出反应若为阴性 , 表明该植物种
不含有脂肪族硝基化合物 , 反之 , 则需进一
步鉴定出是何种硝基化物 。
脂肪族硝基化合物的鉴别或鉴定 , 一般
是先用溶剂提取植物样中的毒素 。 提取液中
的混合物用柱层析初步分离后 , 再 用 薄 层
法 ( T L C ) 或高压液相 色 谱 法 ( H P L C )
进行分离。 参照各种标准品的 R f 值 或保留
时间 , 以检测样品中存在的各硝基化物 , 可
以定性和定量 。 要确证其结构 , 最后要用核
磁共振 ( N M R ) 。
用 R ; 值 进行化合物的鉴别或鉴定有时
有误 。 因为不同的化合物也可能具有相 同的
R ,值 。 有人曾把一个硝基丙酸衍生物错定为
一 6 一
m is e r ot o x in〔’ 。〕。 因为该物质不仅与m is e -
rt o o xn i具有相同的R .值 , 在 H P L C 的保留
时间也完全相同 。 后来发现二者在核磁共振
谱上有差异 : m i s e r ot o x in 在化学位移 乙为
2
.
3 0处 , 有一组 5 重峰 , 而该物质在相应处
为空 白区 。 因此确证化合物的结构 , 用 N M R
是最好的方法 。 近几年来用 ’ 。 C M N R 更 为
有效。
五 、 黄茂属植物毒素与化学
分类学
黄蔑属植物以形态学为基础 , 可组合成
分类组 ( t a x o n o m i。 s e c t i o n s ) 。 北美的黄
茂属植物 3 68 种和 18 4变种分 属 9 3 个 组 , 有
的组只有一个种 , 有些组包括较多的种和变
种 ( 2 3〕。 W i l l i a m s等人的研究表明 , 组与化
学分类学有关 。
1 9 5 1年 , W i l l i a m s (” 〕检测来自欧 亚 的
16 2 4种黄蔑属植物 , 这些种代表 1 56 个组 :
其中47 个组共包括 19 1 个植物种含有硝基 ,
其余的组所包括的植物种未 检 出 毒 素 。 次
年 , W i l l i a m s ( , 〕检测欧亚和北美的 1 2 5种有
毒黄蔑属植物 : 其中 89 个植物种 ( 分属 40 个
组 ) , 水解出的硝基化物是 3 一硝 基丙 酸
( 3 一 N P A ) , 其余 36 个植物种 ( 分属 15 个
组 ) , 水解 出的硝基化物 是 3 一硝 基 丙 醇
( 3一 N P O H ) 。
检测美国犹他州立大学黄蔑属植物标木
发现 〔` 。〕: 同一个组的含硝基黄蔑属 植 物 ,
其硝基浓度相仿 。 如 40 一 47 组的植物种 , 几
乎均含有硝基 , 其毒素水平处于 2 一 3 级 。
人们预测 A . 扭 i hc a “ 二八 可 能含有硝基 , 其
毒素量也是 2 ~ 3 级水平 , 由于该植物是属
43 组 。 经检测 , 其结果与预测符合 。
检测结果还显示 : 凡毒素水平在 T一 3
的黄茂属植物 , 其硝基化物往往是 m i s e r 。 -
t o x i n , 毒素水平在 4 ~ 5 , 则往往是 k a r a -
k i n
、 e i b a
r i n或 h i p t u g i n ( ` o ) 。
从上述W il h a m : 等人的检测可总结为 :
( 一 ) 同一个组的黄蔑属植物 , 其 “ 硝
基 ” 的有无是一致的 。 因而就有含硝基的组
与不含硝基组之分 。
( 二 ) 含有硝基的黄茂属植物 , 水解时
只能生成一种类型的硝基化物 , 」 即 3 一硝基
丙酸 ( 3 一 N P A ) 或 3 一硝 基 丙 醇 ( 3 一
N P O H )
。
( 三 ) 同一个组的黄蔑属植物 , 其水解
出硝基化物的类型相同 , 浓度也相仿 。
据此 , 在一个组中 , 只要从 2 ~ 3 个植
物种中检出有硝基 , 则对同一组的其它植物
就可预测 : 包括 ( l ) 硝基的 存在 与 否 ,
( 2 ) 硝基化物存在的形式与水 解 物 的 形
