全 文 ：第 20 卷 第 3 期　　　　　　　　　　　　　　重庆师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　2003 年 9 月
Vol.20 No.3　　　　　　　　 Journal of Chongqing No rmal University(Natural Science Edition)　　　　　　　　Sep.2003
复叶耳蕨属分类研究综述
何　海1 ,2
(1.重庆师范大学生物系 ,重庆 400047;2.中国科学院 成都生物研究所生态中心 ,成都 610041)
摘　要:复叶耳蕨属是鳞毛蕨科中的一个重要的属 ,在其近一个半世纪的研究历史中,它的拉丁属名经历了数次变更 ,属
的形态界定逐步明确,尽管仍然存在一定的争议,但本属概念已经得到广泛接受。文中评价了该属的主要的分类性状 ,其
主要依据根状茎习性和叶柄基部鳞片特征,将本属分为 4 个组 ,并编制了分组检索表。过去 ,该属的种类描述相当混乱 ,
文献中已经存在180 多个种名 ,但估计种数约有近70 个,绝大部分种类分布在中国长江流域及以南各省区和日本。本属
的近期研究文献也以中国和日本为多,中国的研究主要集中在新种描述和植物志的编写方面;日本学者对本属的研究则
是多方面的。作者认为 ,今后应加强对中国和日本标本的比较研究 ,并运用细胞学和分子生物学手段,逐步澄清种类的混
乱,建立一个本属的自然分类系统。
关键词:复叶耳蕨属;鳞毛蕨科;分类;研究进展;综述
中图分类号:Q949.36　　　　　　　　　文献标识码:A　　　　　　　　　　　文章编号:1001-8905(2003)03-0042-06
AReview on the Taxonomy of the Genus Arachniodes Bl.(Dryopteridaceae)
HE Hai1 ,2
(1.Dept.of Biology , Chongqing Normal University , Chongqing 400047;
2.Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China)
Abstract:The genus Arachniodes Bl.plays a cent ral role in the family Dryopteridaceae in that it shares some important characters of both Dryopteris
Adans.and Polystichum Roth, the two largest genera of the family.Since it was created in 1828 , its generic name had experienced several changes in
one and a half-century′s studies before it was recognized in 1961.The morphological circumscription of the genus has been gradually developed since
then.To date its generic concept has general acceptance though some discrepanciesdo exist.In this article , the some diagnostic characters are evaluated.
Mainly based on the habit of rhizomes and the scales on the base of the stipes , the genus is subdivided into four sections, t o which the key is made ac-
cordingly.It is quite confused in the genus for species description.By estimate there are ca.70 species w orldwide though more than 180 species names
are documented in references;and there is lit tle doubt that most species occur in southern China and Japan.Most recent research literatures are out of
Chinese and Japanese pteridologists.The Chinese literatures are dominated by description of new taxa and by compilation of floras, w hile studies of the
Japanese pteridologists are widely diversified.Future studies should intensify the comparison of specimens collected from China and Japan and apply cyto-
logical and/ or molecular methods to clarify species and to establish a natural taxonomic system of the genus.
Keywords:Arachniodes Bl.;Dryopteridaceae;taxonomy;research advances;review
　　复叶耳蕨属(Arachniodes Bl.)是一群形态特征变化
较大 、分类较为困难的蕨类植物 ,它的种类广布于世界
热带和亚热带湿润区域 ,以亚洲东部和东南部种类最为
丰富。该属的种类兼具有鳞毛蕨属(Dryopteris Adans.)
和耳蕨属(Polystichum Roth)的一些关键形态特征 ,是
鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)中系统位置介于这两个大属
之间的一个重要自然类群。对该属植物的分类研究 ,有
助于探讨鳞毛蕨属和耳蕨属间的系统关系 、阐明鳞毛蕨
科各属之间的种系发生关系。但其相当长的研究历史
中 ,该属的拉丁属名曾历经了数次变更 ,较早发表的一
些种类经历过的学名更替是其它蕨类植物所罕见的。
从20世纪60年代初期开始 ,各国蕨类学者们又相继发
描述了大量的新分类群;到 20世纪末 ,本属的种类在文
献记载中超过了180个 ,成为一个相当庞大的属。过多
收稿日期:2003-05-06
资助项目:国家重点基础研究发展规划项目(G2000046802-05)。
作者简介:何海(1967-),男 ,重庆合川人,讲师,中国科学院成都生物研究所博士研究生,主要从事植物分类学和恢复生态方面研究。
的种类描述产生了分类上的混乱 ,不但使得本属植物的
分类鉴定十分困难 ,而且因各国在种类描述上没有可比
性而造成不便于国际学术交流。为准备中国植物志英
文版(Flora of China)本属部分的修订和编写工作 ,作者
在整理本属植物分类研究文献的基础上 ,结合十多年来
标本研究和野外观察 ,就复叶耳蕨属的分类研究历史和
属的界定 、分类性状评价和属下分类 、种类状况及其分
布以及世界各国对该属植物的研究等方面做一综合评
述。限于篇幅 ,文中只列出了部分主要参考文献。
1　研究历史和属的界定
1.1　属名的变更
复叶耳蕨属的拉丁属名 Arachniodes Bl.始建于
1828年 ,在《爪哇植物简志》中 ,荷兰植物学家 C.L.
