全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (2): 202-210, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.02.009
收稿日期: 2008-09-17; 接受日期: 2008-10-17
基金项目: 国家自然科学基金(No.30470183和30 70223)、中国科学院知识创新工程重要方向性项目(No.KSCX2-YW-Z-058)和国家
科技基础条件平台建设子项目(No.2005DKA21006)
*通讯作者。E-mail: hycheng@ibcas.ac.cn
.研究报告.
葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应
甘阳英, 宋松泉, 李绍华, 王伟青, 程红焱*
中国科学院植物研究所, 北京 100093
摘要 以3个起源和分布中心的不同葡萄种及其杂交种作为实验材料, 观察了开花、果实和种子成熟的物候, 研究了成熟种
子的基本特性和最初萌发率以及冷层积对成熟种子萌发的影响。结果表明, 葡萄种子具有休眠特性, 生理成熟时都具有分化
完全的胚, 在休眠解除过程中胚的形态不发生变化; 美洲种休眠最深, 欧亚种休眠最浅, 其它种类的葡萄种子的休眠程度介于
美洲种和欧亚种之间; 不同种葡萄花期、果实和种子成熟过程的物候存在差异, 果实成熟与种子成熟不同步, 其间隔时间越短,
种子休眠程度越深。冷层积60天能有效地解除东亚种、欧亚种、欧山杂种和蘡欧杂种的种子休眠, 但对解除美洲种、美洲种
种间杂种和欧美杂种的种子休眠效果较差。
关键词 冷层积, 休眠, 萌发, 物候, 葡萄属种子
甘阳英, 宋松泉, 李绍华, 王伟青, 程红焱 (2009). 葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应. 植物学报 44, 202-210.
葡萄属(Vitis)植物早在白垩纪就已存在, 至第三纪已
遍布北半球。古大陆分离将其地理起源和分布区分割
为东亚、北美-中美和欧洲-中亚三大中心。东亚中心
有40多个种, 称为东亚种, 主要分布于中国, 20%以上
的种分布区狭小并呈点状分布, 若干种处于濒危状态; 北
美-中美中心有30多个种, 称为美洲种; 欧洲-中亚中
心仅分布1个种, 称为欧亚种 (孔庆山, 2004)。葡萄属
在我国野生分布约38种, 占世界葡萄种的60%, 我国是
野生葡萄资源最为丰富的国家 (Alleweldt et al., 1990;
贺普超, 1999), 这为开展葡萄属的起源、演化、生物
多样性以及育种等研究提供了便利。但是, 葡萄种子萌
发存在发芽率低、发芽迟缓及发芽不整齐等问题, 严重
制约了葡萄属植物育种研究的进程。虽然播前低温砂
藏预处理可以提高种子的萌发率 (郑光华等, 2004), 但
在实际工作中对于不同种类的葡萄, 效果并不理想, 其原
因和规律值得研究。葡萄因有多个地理起源和分布中
心, 且又经历了长期的栽培驯化, 所以其种类及其杂交种
繁多。关于不同葡萄种及其杂交种种子的发育、休眠
及萌发特性的研究, 迄今为止, 仅有少量报道 (Selim et
al., 1981; Rajasekaranet al., 1982; Ellis et al., 1983;
Spiegel-Roy et al., 1987; Fernandez et al., 1991)。
长期以来, 对于葡萄种子的休眠与萌发, 一直处于研究信
息匮乏且结果不一致的状况, 很有必要对这一问题进行
广泛而系统的研究。本文以3个起源和分布中心的不同
葡萄种及其杂交种为材料, 观察了开花、果实和种子成
熟的物候, 探讨了成熟种子的基本特性和最初萌发率, 以
及冷层积对成熟葡萄种子萌发的影响, 以期为阐明葡萄
属种子的发育、萌发行为的规律和分子机理, 以及开展
育种工作奠定基础。
1 材料和方法
1.1 植物材料
供试材料的种类、分布中心、代表品种及其特性见表
1。东亚种山葡萄(Vitis amurensis Rupr.)果实采自中
国农业科学院特产研究所吉林左家葡萄资源圃, 其它葡
萄果实采自中国科学院植物研究所葡萄资源圃。果实
成熟后进行人工采摘, 将种子从果实中挤出, 并用自来水
203甘阳英等: 葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应
清洗, 然后用1%次氯酸钠灭菌15分钟, 无菌水清洗4
次, 在25°C下晾干, 待用。
1.2 花、果实和种子发育过程的物候观察
每个品种选取不同植株上树龄和花穗部位相同的15个
花穗, 连续3年 (2005-2007年) 观察45个花穗 (果穗),
记录始花期、盛花期、果实转色期、果实成熟期、种
子生理成熟期、种子成熟脱水期和种子完全成熟期, 记