式 ( 3一 N P A 或 3 一N P O H ) , ( 3 ) 毒素
浓度等。 例 如 , U 八娜 n 。 ; ` 组所包括的植物
种较多 。 其中A . 。 。 an d en : 15 L . 和 A · or “ -
夕。 。 us , 其毒素水平为 5 级 ( 即超过 25 毫 克
N O
:
/克植物 ) ;水解物为 3 一 N P A 。 由此可
预测 , 该组的其它植物种也应如此 。 因此 ,
有些国家对U lI’ gl’ ” 。 ; 组的所有植物种 , 即使
是非饲用也严禁引入 , 以防其潜在危害 l( “ 〕。
组是植物属 以一「的分类等级 , 主要是以
形态学为基础的类群 。 而存在于黄蔑属植物
中的硝基化物 , 已明显显示出是一种具有分
类学或系统学意义的化学成分 。 这种 “ 特征
性 ” 成分明显与植物系统位置相关联 。 这是
植物系统发育在分子水平上所反映出来的复
杂性和内在规律性 。 黄芭属植物的化学特征
不仅与其形态特征起到相互印证的作用 , 对
黄茂属植物资源的利用也极有帮助 。
六 、 家畜的黄茂属植物中毒
含硝基黄蔑属植物所导致的家畜中毒 ,
其毒性可因动物种别和植物中硝基化物的不
同而异 。 含有m i s e r o t o x i n 的黄蔑属植物 ,
牛 、 羊对其极为敏感 , 其毒素水平在 4 ~ 9
一 7 一
毫克 NO : /克植物 ’ ( 千重 ), 已能导致中毒或
死亡 。 而 「马的耐受力高 , .中毒较少发生 ; 含
有 k a r a k o n 、 。 i b a r i a n或 h s p t u g i n 的黄茂属
植物 , 其毒素量如在 20 毫克 N O : /克植物 ( 干
重 ) 以下 , 对牛 、 羊尚无毒害 , 却易导致单
胃动物中毒 〔5〕〔2 ; 〕。
( 一 ) 中毒症状
牛 、 羊的慢性中毒 , 其一般症状是 : 虚
弱无力 、 呼吸加速并伴有喘鸣声 、 下泻 、 由
于视神经受损而误撞跌倒和后肢运动中枢失
控而跋足等 。 变性血红蛋白 ( m et he m og l o -
ib 。 ) 升高到滩一 7 写 , 也是主要 症 状 。 这
些症状一旦出现很难复原 。 有些病畜能苟延
数月而最后死亡 (4〕〔, o〕。
急性中毒特征是 : 家畜采食后 3 ~ 4 小
时 , 变性血红蛋白可升高到 20 % , 死亡前的
变性血红蛋白可高达 3 % 。 一般于采食后 4
~ 20 小时死亡 。 中毒的主要症状是 : 呼吸窘
迫 、 尿频 、 流涎 、 鼻有泡沫物溢出 、 共济运
动失调等 。最后死于心力和呼吸衰竭 l( “ 〕〔”` 〕。
尸检观察到的组织病变 : 脑部组织有出
血病灶 、 脊髓有轻度神经病变 、 肺 泡 肺 气
肿阻塞支气管 、 肺小叶间水肿或 纤 维 性 变
等 ( `“ 〕〔2 5〕。
( 二 ) 毒性机制
W i l l i
a m s ( 2` 〕从 A 。 水 i ` e r v a r 。 s e r o -
t 。` “ ;分离出 m i s e r o t o 二 i n , 把 m i s e r o t o x i n
与牛或羊的瘤胃液共置于玻 璃 容 器 内 , 于
39 ℃无氧条件下培 养 , 并不时对内容物进行
检测 。 其结果显示 : 瘤胃液中 。 is e r ot o ix n
浓度逐渐在减小 , 与其同 时 3 一 N P O H 的
含量从无到有相应增大 。 历经 4 小时 , 牛或
羊瘤胃液中之 m i s e r o t o x i n 完全 消 失 , 而
3 一 M P O H是瘤胃液中唯一检出的 硝 基 化
物 。
J a m e s 〔2 5〕 用黄蔑属植物月 . m i ` e r ( 含
有m i s e r ot o ix n ) 导致 牛 、 羊中毒试验所观
察到的症状和病理 剖 检 , 与 用 3 一 N P O H
( 试剂 ) 所导致的结果是相似的 。
上述的一些试验证明 : 瘤胃 动 物 能 降
