全 文 ：第 10 期
收稿日期：2012－08－20
作者简介：刘 宁（1986－），女，河北衡水人，硕士，主要从事合成生物学和系统生物学研究，（电话）13388359036（电子信箱）89901742＠qq．com。
第 52 卷第 10期
2013 年 5 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 52 No.10
May．，2013
核酸是蛋白质合成的模板，编码天然蛋白质的
20 种氨基酸的密码子共 61 种， 每一种氨基酸可由
1 个密码子（Met 和 Trp）至 6 个密码子（Arg、Leu 和
Ser）编码［1］。 编码同一种氨基酸的密码子在不同物
种中具有不同的使用频率， 这就造成密码子偏性
（Codon bias）［2］。 从原核生物到真核生物，这种基因
组中同义密码子使用偏性的现象普遍存在，它的产
生与多种因素有关， 如基因表达水平、G ／ C 含量、
tRNA 的丰富性等［3］。密码子偏性的产生与基因的碱
基组成、表达水平、编码蛋白的结构与功能等众多
因素有关，且各因素间还可能相互影响，因而进行
密码子偏性分析是一个较为复杂的问题。 从这些复
杂的现象中分析并发现内在规律，将对新基因的预
测、基因功能和表达调控机制研究、基因编码蛋白
的细胞定位及分子进化研究等具有重要指导意义。
紫杉醇是从双子叶植物红豆杉（Taxus brevifo-
lia）中提炼出来的具有天然活性的双萜抗癌药物 ［4］，
是 1971 年从短叶红豆杉的树皮、 树根和枝叶中提
炼出来的 ［5］，被广泛用于卵巢癌、非小细胞肺癌、乳
腺癌等癌症的治疗 ［6］。 目前紫杉醇主要的合成方法
是化学合成，但是收益低、成本高，从红豆杉植物中
提取紫杉醇会造成严重的资源破坏。 产量不足，带
动了紫杉醇合成的全方位的研究，其中利用生物工
程方法实现紫杉醇的高产合成成为研究热点。 许多
科学家希望实现紫杉醇合成基因在大肠杆菌等微
生物中异源表达来实现紫杉醇的生物合成。 但是蛋
白质在异源宿主中表达一般会受到限制，因为编码
这些蛋白质的核酸序列往往含有宿主不喜欢使用
的密码子，从而降低了表达效率 ［7］。 因此，分析红豆
杉属植物基因的密码子偏性对于选择基因外源表
红豆杉属基因的密码子偏性分析
刘 宁，姚元锋，郭 婧，赵广荣
（天津大学化工学院，天津 300072）
摘要： 运用 EMBOSS （The european molecular biology open software suite） 软件包中的 CHIPS（Condon
heterozygosity in a protein coding sequence）和 CUSP（Create a condon usage table）程序对红豆杉属的
52 个基因的密码子偏性进行综合分析，并与大肠杆菌、酵母、拟南芥和水稻的密码子偏性进行比较。结果
表明，红豆杉属基因的 Nc（有效密码子数）为 45～58，大部分密码子使用频率较为一致。部分氨基酸密码子
使用频率存在较大差异，如 Ala、Asp、Phe、Gly、His、Asn、Arg、Thr、Tyr等。红豆杉属基因密码子偏性与拟南
芥等双子叶植物较接近，与原核生物和单子叶植物相差较远。
关键词：红豆杉属；密码子偏性；CHIPS；CUSP
中图分类号：S791．49 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2013）10－2427-04
Analysis on Codon Usage Bias of Taxus Genes
LIU Ning，YAO Yuan－feng，GUO Jing，ZHAO Guang－rong
（School of Chemical Engineering and Technology， Tianjin University， Tianjin 300072， China）
Abstract： The codon usage bias of 52 Taxus genes was comprehensively analyzed by CHIP （Condon heterozygosity in a
protein coding sequence） and CUSP（Create a condon usage table） programs of EMBOSS（The european molecular biology open
