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瓦韦属植物研究及开发利用进展



全 文 :·专题综述· 北方园艺2014(04):182~186
第一作者简介:赵龙(1988-),男,硕士研究生,研究方向为植物药
的研究及开发。E-mail:342579584@qq.com.
责任作者:王丽红(1968-),女,硕士,教授,现主要从事植物药研究
与开发利用等工作。E-mail:wlh_6663@163.com.
基金项目:佳木斯大学研究生创新计划资助项目(yjscx2012-
036D);黑龙江省教育厅科研资助项目(12521529)。
收稿日期:2013-11-30
瓦韦属植物研究及开发利用进展
赵   龙1,王 丽 红1,谭 凤 田1,罗 志 文2
(1.佳木斯大学 药学院,黑龙江 佳木斯154007;2.佳木斯大学 生命科学学院,黑龙江 佳木斯154007)
  摘 要:瓦韦属植物属于蕨类水龙骨科,主要分布于亚洲,少数分布在非洲,我国是该属的分
布中心,其属内多种植物具有较高的药用价值与观赏价值。现对国内外该属植物在系统分类、形
态解剖、孢粉学、细胞分类学、化学成分、药理作用等方面的研究进行了综述;总结了瓦韦属植物
在园林绿化、药用等资源的利用情况;指出了其开发利用中存在的问题,并对其合理开发利用进
行了展望。
关键词:瓦韦属;基础研究;资源利用;研究进展
中图分类号:Q 948 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2014)04-0182-05
  瓦韦属(Lepisorus(J.Sm.)Ching)是水龙骨科(Pol-
ypodiaceae)的一个大属,约有70余种,《中国植物志》中
记载该属植物68种,分布以喜马拉雅山以东、云南及四
川省南部为主[1]。瓦韦属植物属常绿和夏绿植物,叶多
革质,根状茎横走,多生长于荫蔽的岩石或缝隙和潮湿
的树干上。该属植物多用于园林绿化盆景、假山的装饰
上,也有一些属于民间用药,现对该属植物国内外的基
础研究及开发利用情况综述如下。
1 瓦韦属的基础研究现状
1.1 瓦韦属的分类研究现状
虽然有关瓦韦属植物分类的研究报道很多,但其种
间的分类界限仍然十分模糊。最初瓦韦属(Lepisorus)
为槲蕨属(Drynaria)中的1个组,而后C.Christensen于
1906年将其并入到水龙骨属的Pleopeltis亚属下,之后
Humb & Bonpl.ex wild又将 Pleopeltis提升为属。
1933年秦仁昌教授在《静生生物调查所汇报》(四卷)中
首先提出将瓦韦属单立为属,当时主要根据孢子囊群的
混合或分离划分成2个组,共记载了我国瓦韦属植物30
种。20世纪80年代初,秦仁昌等[2]又以网眼瓦韦群(L.
clathratus complex)作为基础建立了网眼瓦韦系(Sect.
Clathrati Ching),将过去的1个种重新划分成23个种。
1991年吴素功等[3]以20世纪30年代秦仁昌的研究作
为基础把瓦韦属下分成4个组:即薄叶组(Sect.Hym-
enophyton)、瓦韦组(Sect.Lepisorus)、书带组(Sect.Vita-
riodes)和卷叶组(Sect.Eilophylum)(后3个组未用拉丁
文发表);于顺利等[4]于1996年正式将已发表的85种3
个变种瓦韦属植物归为31种1变种,把原网眼瓦韦系植
物归为4个种;随后于顺利等[5]又于1997年将瓦韦属分
为6个组:革质叶组(Sect.SclerophylonS.L.Yu)、扭瓦
韦组(Sect.Pleioomma S.L.Yu)、瓦韦组(Sect.Lepi-
sorus)、大叶瓦韦组(Sect.Macrophylon S.L.Yu)、薄叶
组(Sect.Hymenophyton)和纸质叶组(Sect.Pachyphyl-
lonS.L.Yu)。林尤兴[1]在2000年的《中国植物志》将收
载的68种该属植物只分为2个组;刘全儒等[6]在“中国