解黄蔑属 植 物中的 m i s o r o t o ix 。 生成 3 一
N P O H
。
3 一N P O H 是 导 致牛 、 羊中毒的
主要毒素 。
3 一 N P O H 、 对牛的 致 死 量 为 25 毫克
N O
Z
/公斤体重 ; 3 一 N P O H对羊的致死 量
为 50 毫克 N O Z /公斤体重 。 当牛 、 羊采食 含
3 % m i s e r o t o x i n 之 A 。 。 `s e ; 其摄入 之 毒
素量相当于 2右毫克 N O : /公斤 体重 , 已足以
导致牛 、 羊中毒和死亡阔 〔2 4〕。
m i s e r o t o x i n在 瘤胃中的降解产物 , 除
3一 N P O H这唯一的硝基化物外 ,还应该有亚
硝酸根离子 N O : 一 。 因为牛 、 羊采食 A . m f -
: e r v a r
。 s e r o t i , u : 导致的中毒试验 , 如若
在采食后立即静脉注射亚甲兰 ( m e t h川 e n e
bl t e ) 3 毫克 /公斤体重 , 则家畜的变 性 血
红蛋白就不会升高 , 在死亡前都 不 会 超 过
。 . 5写 。 众所周知 , 亚甲兰可缓解亚硝 酸 盐
中毒 , 治疗变性血红蛋白症 。 但亚甲兰不能
缓解因 3 一 N P O H 所导致的中毒症状和 挽
救其死亡 ( , 0〕。
瘤胃动物的致毒主要是从消化道吸收了
s 一 N P O H , 通过血液输送首先 侵 犯 脑 、
脊髓组织 , 致使运动和 自觉反应系统失控 。
而肺 、 心等组织也都受损害。 这些病变都是
极难恢复的 〔4〕。
有些黄茂属植物含有 k ar a ik n 、 c ib a -
r
ia n 等硝基化物 , 这 类物质 其 降 解 产 物
3 一 N P A , 能导致一些单胃动物 中 毒 , 但
对瘤胃动物的毒性较小 。
G u s t i n e 〔2 7〕从 e r o w n v e t c h中分离出 k a -
r a k i n
、 e i b a r i a n
、 e o r o n a r i a n 等混合物 , 然
后将混合物加入牛或羊的瘤胃液 , 在无氧条
件下保温培养 , 并不时进行检测 。试验结果显
示 : 这类物质在 5小时后完全降解为 3一 N P A
与葡萄糖 , 约 24 小时 85 % 的 3 一 N P A 又降
解为无毒物 。 G o t i。 的试验证明争 瘤胃液
一 8 一
的微生物对黄茂属植物中的k ar aki 。 等硝基
化物有脱毒作用 。 但其脱毒作用有限 , 在高
浓度时 〔> 20 毫克 N O : /克植物 ( 干重 ) 〕
仍能导致牛 、 羊的 中毒 。
含硝基的黄蔑属植物 , 从其水解物一硝
基化物的不同 , 可分为醇式 ( 3 一 N P O H )
和酸式 ( 3一 N P A ) 两 种类 型 。 醇式黄蔑
属植物往往导致瘤胃动物中毒 , 而单胃动物
不太敏感 , 酸式黄茂属植物则反之 〔2幻〔28 〕。
关于家畜黄蔑属植物中毒的治疗 , 迄今
尚无有效药物。 一些预防措施就 尤 为重 要
了 。 对于含硝基的黄茂属植物 , 在其出苗到
种子成熟的生长期间严禁放牧 ( 其毒素与叶
绿相关 ) , 俊植物枯萎 , 毒素水平相应降至
无毒方可 。 有些国家在引入 种质 时 , 一 经
检出是醇式黄蔑属植物 , 即使其毒素含量处
于微量 T级 〔 2 一 3 毫克 /克植物 (干重 ) 〕
也禁止引入 。 酸式黄蔑属植物 , 其毒素含量
若 > 20 毫克 /克植物也在违禁之例。
参 考 文 献
2
3
4
5
6
7
8
B r 让 e e E A e t a l 。 A s t r a g a l u s e a 川 p -
日 s t泣s , a n d o t h e r s t o e k P o i s o n i n g P I -
a n t s o f B r i t i s h C o l u m b i a