software suite）， and compared with Escherichia coli， yeast， Arabidopsis and rice． The Results showed that the Nc （number of
effective codons） of Taxus genes was 45 ～58， the usage frequency of most codon was comparatively uniform； while the
frequency of some codons for Ala， Asp， Phe， Gly， His， Asn， Arg， Thr， Tyr was distinctly different． Codon prefernce of
Taxus genes was close to that of dicot plants such as Arabidopsis and was deviated from prokaryote and monocot plants．
Key words： Taxus； codon usage bias； gere expression； taxinol
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2013.10.065
湖 北 农 业 科 学 2013 年
达的合适的宿主有重要意义。
研究利用 EMBOSS（The european molecular bi-
ology open software suite）软件，以麦迪红豆杉和东
北红豆杉为主，从红豆杉属植物中选取 52 个基因，
对其编码区进行密码子偏性分析， 并与大肠杆菌、
酵母、拟南芥和水稻的密码子偏性进行比较，为利
用生物工程方法实现紫杉醇的生物合成提供参考。
1 材料与方法
1．1 红豆杉基因来源
以麦迪红豆杉和东北红豆杉为主，从红豆杉属
植物中选取 52 个基因。 登录号分别为 AY724737，
GU568338， FJ608574， EU078561， AF457109，
AF228104， HB792670， FB922725， AY675557，
AY461811， HB792772， FB922713， GU568337，
AY563630， FB922731， AY453402， HB792790，
AF466397， BD313599， HB792668， AY453403，
DQ836053， AY644708， AY628433， HB792746，
FB922723， AY452666， AY277740， AY326950，
HB792782， HB792744， AY307951， AY461450，
AY188177， HB831819， HB776721， BD313592，
BD313600， BD313597， AY588482， AY505129，
EU549861， AY289209， AY866412， BD313598，
AY453404， EU549860， AY571340， HB769723，
AY789508， AY518383， BD313601。
1．2 分析软件与数据库
用 EMBOSS 软件包中的 CHIPS （Condon het-
erozygosity in a protein coding sequence） 和 CUSP
（Create a condon usage table）程序进行密码子偏性
分析［1，2］。 CHIPS 可对密码子使用频率进行统计，计
算特定序列中有效密码子的 Nc（有效密码子数），该
值是一个基因的密码子使用频率与同义密码子平
均使用频率偏差的量化值。
Nc＝2＋9/F2＋1/F3＋5/F4＋3/F6
F＝
n
k
i=1
Σpi2-1
n-1
， n﹥1，Pi＝ni/n
其中，n 表示基因中所使用的密码子总数；k 为
同义密码子数量；Pi是第 i 个密码子的使用频率（ni/
n）。
Nc值与基因长度和氨基酸组成有关，因此可以
对基因的密码子偏性程度提供一个客观的评价标
准。 CUSP 是对一个或多个编码序列进行阅读后计
算出密码子频率。 该程序可计算不同密码子在同一
氨基酸编码中所占的比例，并通过外延法计算密码
子在编码基因中出现的频率。 本研究的大肠杆菌、
酵母、拟南芥和水稻的密码子偏性数据来自密码子
数据库［8］。
2 结果与分析
2．1 红豆杉属基因编码区长度与 G+C含量
对从红豆杉属植物中选取的基因结构完整的
52 个基因进行分析 （图 1）， 其编码区长度主要为
1 200～1 600 bp。 这些基因的（G＋C）含量从 34．0％到