瓦韦属薄叶组的分类学修订”中以我国瓦韦属薄叶组植
物的孢子囊群隔丝和根状茎鳞片等方面的划分为基础
进行了薄叶组的分类学修订,将《中国植物志》中的16种
薄叶组植物重新归为5种;齐新萍[7]在“基于微形态特征
的中国瓦韦属植物分类的再修订”中从形态性状、叶柄
与根状茎形态和结构、叶表皮形态、孢子形态观察等方
面对除薄叶组外的中国瓦韦属植物进行了分类学修订。
因此,可以看出对瓦韦属植物的分类及种的划分还存在
一些争议。
1.2 瓦韦属的形态解剖研究现状
近年来,许多国内外学者对该科瓦韦属植物的形态
解剖方面进行了较为深入的研究,为该属植物的分类、
鉴定提供了依据。严楚江[8]在1959年出版的《孢子植物
形态学》中就已对水龙骨科植物的特征形态进行了描
述。Khare[9]、Strivastava[10]分别于1965年和1967年对
瓦韦属植物瓦韦(L.thunbergianus)、L.excavatus、大瓦韦
(L.macrosphaerus)、L.subrostratus和L.kashyapi 进行
了形态学和解剖学研究。于顺利等[4-5]对瓦韦属植物的
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外部形态和内部解剖性状进行了深入研究;Rahaman
等[11]对瓦韦属植物的解剖构造进行了研究。20世纪前
的形态解剖学研究主要针对一些瓦韦属的植物的外部
形态及根状茎的结构和鳞片的解剖构造等做了较详细
的研究,于顺利等[5]根据前人的研究成果对该属植物的
分类提出了宝贵的建议。
21世纪以来,许多学者针对瓦韦属植物的各部分的
构造进行了详细比较研究,包括叶表皮微形态、叶柄、孢
子形态等。刘全儒等[6]以我国瓦韦属薄叶组植物的孢
子囊群隔丝和根状茎鳞片等方面的划分为基础进行了
薄叶组的分类学修订;孙稚颖等[12]以光学显微镜下17
种瓦韦属植物及邻近2属3种植物的叶表皮微形态特
征为基础对瓦韦属进行了划分;齐新萍[7]从叶柄与根状
茎形态和结构、孢子形态观察等方面对瓦韦属植物进行
了研究与分析;王丽红等[13]对该属植物乌苏里瓦韦(L.
ussuriensis)药材的性状和各部位的显微构造特点进行了
研究,得到了该药材区别于同属植物的鉴别特征。国内
外学者对瓦韦属植物的解剖构造开展了大量的研究,并
根据该属植物的解剖构造特点对该属植物的分类提出
了建议,但对该属某些植物还缺乏系统的解剖学研究。
1.3 瓦韦属的孢粉学研究现状
对瓦韦属的孢粉学研究始于1963年张玉龙[14]在
《植物学报》上发表的《剑蕨属的孢子形态研究》是我国
有关蕨类孢子形态方面最早的研究工作。随后,瓦韦属
的孢粉学研究逐步开始。Mitui[15]对日本瓦韦属的孢子
纹饰进行了研究;1974年张玉龙等[16]采用扫描电子显
微镜对蕨类孢子进行了观察;1976年由中科院植物所古
植物孢粉组出版的《中国蕨类植物孢子形态》[17]是我国
蕨类植物孢子研究的阶段性成果,为以后蕨类植物系统
发育和孢粉学的研究提供了宝贵资料。进入21世纪,
许多学者利用光学里微镜、扫描电镜和透射电镜对瓦韦
属植物孢子的形态结构和发育进行了系统研究。戴锡
玲等[18]对瓦韦属植物瓦韦孢子壁的各层结构、组成形
态、来源以及发育过程中的变化进行了探讨;王任翔
等[19]在光学里微镜和扫描电镜下对瓦韦属植物瓦韦的
孢子形态及表面纹饰进行了观察描述并探讨了不同属、
种间的差异;姜楠等[20]对电镜下瓦韦属9种植物的孢子
进行了观察并通过与水龙骨科其它各属孢子形态进行
对比,以孢粉学角度探讨水龙骨科进化路线。以上研究
表明瓦韦属植物的孢子为单裂缝,两侧对称,极面观为
椭圆形,赤道面观为肾形或豆形,外壁较厚,常具波纹状
纹饰。
1.4 瓦韦属细胞分类学研究现状
与种子植物相比蕨类植物的细胞分类学的研究起
步较晚,直到1950年I.Manton的《Problems of Cytology
and Evolutionin the Pteridophyta》一书出版后,蕨类植物
细胞分类学研究才迅速发展。国外关于瓦韦属植物的