。
C a n
。
D e
-
p t
.
A g r i e
.
B u l l
,
1 9 2 7 ; 5 8
M a e D o n a l d M A
。
T i m b e r m i l k v e t e h
P o i s o n i n g o n B r i t i s h C o l u 瓜 b i a r a n g -
e s 。 J
.
R a n g e M a n a g e
,
19 52 , 5
: 1 6~ 2 1
N i e h o l s o n H H
。
T h e t r e a t m e n t o f
t i m b e r m i l k v e t e h P o i s o n i n g a nt o n g
e a t t l e a n d s h e e P
.
C a n
.
J
.
A n i m
-
S e i
。
19 63 , 4 3
: 2 37~ 2 40
W i l l i a m s M C e t a l
。
T o x i e n i t r o
e o m p o u n d s i n s p e e i e s o f A s t r a夕 a l u ` i n
A r g e n t i n a
。
J
。
R a n g e M a n a g e
。
19 8 6 ,
39
:
34 1~ 3 4 4
W i l l i a m s M C e t a l
。
N i t r o e o m P o u n
-
d s i n f o r e i g n s p e e i e s o f A s t r a 夕a l u s .
W e e d S e i
。
1 9 8 1 , 2 9
: 2 6 1~ 26 9
W i l l i a m s M C
。
3
一
N i t r o p r o p i o n i e
a e i d a n d s
一 n i t r o 一 z一 P r o P a n o l i n s P e
-
e i e s o f A s t r a 夕 I a u s C a n 。 J。 B o t . 1 9 8 2 ,
6 0
: 1 9 5 6~ 1 9 6 3
王 傲等 。 沙打旺毒性研究初报 . 青饲料 ,
1 9 8 2 ( 2 )
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草业科学 , 2 9 5。
1 0
1 1
1 2
1 3
1 4
1 5
1 6
1 7
9
K e e l e r R F e t a l
。
E f f e c t s o f p o i s o
-
n o u s P l a n t s o n l i v e s t o e k A e a d e m i e
P r e s s
, N e w Y o r k
.
1 9 7 5 ; 5 7 1
一
3 5 9
R e n s e n f e l d 1 e t a l
.
S e l e n i u 也 : g e o -
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,
b i o e h e m i s t r y
,
t o x i e i t y , a n d
n u t r i t i o n
。
A e a d e m i e P r e s e
,
N e w
Y o r k
,
19 64 ,
W i l l i a m s M C e t a l
。
T o x i e i t y o f A s
t r 。夕 a l“ s 川 i s e r v a r 。 o 6 l o n g `fo l i “ 5 .
W e e d s
,
196 7 , 15 : 35 9
一
36 2
S t e r m i t z F R e t a l
.