56．5％，平均（G＋C）含量为 43．7％，少数基因的（G＋
C）含量在 50％以上（3 ／ 52）或 40％以下（7 ／ 52）。如氨
基变位酶基因 AY724737 的（G＋C）含量为 56．2％，苯
丙氨酸解氨酶基因 GU568338 的 （G＋C） 含量为
56．5％，JAMYC 转录因子 FJ608574 的（G＋C）含量为
50．8％。 （G＋C）含量在 40％以下的基因有 7个，其中
成熟酶 K 基因 EU078561、 红豆杉山定子成熟酶 K
基因 AF457109、 东北红豆杉的成熟酶 K 基因
AF228104 的 （G＋C） 含量分别为 34．0％ 、34．1％ 、
34．7％。
2．2 红豆杉属基因有效密码子数
Nc值描述密码子使用偏离随机选择的程度（并
不是某个特殊密码子的使用频率与其他密码子的
比较）， 能反映密码子家族中同义密码子非均衡使
用的偏好程度。 其数值范围在 20（每个氨基酸只使
用一个密码子的极端情况）到 61（各个密码子都被
使用）之间。 已知高表达基因其密码子偏爱程度较
大，从而 Nc值较小；低表达基因则含有较多种类的
稀有密码子，Nc值较大，所以，当前普遍通过比较 Nc
来确定内源基因表达量的相对高低。 Nc值越小，对
应的内源基因往往表达量越高。 红豆杉属基因有效
密码子数 Nc值主要为 45～58（图 2），表明一个基因
并没有使用所有的密码子，编码氨基酸的密码子有
一定的偏性。
2．3 红豆杉属基因的密码子偏性
红豆杉属基因密码子偏性 CUSP 软件分析结果
见表 1。由表 1可知，除了 Cys、Glu、Lys、Gln等，编码
Ala、Asp、Phe、Gly、His、Ile、Asn、Pro、Arg、Thr、Val、
图 1 红豆杉属基因编码区长度和（G＋C）含量分布
60.0
58.0
56.0
54.0
52.0
50.0
48.0
46.0
44.0
42.0
40.0
38.0
36.0
34.0
32.0
30.0
（ G
+C
）含
量
//%
600 800 1 000 1 200 1 400 1 600 1 800 2 000 2 200 2 400 2 600 2 800
基因编码区长度//bp
50.0
43.7
40.0
2428
第 10 期
图 2 红豆杉属基因的有效密码子数
Tyr 的密码子以及终止密码子存在比较明显的偏
性。 其中 Ala 偏爱密码子 GCA 的比例达 0．39，而
GCG的比例仅为 0．10；Asp 偏爱密码子 GAT 的比例
达 0．64， 而 GAC 的比例仅为 0．36；Phe 偏爱密码子
TTT 的比例达 0．61，而 TTC 的比例仅为 0．39；Gly 偏
爱密码子 GGA的比例达 0．42， 而 GGC的比例仅为
0．16；His 偏爱密码子 CAT 的比例达 0．69， 而 CAC
的比例仅为 0．31。 此外 Ile、Asn、Pro、Arg、Thr、Val、
Tyr 和终止肽链合成的偏爱密码子分别为 ATT、
AAT、CCA/CCT、AGA、ACA/ACT、GTT、TAT和 TGA。
观察发现紫杉醇合成途径中的偏爱密码子和
高频密码子的第三位碱基多为 A ／ T， 紫杉醇合成基
因偏爱使用 A ／ T 结尾的密码子， 少量或避免使用
G ／ C结尾的密码子，这与 Kawabe 等［9］利用 4 种单子
叶植物和 3 种双子叶植物进行密码子研究的结果
一致，即双子叶植物偏爱使用 A ／ T 结尾的密码子且
Nc值较高，而单子叶植物偏爱使用 G ／ C 结尾的密码
子且 Nc值较低。同时发现偏爱密码子和高频密码子
一般含有较多的 A ／ T，而含有较少的 G ／ C，这一现
象与紫杉醇合成基因的（G+C）含量较低的现象是一
致的，紫杉醇合成基因的（G+C）含量只有 43．7％，相
应的在密码子选择上，占优势的密码子含有更多的
A ／ T。
2．4 红豆杉基因密码子与大肠杆菌、酵母、拟南芥
和水稻密码子偏性比较结果
红豆杉基因密码子偏性与大肠杆菌、 酵母、拟
南芥和水稻的密码子偏性比较结果见表 2。 由表 2
可知，红豆杉基因密码子偏性与大肠杆菌、酵母、拟
南芥和水稻等不同种类模式生物的密码子偏性具
有不同程度的差异。 其与大肠杆菌的 22 个密码子
使用偏性差异较大。如编码 Ala的密码子 GCG在大
肠杆菌中的频率是 31．7‰ ， 在红豆杉中则只有
8．5‰；编码 Ile 的密码子 ATA 在大肠杆菌中的频率
为 5．4‰，在红豆杉中却高达 18．8‰。 基因密码子的
偏性之所以在两个物种间存在较大的差异可能主