Blume以 Arachniodes aspidiodes Blume为模式建立了该
属 ,当时只记载了一个种。但这一属名一直没有得到世
界蕨类学者的注意。文献中较早描述的本属种类 ,大都
分散发表在 Aspidium Sw.(Tectaria Cav.的异名)、
Nephrodium Rich.(Dryopteris Adans.的 异 名)、
Polystichum Roth 、Polypodium L.和 Lastrea Bory等属名
中 ,在丹麦植物学家 C.Christensen编著的《蕨纲索引》
及其补编中 ,把这些种名分别置于 Polystichum Roth和
Dryopteris Adans.两个属内 ,并对前人发表的名称做了
大量的整理和归并。
1934年 ,我国蕨类植物学家秦仁昌先生首次对亚
洲大陆及其邻近地区的本群植物做了系统整理 ,全面论
述了它们的生活习性 、叶片外部形态 、羽片和脉序的分
枝形式等特征 ,证实它们是一个自然的分类群 ,确立了
其作为一个属的系统地位 ,并发表影响深远的专
著[1 〗。这一分类处理很快就得到了国外一些著名蕨
类学者的响应 ,如伊藤洋(H.Itô)[ 2] 、Tardieu-Blot和 C.
Christensen
[ 3] 、Copeland[4] 、Pichi-Sermolli[ 5]等都相继采纳
了该属的概念 ,并接受了 Rumohra Raddi作为它的属
名。特别是日本学者伊藤洋在对日本和我国台湾省所
产的 17个种进行研究后 ,将其分为 4个组 ,其中 sect.
Leptorumohra H.Itô和 sect.Acrorumohra H.Itô后来
都被提升为属的等级[ 6] 。当然 ,美国学者 Copeland也对
该属提出了批评 ,他认为“这群植物的界限模糊 ,把它放
在耳蕨属或鳞毛蕨属中均不合适 ,把本群植物作为独立
的属处理总比放错了位置要好”[ 4] 。
英国蕨类学家 R.E.Holttum却对此提出异议。他
认为 ,虽然 Rumohra Raddi属的模式种 Rumohra adi-
antiformis(Forster)Ching在羽片和脉序分枝图式(即均
为上先出)和叶片外部形态等特征方面与本群植物有相
似之处 ,但在更为重要的根状茎习性 、维管束结构和叶
轴与羽轴近轴面的纵沟等方面均近似于骨粹补属
(Davallia)[ 7] ,这一论断后来得到日本学者加藤雅
(M.Kato)的研究证实[8] 。因此 ,他把本群植物从 Ru-
mohra Raddi属中分离出来 ,并将鳞毛蕨属的 Dryopteris
subgenus Polystichopsis(J.Sm.)C.Chr.亚属提升为属 ,
即 Polystichopisis(C.Chr.)Holltum作为本群植物的属
名 ,并把产于马来半岛的 5个种组合在该属名下[ 7] 。他
的这一处理仅得到了日本学者田川基二(M.
Tagawa)[ 9]和美国学者Proctor[ 10]认同 ,他们分别将产于
日本和中美洲的种类组合在该属名下。
1960年 ,美国学者Morton指出 , Polystichopisis (C.
Chr.)Holltum 的基名 Dryopteris subgenus Polystichopsis
(J.Sm.)C.Chr.的模式种 Dryopteris pubescens (L.)