该方向研究报道较多。Mitui[21]探讨了瓦韦属的染色体
数目和形态特征之间的相关性;Wang等[22]通过对热带
瓦韦属54种植物4个部位的质体DNA的亲缘关系进
行了研究并推断其系统发育状况;Shinohara等[23]对瓦
韦属植物瓦韦、狭叶瓦韦(L.angustus)和L.onoei关系进
行研究来探讨瓦韦属异源多倍体的起源;齐新萍等[24]通
过细胞分类学研究了瓦韦属植物线叶瓦韦(L.lineari-
formis)、丽江瓦韦(L.likiangensis)和西藏瓦韦(L.tibeti-
cus)的染色体数目(n),研究结果表明,线叶瓦韦,n=21;
丽江瓦韦,n=72;西藏瓦韦,n=25,并且阐述了瓦韦属的
染色体存在不同的基数,分别是n=35、36、37和n=21、
23、25、26、72,其中前者是存在于瓦韦属的绝大部分种染
色体的数目,探讨了染色体数目对瓦韦属植物分类学的
重要作用。
1.5 瓦韦属化学成分的研究现状
关于瓦韦属化学成分的研究国内外报道的均很少。
国外对于该属植物的化学成分研究主要针对该属植物
乌苏里瓦韦及瓦韦,1996年Choi等[25]从瓦韦属植物乌
苏里瓦韦中分离得到了1个新的类黄酮化合物槲皮素-
7-O-L阿拉伯呋喃糖(1>6)甲基醚-D-葡萄糖苷,除此以
外还得到了4种已知的化合物,包括3-甲基醚糖苷-槲皮
素、牡荆素、荭草苷和eriodyctiol glucoside;1999年Choi
等[26]又在乌苏里瓦韦中分离得到了α?蜕皮激素和蜕皮
甾酮,以及1个新的甾苷化合物2α?,3β?(22R)三羟基胆
甾烷-6-22-O-βD-吡喃葡萄糖,并用光谱和化学方法对它
们的结构进行了鉴定。Lee[27]从瓦韦属植物瓦韦中得到
了酚类化合物。
与国外相比,我国对于瓦韦属化学成分的研究相对
较晚。阿衣木姑·阿布拉等[28]测定了天山瓦韦(L.
alberti)中总黄酮的含量;Yang等[29]从瓦韦属扭瓦韦
(L.contortus)中分离出5个新的苯乙醇苷类,并首次从
水龙骨科植物中得到了苯乙醇苷类,还分离到了1个新
的黄酮苷化合物,此外,还得到了丁香酸、香草酸、根皮
酸、里百醇、β?谷甾醇等14个已知的化合物。
张晓静[30]对瓦韦属5种植物中绿原酸的提取工
艺及其醇提物中的绿原酸、蜕皮甾酮及总黄酮的含量
测定进行了研究,结果表明,该属植物有边瓦韦(L.
marginatus)、瓦韦、长叶瓦韦(L.longus)、扭瓦韦和大瓦
韦均含有绿原酸和蜕皮甾酮,且根状茎所含2种成分比
营养叶高。其中根状茎绿原酸含量最高的是大瓦韦,其
次是有边瓦韦,含量最低的是长叶瓦韦;营养叶绿原酸
含量最高的是有边瓦韦,其次是大瓦韦,含量最低的是
长叶瓦韦。根状茎中蜕皮甾酮含量最高的是大瓦韦,其
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次是有边瓦韦,但二者相差不大;根状茎中总黄酮含量
最高的是大瓦韦,营养叶中总黄酮含量最高的是瓦韦,
但营养叶的总黄酮含量比根状茎含量高。由此可见,瓦
韦属的大多数植物都含有绿原酸和蜕皮甾酮,根状茎中
2种成分含量较高,但总黄酮含量营养叶比根状茎中高。
1.6 瓦韦属活性成分及药理作用的研究
化学成分研究表明,瓦韦属植物含有多种的活性成
分,如黄酮类绿原酸、蜕皮甾酮等,对这2种活性成分的
药理作用研究也很深入。卫生部《药品标准》收录的具
有清热解毒、抗菌消炎的中成药170种,均含有绿原酸,
且为主要成分。药理研究表明绿原酸具有广泛的药理
作用,如抗氧化、抑菌、抗病毒、抗炎、抗肿瘤、保肝、抗内
毒素等作用[31];蜕皮甾酮具有促进RNA和蛋白质的合
成、影响糖代谢、促进脂类代谢、免疫调节、影响中枢神
经系统等作用[32]。
对瓦韦属植物药理作用的研究报道不多,Yang
等[29]于2011年对瓦韦属扭瓦韦中已知化合物抗癌药理
活性、扭瓦韦中已知成分抑制肿瘤坏死因子(TNF?α)的
能力、诱导NF?κB的活性,一氧化氮(NO)的产生,醌还
原酶2(QR-2)与COX-1、COX-2活性等,证实了其中所含