录每个时期的日平均最高和最低温度。具体观测方法
如下: 记录每个花穗开花数达25%时的日期, 共观测45
个花穗(每年15个花穗, 3年)。所记录的45个日期所
在的日期范围, 定为该品种的始花期。方法同上, 记录
每个花穗上开花数达50%时的日期, 确定该品种的盛花
期; 记录每个果穗的浆果着色数达25%时的日期, 确定
为该品种的果实转色期; 记录每个果穗的浆果全部着色
并变软时的日期, 确定该品种的果实成熟期。从每个果
穗上随机选取100粒种子, 设3次重复, 测定平均鲜重、
干重和含水量。记录种子干重达到最大值时的日期, 每
年选取15个果穗进行测定, 连续测定3年, 所记录的日
期所在的日期范围, 定为该品种的种子生理成熟期; 方法
同上, 以种子水分开始下降时的日期范围确定种子成熟
脱水期; 以种子含水量不再下降时的日期范围确定种子
完全成熟期。
从始花期至果实成熟期所经历的天数, 记为果实成
表 1 实验材料
Table 1 Experimental materials
Category DistributionVariety Remarks
center
SpeciesVitis amurensisEa t-Asia‘Shuanghong’,All of these varieties are breeds selected from wild grape
Rupr. (S) species‘Shuangyou’, of V. amurensis, wh ch is a Chinese origin species,
‘Shuangfeng’,distributing areas of 200-2 100 m altitude in east-north of
‘Tonghuayi’, China, Northern China and parts of Eastern China.
‘Zuoshanyi’, V. amurensis is the most cold resistant species of grape, and is
‘Zuoshan’er’ able to survive at -40°C.
V. labrusca L. (M)American‘Concord’, ‘Concord’ is selected from seedlings of V. labrusca, a wild
V. vulpine × species‘Beta’ American species.
V. labrusca (M× ) ‘Beta’ is the cross-breed within American species (V. vulpine
× V. labrusca)
V. vinifera L. (O) Europe-‘Jingmi’, All of these varieties are breeds selected from V. vinifera,
Asia ‘Jingxiu’, which is the only existing species of Europe-Asia origin.
species‘Jingyu’, ‘Jingmi’, ‘Jingxiu’ and ‘Jingyu’ are early-maturing. ‘Muscat
‘Muscat Hamburg’ is medium-maturing. ‘96-10’ and ‘Italia’ are late-maturing
Hamburg’,
‘96-10’,
‘Italia’
Hybrid Cross-breed of Europe-‘B ihong’, V. vinifera L. × V. amurensis Rupr.
speciesAsia species × Ea t- ‘Beimei’,
Asia species (O×S) ‘Beichun’,
‘Beixiang’
Cross-breed of Europe-‘Jingya’, V. vinifera L. × V. labrusca
Asia species × American ‘Takqtsuma’
species (O×M)
Cross-breed of East-‘Beizi’, V. thunbergii Sieb. & Zucc. × V. vinifera L.
Asia species × Europe- ‘Beifeng’ V. thunbergii Sieb. & Zucc, a wild grape of Chinese origin,
Asia species (Y×O) distributing areas of altitude 150-2 500 m n Northern China, Central
China, Eastern China, southwest of China, andSouthern China.