Kuntz.无论在形态上还是在地理分布上都与本群植物
有显著区别 ,因此他另立属名 Byrsopteris Morton ,并把
当时他所知的 15个种组合在该属名下[ 11] 。
1961年 ,澳大利亚学者 Tindale在研究分布于澳洲
的 Polypodium aristatum Forster这个种时 ,对照模式标
本后发现 ,它的各方面形态特征同 Blume描述 Arach-
niodes Bl.的模式种 Arachniodes aspidioides Bl.十分相
近 ,Christensen等以前都曾把 Arachniodes aspidioides Bl.
作为的 Polystichum aristatum (Forster)Psesl.的异名处
理。因此 ,她恢复了几乎被人们遗忘了近一个半世纪的
属名 Arachniodes Bl.作为本群植物的唯一合法属名 ,
Byrsopteris Morton 则是 Arachniodes Blume 的直接异
名[ 12] 。她的观点立即得到日本学者大井次三郎(J.O-
hwi)[ 13]和仓田悟(S.Kurata)[ 14]等的采纳。秦仁昌先生
也是率先同意 Tindale的观点的蕨类植物学家之一 ,并
撰文阐明了本属植物属名更替的历史由来和用 Arach-
niodes Bl.作为本属植物属名的合法性[ 15] ,并列出了当
时所知的最完整的本属植物名录 ,文中首次提出了“复
叶耳蕨属”这一中文属名 ,取代了以前中文文献中的“汝
蕨属”或“芒蕨属”[ 16] 。此后 ,许多蕨类学者都相继采纳
了 Arachniodes Bl.作为复叶耳蕨属这群植物的属
名[ 17～ 20] 。迄今 ,除极少数学者持不同观点外[ 21] ,本属
作为一个属的等级的自然分类群及其属名都已经逐渐
得到世界蕨类植物学界的广泛接受[22 ～ 25] ,但本属的界
定和属的形态范围却仍存在着一定的分歧[ 17 , 26] 。
1.2　属的界定和形态范围
在《爪哇植物简志》中 ,Blume 对建立 Arachniodes
Bl.只有简短的描述 ,不足以界定本群植物的形态范围。
秦仁昌先生在 1934年的专著[1]中十分强调本群植物的
分枝图式 ,即叶的各级羽片和叶脉的排列方式均为上先
43第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　何　海:复叶耳蕨属分类研究综述　　　
出(anadromous),并将上先出作为一个重要的特征来判
断本群植物和鳞毛蕨植物的区别。虽然归入在该专著
的种类中包含后来从本属中分出的假复叶耳蕨属
[ Acrorumohra (H.Itô)H.Itô]和毛枝蕨属 [ Leptoru-
mohra(H.Itô)H.Itô]的种类 ,许多学者后来对本属的
界定[ 25 ～ 28]大体上都以此为基础 ,主要形态特征归纳如
下:
大部分种类具有横走的根状茎 ,少数种根状茎斜
升或近于直立;根状茎和叶柄基部被有鳞片 ,鳞片常为
钻形至线状披针形 ,边缘全缘或有疏齿 ,以基部着生;叶
柄与叶片近等长或稍长于叶片;叶片常为三角形 、五角
形或卵形 ,除极少数发育不良或幼小的叶片以外 ,一般
为2～ 5回羽状 ,基部羽片最大 ,其外形常为三角形 ,其
下侧的小羽片通伸长;各级羽片(小羽片)的基部一片小
羽片和各级叶脉的基部小脉均为上先出;叶片质地多为
近革质而有亮绿色光泽 ,并有粗糙的手感 ,少数种类叶
片纸质或近草质;末回小羽片或裂片不对称 ,基部上端
较下端扩大 ,边缘常具有带芒尖刺的锯齿;孢子囊群圆
形 ,通常着生于末回小脉的顶端或近顶端 ,少数种类的
孢子囊群着生于小脉的背部;囊群盖圆肾形 ,以深缺刻
处着生;孢子两面型 ,具周壁;后来的细胞学研究表明 ,
本属植物同鳞毛蕨科的其它属植物一样 ,染色体基数均
为X=41。
按照上述的形态特征 ,复叶耳蕨属植物在叶的质
地、羽片 、脉序 、锯齿和芒刺等方面特征近于耳蕨属 ,而
在形体和囊群盖等方面的特征极似鳞毛蕨属。但前者
的根状茎大都近直立 、叶片常为披针形或卵状披针形 、