要是由于大肠杆菌属于原核生物而红豆杉则是高
级植物，它们的亲缘性差别较大，导致它们对密码
子的选择性也不同。 因此若需将红豆杉的紫杉醇基
因在大肠杆菌中表达， 需要通过部分改造密码子，
来适应大肠杆菌的密码子使用法则，来提高表达效
率。
红豆杉与同为双子叶植物的拟南芥密码子使
用法则基本一致，仅有 2 个密码子差异较大，而与
单子叶植物水稻的密码子使用法则差异较大，有 15
个密码子有明显差异。 因此在进行外源基因表达
时，红豆杉的紫杉醇合成基因可以不经过密码子优
60
56
52
48
44
40
36
32
28
24
20
N c
600 800 1 000 1 200 1 400 1 600 1 800 2 000 2 200 2 400 2 600 2 800
基因编码区长度//bp
表 1 红豆杉属基因的密码子使用频率
氨基酸
Ala
Cys
Asp
Glu
Phe
Gly
His
Ile
Lys
Leu
Met
Asn
密码子
GCA
GCC
GCG
GCT
TGC
TGT
GAC
GAT
GAA
GAG
TTC
TTT
GGA
GGC
GGG
GGT
CAC
CAT
ATA
ATC
ATT
AAA
AAG
CTA
CTC
CTG
CTT
TTA
TTG
ATG
AAC
AAT
个数
638
368
206
521
199
246
476
860
926
713
537
855
655
269
359
349
179
400
453
328
721
869
741
243
443
520
613
325
597
733
382
726
比例
0.39
0.21
0.10
0.30
0.45
0.55
0.36
0.64
0.56
0.44
0.39
0.61
0.42
0.16
0.21
0.21
0.31
0.69
0.30
0.22
0.48
0.54
0.46
0.09
0.16
0.19
0.22
0.12
0.22
1.00
0.34
0.66
氨基酸
Pro
Gln
Arg
Ser
Thr
Val
Trp
Tyr
密码子
CCA
CCC
CCG
CCT
CAA
CAG
AGA
AGG
CGA
CGC
CGG
CGT
AGC
AGT
TCA
TCC
TCG
TCT
ACA
ACC
ACG
ACT
GTA
GTC
GTG
GTT
TGG
TAC
TAT
TAA*
TAG*
TGA *
个数
451
257
148
463
483
389
396
284
181
120
136
146
230
251
438
341
200
482
421
223
132
354
344
260
568
613
313
269
498
17
3
30
比例
0.37
0.15
0.10
0.38
0.55
0.45
0.31
0.22
0.14
0.10
0.11
0.12
0.12
0.13
0.23
0.18
0.10
0.25
0.37
0.20
0.12
0.31
0.19
0.15
0.32
0.34
1.00
0.35
0.65
0.34
0.06
0.60
注：“比例” 表示各个密码子在编码该氨基酸的密码子中所占的
比例（各比例相加总和为 1）；“*”表示终止密码子，下同；方框标志的
密码子表示偏爱密码子；斜体部分表示高频密码子；下划线标志的表
示低频密码子。
刘 宁等：红豆杉属基因的密码子偏性分析 2429
湖 北 农 业 科 学 2013 年
（下转第 2435页）
化， 而在拟南芥等双子叶植物中获得高效表达；若
需将紫杉醇合成基因在水稻等单子叶植物中表达，
则可以按照该研究提供的密码子偏性进行适当的
密码子改造来提高表达效率。
3 小结与讨论
密码子是生物体内信息传递的基本环节，在长
期的进化过程中，任何一个物种为适应其基因组环
境，都要形成特定的符合其基因组的密码子使用法
则。 不同生物物种密码子偏性有一定差别，造成外
源基因在宿主中表达有强弱现象。 选择密码子偏性
相近的宿主， 可能有利于外源蛋白质的高效表达。
有研究报道通过改变目的基因的同义密码子，使其
适应宿主的密码子偏性来提高目的蛋白质的表达
量。
研究首先选取了紫杉醇合成途径中的 52 个基
因，对它们的（G+C）含量、密码子偏性进行了综合分
析， 得出了紫杉醇合成基因的密码子用法特征，即
偏爱使用 A ／ T 结尾的密码子， 少量使用 G ／ C 结尾
注：T、E、Y、A、R 分别表示红豆杉、大肠杆菌、酵母、拟南芥和水稻。 “频率”表示在编码基因的 1 000 个总密码子中该密码子出现次数所占
的千分比。 下划线表示两个物种密码子比较具有明显偏差（<0.5，>2.0）。