It is the grape species of the widestdistribution in China
204 植物学报 44(2) 2009
熟周期; 从始花期至种子完全成熟期所经历的天数, 记为
种子成熟周期; 从果实成熟期至种子完全成熟期所经历
的天数, 记为果实成熟与种子成熟之间的间隔天数。
1.3 种子千粒重、大小、含水量和萌发率的测
定以及胚的形态观察
种子千粒重的测定: 用精度为0.000 1 g 的电子天平对
100粒种子称重, 换算为千粒重。设3次重复。
种子大小的测定: 取25粒种子用精度为0.05 mm的
游标卡尺测量种子的长度和宽度, 取平均值。
种子含水量的测定: 取10粒种子置于103°C的烘箱
中17小时, 以干重为基础表示种子的含水量(g H2O·g-1
DW, g·g-1)。设3次重复。
种子的萌发实验: 将50粒种子播种于铺有2层滤纸
的培养皿中, 30°C (14小时)/20°C(10小时)黑暗中萌发;
萌发30天后统计最终萌发率。种子萌发的标准为胚根
突破种皮2 mm。设3次重复。
胚的形态观察: 取10粒种子, 在体视显微镜 (日本
尼康ECLIPSE SMZ1500) 下剥离种胚, 观察其大小
和形状, 并拍照。描述标准是: 子叶和胚根不明显为
种胚未分化; 种胚在种子休眠解除过程中生长为种胚
分化但发育不全; 种胚在种子休眠解除过程中不生长为
种胚发育完全。
1.4 冷层积对成熟葡萄种子萌发的影响
将成熟种子在5°C下层积60天, 层积介质为湿润的珍珠
岩; 然后按照1.3节所述的方法进行萌发实验。
1.5 数据分析
采用SPSS 13.0软件对数据进行单因素统计分析。
2 结果与讨论
2.1 果实和种子发育物候与种子休眠的关系
种子休眠特性除了受遗传因子控制外, 还受种子发育环
境的影响 (Bewley, 1997; Walck et al., 2005)。本实
验所用的葡萄种类的花期、果实和种子发育等过程, 虽
然在不同年份和不同花(果)穗之间因发育环境不完全一
致而造成一些差异, 但在种类之间仍存在明显不同的物
候特征 (表2, 表3)。
欧亚种中, 早熟品种京蜜、京秀和京玉在5月中
下旬开花, 在本实验所有材料中, 其果实成熟周期最短,
并与种子成熟最不同步, 它们的果实成熟1个月后种子
才成熟。中熟品种玫瑰香(Muscat Hamburg)的花期虽
然与早熟品种相近, 但果实成熟周期稍长于早熟品种,
果实和种子的成熟要晚8-10天, 其明显不同于早熟品
种的是, 果实成熟后只需半个月种子就能成熟。晚熟
品种96-10和意大利, 虽然花期晚于早熟品种仅3-6
天, 但是果实成熟周期长达4个月, 在本实验所有试材
中最长, 而且果实成熟最晚, 但果实成熟后种子只需5-
10天就达到完全成熟。
美洲种贝达和康可在4月底或5月初开花, 在本研
究所有试材中, 其花期最早, 比欧亚种早熟葡萄的花期
要早2-3周, 但果实成熟周期长于欧亚种早熟葡萄2-
3周; 在所有试材中, 其果实与种子成熟最为同步, 仅
相差2-5天。
东亚种山葡萄6月初开花, 在所有试材中, 其花期最
晚, 9月初果实成熟, 虽成熟较晚, 但早于欧亚种晚熟品
种; 种子在果实成熟10天后完全成熟。
欧美杂种京亚和高妻(Takqtsuma)的花期在5月
中下旬。京亚果实成熟期和成熟周期与欧亚种早熟
品种相近; 高妻果实成熟期介于欧亚种中熟和晚熟葡
萄之间, 果实成熟周期与美洲种种间杂种贝达相
近。京亚和高妻种子的成熟周期分别为70天和100
天, 种子均在果实成熟10天后完全成熟, 以上特征
介于欧亚种和美洲种之间。
欧山杂种除北香外花期均较早 (4月下旬), 果实和种
子成熟周期均较长, 而且果实成熟后种子需要15-
20天才能成熟。
蘡欧杂种5月中下旬开花, 北紫种子在8月末完
全成熟, 成熟周期为95天。北丰种子在9月中下旬
完全成熟, 成熟周期为110天。北紫种子和果实成
熟的时间间隔为5天, 而北丰则为20天。
以上研究结果表明, 葡萄果实与种子成熟不同
205甘阳英等: 葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应
206 植物学报 44(2) 2009
步, 果实成熟并不等于种子成熟, 在育种工作中不应