叶柄常比叶片短 、鳞片常较宽阔 、囊群盖为圆形而盾状
着生等特征与本属不同;后者则因其根状茎常近直立 、
叶片放射状簇生 ,羽片和脉序分枝图式除基部一对羽片
的为上先出外 ,其余的均为下先出 ,末回羽片或裂片的
基部常对称等特征与本属相区别。因此 ,从形态特征上
看 ,复叶耳蕨属的分类地位在鳞毛蕨科是介于鳞毛蕨属
和耳蕨属之间。
至于本属同假复叶耳蕨属和毛枝蕨属间的关系 ,
学者们的观点颇具分歧。秦仁昌先生赞成将其分为两
个独立的属 ,理由是毛枝蕨属的各回羽轴和小脉上面具
有单细胞的柔毛 ,这在鳞毛蕨科中是很特别的[ 15] ;而假
复叶耳蕨属具有近直立的根状茎 ,末回小羽片或裂片边
缘和先端不具有芒刺的锯齿 ,小脉先端不膨大以及具有
上先出的脉序和分枝图式 ,把这群植物放在鳞毛蕨属和
复叶耳蕨属中都不合适[29] 。多数学者倾向于承认毛枝
蕨属 ,芹尺俊介(S.Serizawa)则坚持将其作为本属的一
个组处理 ,即Sect.Leptorumohra(H.Itô )Serizawa[ 26] ;
对于假复叶耳蕨属 ,主张将其放在鳞毛蕨属中的学者则
较多[22 , 26] 。此外 ,本属个别种类在形态上十分接近于
黔蕨属(Phanerophlebiopsis Ching), 中 池敏之(T.
Nakaike)主张将后者合并在本属内[ 30] 。考虑到秦仁昌
系统的蕨类植物科属概念在我国已经被广泛应用 ,本文
作者所采纳仍是秦仁昌系统的复叶耳蕨属的概念[ 31] ,
即将形态特征与之十分相近的毛枝蕨属 、假复叶耳蕨属
和黔蕨属植物都分别作为独立的属对待。
2　分类性状和属下分类
2.1　分类性状评价
本属植物叶片分裂度一般为2 ～ 4回羽状 ,少数种
类达5回羽状。文献中多以叶片各部位的细微形态差
异来描述种 ,诸如叶片 、羽片(特别是顶端羽片和基部羽
片)、小羽片(尤其是基部羽片的基部小羽片 ,特别是基
部下侧的小羽片)、末回小羽片或裂片的形状和大小 ,末
回小羽片或裂片边缘的芒刺有无 ,孢子囊群在叶片中不
同羽片上的分布 ,孢子囊群在末回小羽片上的相对位置
(近叶边生或近中脉生),囊群盖的特征 ,羽片在叶轴上
的相对着生位置(对生或互生),羽柄同叶轴间所形成的
夹角 ,以及相邻末回小羽片或裂片间的排列位置(密接 、
疏离或瓦覆)等特征常用来作为区分种类的依据。
根据10多年来在云南 、四川 、重庆 、贵州东部和北
部 、湖南西部 、湖北西部等地的大量野外观察和对北京
和我国西部地区主要标本馆(PE 、KUN 、 PYU 、 SZ 、
CDBI、WNU 、WUK 、YAF 和 HITBC)所藏的近 1 500
号标本的研究 ,作者发现本属植物的根状茎习性和叶柄
基部鳞片的形态 、质地 、光泽等特征是比较稳定的 ,可以
作为属下分类的主要依据;叶柄 、叶轴 、羽轴上的鳞片或
毛被情况 ,叶片先端和基部羽片的形态及分裂度 ,末回
小羽片形态及其裂齿先端状况 ,叶片的质地和光泽 ,孢
子囊群在小羽片上的相对位置 ,囊群盖边缘状况等特征
在某些种类中比较稳定 ,而在其它类群中则有较大的变
幅 ,可视不同的类群分别取舍作为分种的依据;而叶的
大小 、叶轴与羽轴间的开角 、羽片或小羽片的大小 、孢子
囊群在叶片上的分布 、鳞片的颜色特征随植物的不同发
育阶段及生境条件等的变化较显著 ,不能单独作为分种
的依据。此外 ,本属植物的营养叶和孢子叶在形态上有
一定的差异 ,有的种类表现特别明显 ,有的则表现差别
较小。一般地 ,本属的孢子叶的末回小羽片裂片比营养
叶小 ,边缘的裂齿先端钝而芒刺不明显 ,叶形显得更细
瘦 ,这种状况甚至在同一叶片上的能育羽片和不育羽片
间亦复如此。
44 重庆师范学院学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　第 20卷
2.2　属下分类
谢寅堂在 1983年首次发表了本属植物的属下分
类系统[ 28] ,主要依据孢子囊群在末回小脉上的着生位
置(背生或顶生),他将本属分为 2个组 ,即背囊组(Sect.