表 2 红豆杉（T）与大肠杆菌（E）、酵母（Y）、拟南芥（A）和水稻（R）的密码子偏性比较
氨基酸
Ala
Cys
Asp
Glu
Phe
Gly
His
Ile
Lys
Leu
Met
Asn
密码子
GCA
GCC
GCG
GCT
TGC
TGT
GAC
GAT
GAA
GAG
TTC
TTT
GGA
GGC
GGG
GGT
CAC
CAT
ATA
ATC
ATT
AAA
AAG
CTA
CTC
CTG
CTT
TTA
TTG
ATG
AAC
AAT
T
26.4
15.2
8.5
21.6
8.2
10.2
19.7
35.6
38.3
29.5
22.2
35.4
27.1
11.1
14.9
14.4
7.4
16.6
18.8
13.6
29.8
36.0
30.7
10.1
18.3
21.5
25.4
13.5
24.7
30.3
15.8
30.1
E
20.6
25.5
31.7
15.6
6.9
5.5
18.6
32.1
38.2
17.7
16.9
23.2
9.0
27.9
11.3
24.4
9.8
13.6
5.4
24.2
29.8
33.2
10.7
4.0
11.0
50.9
11.7
13.9
14.0
27.0
21.4
18.6
Y
16.1
12.5
6.1
21.1
4.7
8.0
20.2
37.8
48.5
19.1
18.2
26.1
10.9
9.7
6.0
24.0
7.7
13.7
17.8
17.0
30.4
42.2
30.7
13.3
5.4
10.4
12.1
26.7
27.0
20.9
24.9
36.3
A
17.5
10.3
9.0
28.3
7.2
10.5
17.2
36.6
34.3
32.2
20.7
21.8
24.2
9.2
10.2
22.2
8.7
13.8
12.6
18.5
21.5
30.8
32.7
9.9
16.1
9.8
24.1
12.7
20.9
24.5
20.9
22.3
R
17.3
30.8
26.6
19.6
12.4
6.2
28.1
25.3
21.6
38.6
22.4
13.1
15.9
29.5
17.1
14.8
13.8
11.3
8.8
19.4
14.2
16.0
32.3
7.7
25.8
21.0
15.2
6.1
14.7
23.8
18.5
15.1
fT/fE
1.28
0.60
0.27
1.38
1.19
1.85
1.06
1.11
1.00
1.67
1.31
1.53
3.01
0.40
1.32
0.59
0.76
1.22
3.48
0.56
1.00
1.08
2.87
2.53
1.66
0.42
2.17
0.97
1.76
1.12
0.74
1.62
fT/fY
1.64
1.22
1.39
1.02
1.74
1.28
0.98
0.94
0.79
1.54
1.22
1.36
2.49
1.14
2.48
0.60
0.96
1.21
1.06
0.80
0.98
0.85
1.00
0.76
3.39
2.07
2.10
0.51
0.91
1.45
0.63
0.83
fT/fA
1.51
1.48
0.94
0.76
1.14
0.97
1.15
0.97
1.12
0.92
1.07
1.62
1.12
1.21
1.46
0.65
0.85
1.20
1.49
0.74
1.39
1.17
0.94
1.02
1.14
2.19
1.05
1.06
1.18
1.24
0.76
1.35
fT/fR
1.53
0.49
0.32
1.10
0.66
1.65
0.70
1.41
1.77
0.76
0.99
2.70
1.70
0.38
0.87
0.97
0.54
1.47
2.14
0.70
2.10
2.25
0.95
1.31
0.71
1.02
1.67
2.21
1.68
1.27
0.85
1.99
fT/fR
1.32
0.88
0.34
1.41
1.48
0.77
1.56
0.74
1.17
0.31
0.42
0.83
0.59
1.18
1.46
0.87
0.67
1.57
1.50
0.62
0.48
1.39
2.09
0.54
1.05
1.52
0.94
0.74
2.06
1.00
0.13
1.00
fT/fA
1.16
2.00
0.71
1.03
1.03
1.06
0.86
1.07
1.19
1.32
1.14
0.67
0.84
0.74
0.99
1.26
0.89
0.79
1.11
0.89
0.71
0.84