在果实成熟后立即采集杂交后代的种子, 尤其是早
熟品种。
从欧亚种早、中、晚熟种类的种子发育物候来看,
果实成熟期越早, 果实与种子成熟期的时间间隔越大,
早、中、晚熟葡萄品种分别为30天、15天和5-10
天, 而早、中、晚熟品种种子的休眠程度逐渐加深。
欧山杂种、山葡萄、欧美杂种、美洲种的果实与种子
成熟期之间的时间间隔分别为15-20天、10天、10
天和2-5天, 而其种子的休眠程度也依次由浅到深。在
蘡欧杂种中也存在相同的规律, 北紫果实成熟与种子成
熟的时间间隔 (5天) 比北丰(20天) 短, 北紫种子休眠程
度比北丰深(表2, 表3)。由此可见, 果实与种子成熟的
间隔时间越短, 种子休眠程度越深。果实和种子发育周
期的长短与种子休眠程度之间无相关性。
从种子完全成熟时的环境日平均温度来看, 大多数
葡萄种类的种子在7月和8月完全成熟, 包括种子浅休
眠的欧亚种早熟和中熟品种、欧山杂种、蘡欧杂种
(北丰除外), 以及种子深休眠的美洲种和欧美杂种, 种
子成熟时的环境日平均温度较高 (20-30°C)。欧亚种
晚熟品种96-10和意大利、山葡萄、蘡欧杂种北丰
种子在9月完全成熟, 环境日平均温度较低(10-
20°C), 它们的种子休眠程度也不尽相同 (表2, 表3)。
因此, 种子完全成熟时的环境日平均温度, 与种子的休
眠程度无相关性。
2.2 种子的千粒重、大小、含水量和最初萌发
率与休眠的关系
不同种葡萄成熟种子的千粒重、大小和含水量差异较
大。欧美杂种种子的千粒重和体积较大, 其次为欧山杂
表 3 葡萄果实、种子的成熟周期和种子成熟时的环境温度
Table 3 Mature period of berries and seeds and environmental temperature at seed maturation of different grape varieties
Category Mature periodMature periodDuration betweenDaily average lowest/
of berries (d)of seeds (d)berry and seed highest temperature at
maturation (d)seed maturation (°C)
O (early-maturing)62-68 92-95 30 a 20/30
O (medium-maturing)70-78 85-88 15 b 20/30
O (late-maturing)122-125 127-130 5-10 c 10/20
M 80-88 80-90 2-5 d 20/30
S 85-90 90-100 10 c 10/20
O×M 60, 90 70, 100 10 c 20/30
O×S 100 115-120 15-20 b 20/30
Y×O 90 95 5 (‘Beizi’) d, 20 (‘Beifeng’) b 20/30
O、M、S、O×M、O×S和Y×O同表1。a、b、c、d不同字母表示差异显著 (P<0.05)
The symbols of O, M, S, O×M, O×S and Y×O are described in Table 1. Different letters of a, b, c and d indicate significant difference
(P<0.05)
图1 葡萄成熟种胚的外部形态
BT: 贝达; CC: 康可; JY: 京玉; JX: 京秀; BC: 北醇; JYa: 京亚; TQ:
高妻; SF: 双丰; ZSY: 左山一; ZSE: 左山二
O、M、S、O×S和O×M同表1。
Figure 1 Morphological appearance of mature embryo of
grape seeds
BT: ‘Beta’; CC: ‘Concord’; JY: ‘Jingyu’; JX: ‘Jingxiu’; BC:
‘Beichun’; JYa: ‘Jingya’; TQ: ‘Takqtsuma’; SF: ‘Shuangfeng’;
ZSY: ‘Zuoshanyi’; ZSE: ‘Zuoshan’er’
O, M, S, O×S and O×M see Table 1.