M i s e r o t o 二 i n , a
n e w n a t u r a l l y o e e u r r i n g n t r o e o m
-
P o u n d
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.
1 9 69 , 。 i :
4 59 9
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C o o k A R
。
T il e e o n s t i t u e n t i n I n d i
-
夕 o j e r a e o d e e a P h夕 Il a A r e 五. B i o e h e m .
B i o p h y s 19 5 5 , 5 5
: 1 2 4
一
1 2 0
W i l l i a m s M C e t a l
。
T il e o e e u r r e n e e
o f n i t r o 一 t o x i n i n N o r t h A m e r i e a n
A s t r a夕 a l` s 。 B r i t t o n i a , 1 9 7 7 . 2 9 : 3 1 0 -
32 6
W i l l i a m s M C
e t a l
。
D i s t r i b u t i o n o f
m 15 , r o t o x i n i n v a r i t i e s o f A s t r a g a l“ s
优 i s e r D o u g l。 e x H o o k . W e e d S e i ,
1 9 6 9 , 1 7
: 2 3 6
一
2 3 8
W i l l i s m s M C e t a l
。
D e t o x i e a t i o n o f
t i m b e r m i l k v e t e 五 b y Z , 4 , 5 一 T a n d
5 i l v e x
·
J R a n g e M a n a g e
,
1 97 0 , 2 3
: 4 0 0
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,
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8 2 : 1 1 9 85 5 r
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A
.
8 2 : 5 4 1 3 5 1
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.
P h y t o e h e m i s t r 了 , 1 9 7 4 ; 2 3 : 1 0 0 5
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4 7 4
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地三叶中晚熟地中海基因型在维多利亚
的生长发育和持久性
5
.
(子. C l a l一 k 一子
1 9 8 3~ 1 9 86年在 H a m i l t o n 和 R u t il e r -
g l c n对来自地中海盆地的 43 个中晚 熟地 三
叶基因型 , 12 个推广品种的季节产量和持久
性进行了研究 。 两地 的结果均证明少数华因
型对改良推 J一 品种有着极重要的意 义。 一些
基因型尽管晚熟 , 但在秋季和冬季的生产率
与最好的推广品种相当 ( 2 . 06 一 2 . 38 吨干物
质 /公顷 ) , 且在春季亦有 较 高 的 生 产 率
( 3
.
5 6~ 3
.
9 4吨干物质 /公顷 ) 。 这 些 基因
型 是 : C P I 8 9 8 2 2 H , 8 97 7 4 F , 8 9 8 8 o F ,
8 9 8 8 5 G
, 8 9 8 8 0 ) ( 来 源 于 萨 丁 尼 亚 ) ,
68 10 3 H ( 来源于西 班 牙 ) , G F O于3 . 2 ( 来
源于科西 加 ) , 和 C F I刊 . 盯 来源干法国 )
有些基因型的种子产量优于栽培品种 。 第三
年结束时 , 推广品种在两地均以 T ir kk al a ,
L a r i s a 和 k a r r i d a l e 的种子 产 量 最 大 。 在
H a m il t ol
l测定的 13 个基因型 中至 少 有 匀个
的种 子产量与 T r ik k al a ( 3 61 公斤 /公顷 ) 的
相当 ( s 9 7 7 4 F为 4 3 1公斤 /公顷 , 8 9 7 7C为 4 0 2
公斤 /公顷 ) 。 R u t h e r g l e n测定的 1 0个基因
型的种子产量均超过或与 T r ik k a1 a( 1 2 9 8公
斤 /公顷 ) 的相当 , 如 8 9 8 80) 达 17 1 7公斤 /公
顷 , 8 9 s Z o D为 1 5 7 8公斤 /公顷 。
徐泽荣 译 自 《 H e r b a g e A b s t r a e t s 》
1 9 8 8 , V
。
5 8 , 沁 2 , 6 0
林 剑 校
一 1 0一