1.43
0.84
1.46
0.86
1.04
0.81
1.41
0.78
0.20
1.00
fT/fY
1.03
1.56
1.15
1.41
0.73
1.33
0.77
1.28
2.50
1.92
3.29
0.92
0.98
0.73
0.96
0.99
0.98
0.85
0.98
0.73
0.70
0.72
1.20
0.93
2.40
1.07
1.26
0.76
1.09
0.70
0.20
1.71
fT/fE
2.20
1.83
0.28
2.63
1.33
0.55
5.66
6.21
1.92
0.24
0.89
0.30
0.59
1.09
2.32
1.58
0.95
2.30
2.12
0.40
0.37
1.62
1.28
0.72
1.00
1.27
0.86
0.92
1.25
3.50
0.33
1.09
R
14.2
12.1
18.0
13.6
13.5
20.8
10.5
16.0
6.4
16.1
13.4
7.2
16.0
8.8
12.4
16.3
12.3
12.7
11.6
14.9
11.4
10.6
6.8
20.1
24.3
15.5
13.8
15.1
10.0
0.7
0.8
1.2
A
16.1
5.3
8.6
18.7
19.4
15.2
19.0
11.0
6.3
3.8
4.9
9.0
11.3
14.0
18.3
11.2
9.3
25.2
15.7
10.3
7.7
17.5
9.9
12.8
17.4
27.2
12.5
13.7
14.6
0.9
0.5
1.2
Y
18.2
6.8
5.3
13.6
27.5
12.1
21.3
9.2
3.0
2.6
1.7
6.5
9.7
14.2
18.8
14.2
8.5
23.5
17.8
12.6
7.9
20.3
11.8
11.6
10.6
22.0
10.3
14.6
18.9
1.0
0.5
0.7
E
8.5
5.8
21.8
7.3
15.0
29.5
2.9
1.9
3.9
21.0
6.3
20.3
16.0
9.5
7.8
8.9
8.7
8.7
8.2
22.8
14.8
9.1
11.1
15.1
25.5
18.5
15.2
12.1
16.5
2.0
0.3
1.1
T
18.7
10.6
6.1
19.2
20.0
16.1
16.4
11.8
7.5
5.0
5.6
6.0
9.5
10.4
18.1
14.1
8.3
20.0
17.4
9.2
5.5
14.7
14.2
10.8
25.4
23.5
13.0
11.1
20.6
0.7
0.1
1.2
密码子
CCA
CCC
CCG
CCT
CAA
CAG
AGA
AGG
CGA
CGC
CGG
CGT
AGC
AGT
TCA
TCC
TCG
TCT
ACA
ACC
ACG
ACT
GTA
GTC
GTG
GTT
TGG
TAC
TAT
TAA*
TAG*
TGA*
氨基酸
Pro
Gln
Arg
Ser
Thr
Val
Trp
Tyr
频率（f）//‰ 频率（f）//‰
2430
第 10 期
抗干扰能力更强； 采用数据处理强大的上位机 PC
进行碘含量计算分析处理；同时系统在探测器直接
衍射后的众多光谱中选取碘的 X 射线光谱，并将之
转换为与碘含量成线性关系的标准电信号，然后把
该标准电信号送入单片机，从而使系统设计更加简
洁。试验证明，该系统切实可行。该系统直接投入食
盐生产后，将提高生产效率，节约原材料及人力资
源，提高产品合格率，产生巨大的社会效益和经济
效益。
参考文献：
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（上接第 2422页）
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接第 2430页）
的密码子，且偏爱密码子和高频密码子含有较多的
A ／ T 和较少的 G ／ C，这与双子叶植物密码子使用法
则和紫杉醇合成基因（G+C）含量低相一致。同时，红
豆杉的密码子偏性与大肠杆菌、酵母、拟南芥和水
稻的密码子偏性进行比较，发现其与拟南芥等双子
叶植物的密码子偏性基本一致，而与大肠杆菌等原
核生物和水稻等单子叶植物的密码子偏性差异较
大。 这为如何选择合适宿主或改变密码子实现紫杉
醇合成基因外源高效表达提供一定依据。
参考文献：
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王亚平等：粘质沙雷氏菌 α－乙酰乳酸脱羧酶基因的体外表达 2435