207甘阳英等: 葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应
种、美洲种及其种间杂种、欧亚种, 东亚种种子的千
粒重较小。所有种的葡萄种子生理成熟时均具有分化
完全的胚, 包括胚根、胚轴和子叶 (图1)。
从表4中可以看出, 试材中的大多数葡萄种类, 其成
熟种子的最初萌发率为0, 具有休眠特性; 但欧亚种早熟
品种京秀种子的最初萌发率为46.3%; 欧山杂种北醇和
北红的种子最初萌发率分别为16.7%和14.3%, 蘡欧杂
种北紫和北丰的种子最初萌发率分别为16%和20%, 表
明种子的休眠程度有差异。
种子大小和千粒重影响种子的散布, 种子含水量影
响种子在土壤种子库中休眠的解除方式和进程 (Thomp-
son et al., 2003)。本实验所用的不同种类的葡萄种子,
其大小和千粒重存在差异(表4), 其中山葡萄种子较小,
美洲种和欧亚种的种子较大。在杂交种中, 具有美洲种
亲缘关系的种类, 其种子较大; 而具有东亚种山葡萄亲缘
关系的种类, 其种子较小。从成熟种子的千粒重来看,
山葡萄种子比美洲种和欧亚种轻。在杂交种中, 欧美杂
种和欧山杂种的种子比其父母本种系重。考虑种子的
休眠特性, 种子大小和千粒重的种类特征与其休眠和萌
发特性无相关关系。除了欧亚种京秀外, 不同葡萄种类
的成熟种子的含水量差别不大, 说明种子含水量与休眠
程度无关。
2.3 冷层积对种子萌发的影响
5°C冷层积前, 东亚种山葡萄双丰、双红、双优、左
山一、左山二和通化一号种子的萌发率为0, 经5°C层
表 4 葡萄成熟种子的大小、千粒重、含水量和最初萌发率
Table 4 Size, 1 000-seed weight, water content and initial germination rate of mature seeds of different grape varieties
CategoryVariety 1 000-seedSeed size Ratio of lengthWater contentInitial seed
weight (g)(length ± SE) to width of seedsof seedsgermination
(width ± SE) (mm) (g H2O.g-1 DW) rate (%)
O ‘Jingxiu’ 56.8 b (7.7±0.2) (4.4±0.1) 1.74±0.03 0.414±0.003 46.3±5.98 a
O ‘Jingyu’ 32.9 d (6.6±0.3) (3.7±0.2) 1.80±0.05 0.292±0.012 0
O ‘Muscat Hamburg’ 40.9 c (6.9±0.3) (3.8±0.3) 1.81±0.02 0.282±0.004 0
O ‘96-10’ 57.9 b (7.6±0.3) (4.3±0.1) 1.77±0.03 0.287±0.006 0
O ‘Italia’ 41.5 c (6.6±0.2) (4.0±0.2) 1.64±0.01 0.319±0.066 0
S ‘Shuanghong’ 27.6 d (4.7±0.1) (3.7±0.2) 1.27±0.02 0.250±0.021 0
S ‘Shuangyou’ 27.3 d (4.7±0.1) (3.8±0.4) 1.21±0.02 0.220±0.049 0
S ‘Shuangfeng’ 28.7 d (4.8±0.2) (3.9±0.2) 1.21±0.01 0.220±0.051 0
S ‘Tonghuayihao’ 33.7 c (4.8±0.2) (4.1±0.8) 1.19±0.05 0.190±0.027 0
S ‘Zuoshanyi’ 36.7 c (5.2±0.0) (4.4±0.1) 1.20±0.01 0.270±0.023 0
S ‘Zuoshan’er’ 28.9 d (4.9±0.1) (4.0±0.3) 1.25±0.01 0.210±0.053 0
M ‘Concord’ 52.3 b (6.4±0.1) (4.7±0.3) 1.38±0.01 0.264±0.018 0
M×M ‘Beta’ 38.6 c (6.6±0.3) (3.9±0.3) 1.70±0.02 0.291±0.017 0
O×M ‘Jingya’ 90 a (8.0±0.1) (5.1±0.2) 1.57±0.02 0.290±0.02 0
O×M ‘Takqtsuma’ 103.8 a (8.7±0.4) (5.3±0.2) 1.64±0.02 0.271±0.016 0
O×S ‘Beichun’ 41.9 c (5.5±0.1) (3.7±0.2) 1.46±0.02 0.278±0.01 16.7±2.6 b
O×S ‘Beihong’ 42.3 c (5.7±0.2) (4.0±0.1) 1.45±0.01 0.300± .006 14.3±1.6 b
Y×O ‘Beizi’ 34.9 c (5.6±0.2) (4.0±0.1) 1.40±0.01 0.264±0.007 16±4 b
Y×O ‘Beifeng’ 38.4 c (6.3±0.1) (4.2±0.2) 1.51±0.02 0.271±0.021 20±6.9 b