Cavaleria)和复叶耳蕨组(Sect.Arachniodes),其次根据
叶片先端是否形成明显的顶生羽片将后者分为 2个亚
组 ,其下再依据叶片形状 、羽片和小羽片形状 、基部羽片
及其基部小羽片形态等进一步分为 11个系。比较该分
类系统中各组 、系的种类[ 25] ,作者发现部分形态特征相
近的种放置在不同组(或系)中 ,而一些不同系的植物实
际上是在同一个种的形态变化范围内的;而根状茎习性
和叶柄基部鳞片相差甚远的种 ,却放置在同一组中。因
此 ,主要依据根状茎和叶柄基部鳞片的特征 ,作者对这
一分类系统做了修订 ,将该属分为4个组 ,即背囊组 、清
秀复叶耳蕨组(Sect.Globisorae S.K.Wu et H.He)、美
丽复叶耳蕨组(Sect Amoenae(Ching et Y.T.Hsieh)S.
K.Wu et H.He)和复叶耳蕨组[ 32] 。以下是这 4个组
的分组检索表 ,各组的种类状况作者将另文发表。
复叶耳蕨属分组检索表
1.根状茎斜生;末回小羽片较粗大 ,末回小羽片或裂片的裂齿先
端无芒刺;绝大多数孢子囊群生于小脉背部。 组 1.背囊组…
1.根状茎斜生至匍匐;末回小羽片或裂片的裂齿先端具芒刺或
锐尖;孢子囊群多数生于小脉顶端(极少有生于小脉背部的)。
2.根状茎斜生;叶柄基部密被有长纤维状卷曲的棕色鳞片。
组 2.清秀复叶耳蕨组………………………………………
2.根状茎匍匐;叶柄基部的鳞片为其它形态。
　　3.叶柄基部具厚膜质或近革质有光泽的深褐色披针形
至长披针形的鳞片 ,叶柄基部以上光滑。
组 3.美丽复叶耳蕨组
……………………
………………………………………
　　3.叶柄基部鳞片近膜质、纸质 ,披针形至纤维状披针
形,绝不具以上的具光泽的鳞片。 组 4.复叶耳蕨组…………
2.3　种类状况及其分布
在20世纪60年代初期 ,文献中报道约 40种 ,其中
大多数种的概念是比较清晰的[ 15] 。但从那时起 ,各国
学者们相继发描述了许多新分类群:仓田悟(1961 ～
1978)发表了20个新分类群 ,其中有 9个为杂交种;中
池敏之(T.Nakaike)(1969 ,1970)发表新种 2个;芹尺俊
介(1973 ～ 1986)发表种级新组合3个和 2个新杂交种;
秦仁昌(1964 ～ 1986)发表新分类群 97个;谢寅堂(1983
～ 1991)发表新分类群 27个;吴世福(1995)发表新种 2
个;Moran等(1998)发表新种 1个 ,使得本属累计发表
的种数超过了 180个(不包括后来中池敏之将黔蕨属种
类组合在本属中的组合种名),成为鳞毛蕨科种数仅少
于耳蕨属和鳞毛蕨属的第三大属。但是 ,其中很多新分
类群的描述所依据的标本材料甚少 ,有时甚至仅一份标
本。鉴于本属种类形态特征变化较大 ,许多后期描述的
种类实际上是不可靠的 ,作者在澄清云南和四川的种类
时 ,已将近 60多个这样的种类归并为其它种的异
名[ 32 , 33] 。尽管如此 ,由于还缺乏对国外的标本做深入
的比较研究 ,至今仍不能确切知道全球的种类数目。
从总体上看 ,复叶耳蕨属是一个泛热带分布的
属[ 20 , 34] ,但分布极不均匀。绝大多数种类分布在中国
南方及亚洲东南部和南部 ,只有少数种分布于中美洲
(约 11种)、非洲(2种)和澳洲(1种)。日本的种数仅次
于中国 ,而且日本有许多与中国相同或十分相近的种 ,
因此 ,中国和日本应当是本属的现代分布中心。 本属
植物的垂直分 布海拔 一般不 超过 2 000 m ,中国西
部的个别种垂直分布能达2 700 m左右。
3　世界各国研究进展概述
对于本属植物的研究 ,中国和日本的报道较多 ,近
期的研究文献也比较丰富。相对而言 ,其它国家对于本
属植物的研究报道则很零星。
中国对蕨类植物的研究起步比西方国家晚 ,研究