O、M、S、M×M、O×M、O×S、Y×O同表1。不同小写字母表示差异显著(P< 0 . 0 5 )
The symbols of O, M, S, M×M, O×M O×S and Y×O are as described in Table 1. Different letters indicate significant difference (P<
0.05)
208 植物学报 44(2) 2009
积60天后, 种子的萌发率显著增加 (图2A, P=0.001)。
5°C层积60天使欧亚种京秀种子的萌发率从层积前的
46.7%增加到90%, 使京蜜、京玉、意大利、玫瑰
香和96-10种子的萌发率从层积前的0.0%分别增加到
98%、88%、66.7%、73.3%和80%(图2B, P=0.001),
对晚熟品种种子休眠的解除效果稍差。5°C层积60天
使欧山杂种北醇种子的萌发率从层积前的16.7%增加
到88%, 使蘡欧杂种北紫和北丰种子的萌发率分别从层
积前的16%和17.3%增加到57.3%和92%, 对北紫种
子休眠的解除效果比北丰差(图2C)。对于美洲种康可
和美洲种种间杂种贝达以及欧美杂种京亚和高妻, 5°C
层积60天只能部分地解除种子休眠 (图2B, C), 休眠解
除效果较差。
本研究结果表明, 不同葡萄种子具有不同的萌发行
为。5°C冷层积60天对不同葡萄种子的休眠解除效果
也存在差异。5°C冷层积60天对解除欧亚种、东亚种
和欧山杂种种子休眠的效果较好, 对蘡欧杂种也有效, 但
对美洲种效果较差, 对欧美杂种的作用介于其父母本美
洲种和欧亚种之间(图2)。这些结果表明, 就种子休眠
程度而言, 欧亚种、东亚种、欧山杂种较浅, 其次为
蘡欧杂种, 欧美杂种较深, 美洲种休眠程度最深。
种子休眠是植物长期演化获得的环境适应性, 休眠
特性与其地理起源和分布地的环境条件有关 (Nikolaeva,
2004; Kucera et al., 2005)。种子的休眠特性是可以
遗传的, 而且深休眠种与浅休眠种的杂交后代, 其种子休
眠特性趋向于浅休眠或介于父母本之间 (郑光华和赵同
芳, 2004)。欧亚种的种子休眠浅, 易被低温层积解除,
表明种子在秋季成熟散落后, 能在经历冬季后解除休眠,
这可能与欧亚大陆相对温和的气候环境条件有关。美
洲种种子休眠较深, 60天的低温层积不能完全解除其休
眠, 这可能与其种子在秋天成熟散落后面临恶劣的冬季
环境有关, 可能需要更长时间的冷层积才能解除休眠, 以
确保种子安然过冬。东亚种山葡萄种子体积小而易于
散布, 种子休眠易被低温层积解除, 可能便于种子广布后
在多种环境条件下获得繁衍机会。欧美杂种是美洲种
与欧亚种的杂交种, 其种子的休眠程度介于两个亲本种
之间; 欧山杂种是欧亚种与东亚种的杂交后代, 种子的
图2 冷层积(层积温度5°C)60天对不同种葡萄种子休眠解除的
影响
(A) 东亚种; (B) 欧亚种; (C) 美洲种、美洲种种间杂种、欧山
杂种、蘡欧杂种、欧美杂种
BS: 层积前; AS: 层积后; SF: 双丰; SH: 双红; SY: 双优; ZSY: 左
山一; ZSE: 左山二; THY: 通化一号; JM: 京密; JX: 京秀; JY: 京玉;
ITL: 意大利; MSH: 玫瑰香; BT: 贝达; CC: 康可; BC: 北醇; BF: 北
丰; BZ: 北紫; JYa: 京亚; TQ: 高妻
Figure 2 Effects of cold stratification (5°C) for 60 d on seed
dormancy release of different grape varieties
(A) Varieties of East-Asia species; (B) Europe-As a species;
(C) Varieties of American species, hybrids within American
species, hybrids of Europe-Asia species × East-Asia species,
hybrids of East-Asia species × Europe-As a species, hybrids
of Europe-Asia species × Ameri an species
BS: Before stratification; AS: After stratification; SF:
‘Shuangfeng’; SH: ‘Shuanghong’; SY: ‘Shuangyou’; ZSY:
‘Zuoshanyi’; ZSE: ‘Zuoshan’er’; THY:‘ Tonghuayihao’; JM:
‘Jingmi’; JX: ‘Jingxiu’; JY: ‘Jingyu’; ITL: ‘Italia’; MSH: ‘Muscat
Hambarg’; BT: ‘Beta’; CC: ‘Concord’; BC: ‘Beichun’; BF:
‘Beifeng’; BZ: ‘Beizi’; JYa: ‘Jingya’; TQ: ‘Takqtsuma’
209甘阳英等: 葡萄属种子发育的物候、萌发行为及其对冷层积的反应
休眠程度也表现出相似的现象; 蘡欧杂种是蘡薁葡萄和
欧亚种的杂交后代, 由于材料的限制, 本研究未对蘡薁葡
萄种子的休眠进行研究, 通过比较蘡欧杂种和其亲本种
之一的欧亚种之间的种子休眠特性, 也发现杂交种比亲
本种休眠程度低。有关葡萄属植物种子休眠特性的遗
传规律有待进一步研究。
致谢 山葡萄材料采自中国农业科学院特产研究所
吉林左家葡萄资源圃,在此对研究所各位老师提供的
热情帮助和支持表示衷心的感谢！研究工作还得到
了中国科学院植物研究所杨美容、范培格、李连生
等老师的帮助,特此感谢！
参考文献
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210 植物学报 44(2) 2009
Development Phenophase and Germination Behavior of Vitis Seeds
and Their Response to Cold Stratification
Yangying Gan, Songquan Song, Shaohua Li, Weiqing Wang, Hongyan Cheng*
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Seeds of different varieties representing different species of the Vitis genus from three origins and distribution centers
and their hybrids were used as experimental materials. The phenophases of blossom, berry and seed development; basic charac-
teristics and initial germination of mature seeds; and the effect of cold stratification on germination of mature seeds were investigated.
Seeds of all grape species and varieties had dormant characteristics. The embryos of grape seeds at maturation were entirely
differentiated and did not change in size and morphological appearance during dormancy-release. Seeds of the American species
were deeply dormant, and those of the Europe-Asia species were not deeply dormant. The dormancy degrees of other species and
hybrid species were between those of the American and Europe-Asia species. The phenophases of blossom, berry and seed
maturation differed among species and their hybrids. Seeds matured after berries, and the short interval between seed and berry
maturation was related to the deep dormancy of seeds. Cold stratification for 60 days could significantly release the seed
dormancy of the East-Asia species, Europe-Asia species, and hybrids of Europe-Asia and East-Asia species and East-Asia and
Europe-Asia species, and could partially release the seed dormancy of the hybrids within American species and hybrids of Europe-
Asia and American species, but almost had no effect on American species.
Key words cold stratification, dormancy, germination, phenophase, Vitis seed
Gan YY, Song SQ, Li SH, Wang WQ, Cheng HY (2009). Development phenophase and germination behavior of Vitis seeds and their
response to cold stratification. Chin Bull Bot 44,202- 10.
* Author for correspondence. E-mail: hycheng@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)