的人员也相对较少 ,这与中国丰富蕨类植物种类极不相
称。除秦仁昌先生在 20世纪 30年代开始研究本属植
物外 ,只有吴印禅在研究广西瑶山的水龙骨类植物时描
述了部分本属的物种[ 35] 。建国以后 ,关于本属的研究
文献除描述新分类群之外 ,更多的是分散在各省区的地
方植物志中 ,直到 2000年中国植物志第 5卷 1分册的
出版[25] ,本属植物才有比较完整的记载。值得一提的
是 ,中国植物志的编写工作实际上是在1991年就完成 ,
该志中没有收入本属所有国产的种类 ,特别是没有收入
台湾省的种类 ,而且对于不可靠的种类没有做必要的归
并。关于我国本属植物细胞学方面的研究 ,只有零星报
道[ 36 , 37] 。
相对而言 ,日本研究蕨类植物的学者相当多 ,而且
研究也相当早 ,涉及的研究领域也十分广泛。如前所
述 ,日本学者也描述过相当多的新种 ,而且更多的是杂
交种。日本国土面积小 ,一部植物志就能概述所有的本
属物种 ,全面记载日本产的本属植物的日本植物志(或
图鉴)就有多种版本 ,而且多为原色图谱[ 22 , 38] ,这就为
日本植物的准确鉴定和从深层次研究本属植物奠定了
基础。在细胞学研究方面 ,在结合前人报道日本种类的
体细胞染色体数目的基础上 ,志村义雄(Y.Shimura)等
人特别对本属植物孢子母细胞减数分裂时染色体的配
对行为做了出色的工作[ 39] ,为前人描述杂交种提供了
有力的证据。在植物化学分类研究方面 ,Widen等就本
属植物的间苯三酚衍生物(Phloroglucinol derivatives)的
45第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　何　海:复叶耳蕨属分类研究综述　　　
含量和性质做了分析 ,找到了一些可以区分形态相差别
较小的种类间的化学证据 ,也可以用来证实一些从形态
上推断的自然杂交种 ,但他们同时也指出 ,这些化学证
据有时是自相矛盾的[40 ～ 42] 。此外 ,日本学者还对本属
的一些种组和种间生活史的比较研究方面做了大量的
研究工作[ 42～ 45]
4　存在问题及研究展望
综上所述 ,复叶耳蕨属的分类研究在经历了较多
的属名更替之后 ,逐渐成为一个为全世界学者所接受的
自然分类群。目前本属研究中存在的最大问题是如何
澄清种类的混乱问题。中国和日本具有最为丰富的种
类 ,且许多种类实际上是相同或十分相近的 ,由于标本
材料的限制 ,还无法对两国间的本属植物进行全面的比
较 ,今后应加强两国间的标本交换研究 ,通过比较研究
两国的植物标本 ,逐步弄清中国和日本种间的关系。其
次 ,本属还有个别较早发表的种类在界定上有较大的分
歧 ,这些种的模式标本可能不完整或较难查找 ,这些种
的分类问题若是悬而不决 ,会影响后来描述的种类概念
的界定 ,可以通过加强国际间学术交流来寻求解决办
法。鉴于本属植物的形态特征变化复杂 ,部分种的种内
个体形态变异十分显著 ,而且本属植物存在种间自然杂
交现象。以后的研究中 ,在条件许可的情况下要尽量开
展中国种类的细胞学研究工作 ,以确定其种类的相互关
系 ,证实杂交种的存在。并结合从分子水平上开展本属
植物的分类研究工作 ,将有助于最终建立一个本属种类
的自然分类系统。
致谢:中国科学院成都生物研究所孔宪需研究员 、
中国科学院植物研究所罗毅波研究员 、上海师范大学吴
世福教授 、美国科罗拉多州立大学张丽兵博士 、日本千
叶县立中央博物馆中池敏之(T .Nakaike)先生 、京都大
学村上哲明(N.Murakami)教授等帮助提供部分资料 ,
作者在此一并致谢!
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(责任编辑　许文昌)
47第 3期　　　　　　　　　　　　　　　　何　海:复叶耳蕨属分类研究综述