成分山奈酚和槲皮素苷具有抗癌活性;张晓静[30]表明,
瓦韦属5种植物的根状茎及营养叶的醇提取物,均具有
一定的清除DPPH自由基和羟基自由基能力,有较强的
还原力并对β?胡萝卜素的褪色起到一定的抑制作用;对
有边瓦韦根状茎醇提取物进行了体内药理试验研究,表
明其可以显著提高小鼠肝组织和血清中的T-AOC和T-
SOD的活性,并且显著降低这2个组织中的 MDA的含
量,说明有边瓦韦根状茎醇提物具有良好的体内抗氧化
能力。
2 瓦韦属植物的资源利用情况
2.1 园林绿化利用情况
瓦韦属植物中小型耐荫的种类可用作盆栽、盆景
等,如网眼瓦韦、乌苏里瓦韦、瓦韦、粤瓦韦(L.obscure-
venulosus)等常用于盆景配置和盆景观赏[33-34]。但对该
属内植物引种栽培研究的不多,而研究比较多的就是对
该属植物瓦韦的引种栽培的报道,张国珍等[35]采用活植
株引种法,在引种时带母土及伴生苔藓栽培在稀疏林
下,试验表明其适应能力较强,瓦韦成活率达70%;王国
胜等[36]采用地栽法,即首先将野外采集的瓦韦移栽到与
其生长环境相一致的试验区,生长1a后再移入模拟原
产地生态条件的花盆中进行观察,结果表明其发育良
好。目前该属植物中,在盆栽、盆景中应用较多的也是
瓦韦,而对该属其它植物的引种栽培研究尚鲜见报道。
2.2 药用情况
瓦韦属的很多植物都可作药用。在《全国中草药汇
编》[37]中记载瓦韦具有清热解毒、利尿消肿、止血止咳的
功效,可用于尿路感染、肾炎、痢疾、肝炎、眼结膜炎、口腔
炎、咽炎、肺热咳嗽、百日咳、咯血、血尿等症;高山瓦韦
(L.eilophylus)具有祛风利湿、止血的功效,可用于风湿
疼痛、小便不利、白带、崩漏等。《中华本草》[38]中记载了
该属多种植物均可入药,包括大瓦韦具有清热解毒、利
尿祛湿、止血的功效,主治暴赤火眼、翳膜遮睛、热淋、水
肿、血崩、月经不调、疔疮痈毒、外伤出血;庐山瓦韦(L.
lewisi)具有清热利湿、消肿止痛的功效,主治感冒咳嗽、
腹泻、小便淋痛、跌打损伤;乌苏里瓦韦具有清热解毒、
利尿、止咳、止血的功效,主治小便不利、水肿、尿血、湿热
痢疾、肺热咳嗽、咽喉肿痛、风湿疼痛、月经不调、跌打损
伤;多鳞瓦韦(L.oligolepidus)具有清肺止咳、健脾消疳、
止痛、止血的功效,主治肺热咳嗽、头痛、腹痛、风湿痛、外
伤出血等症;狭叶瓦韦(L.ngustus)利尿通淋、活血调经、
消肿止痛、主热淋、石淋、跌打损伤、月经不调。《贵州民
间药物》[39]和《宁夏中草药手册》[40]中均记载黄瓦韦(L.
macrosphaerus var.asterolepis)具有消炎、解毒、止血的功
效,主治发热咳嗽、尿路感染、疮痈肿毒。《藏本草》记载
二色瓦韦(L.bicolor)利尿通淋,清热利湿的功效,可用于
风湿疼痛、泄泻、咽喉疼痛、麻疹、烧烫伤等,扭瓦韦可用
来治疗跌打损伤,烧伤、烫伤等[37]。资料记载的瓦韦属
植物可以作药用的很多,但大多属于民间用药,且在功
效上多有清热解毒、止痛、止血的功效[41]。
3 存在的问题及展望
瓦韦属植物中有许多为园林观赏植物和药用植物,
在我国资源丰富,但是由于人们普遍对其缺乏了解从而
难以有效地进行保护和开发利用。
目前对其种间的分类界限仍不明确而致使该属部
分种仍缺乏确切的分布记录和基本的生态学数据,这严
重阻碍了对瓦韦属开发的评估和策略的制定。因此,应
及时开展该属植物的基本生态学调查工作,掌握瓦韦属
植物的生态地理分布格局,建立植物地理信息系统,加
强我国瓦韦属植物资源的评价与利用,深入研究瓦韦属
植物的生物学特性,为瓦韦属植物的系统分类、引种栽
培、大面积培养等提供依据。
目前,国内外对瓦韦属植物研究的范围仅集中于较
少的几个种如瓦韦、乌苏里瓦韦、扭瓦韦和天山瓦韦等,
且对其药理作用仅局限在抗癌及抗氧化作用的研究上,
瓦韦属植物在民间作药用,其多方面的药理作用尚无相
关研究报道。
综上所述,今后对瓦韦属植物的研究主要应从以下
3方面进行:一是针对其园林绿化品种进行其引种栽培
的试验,以及采用组织培养技术对其进行快速大面积的
试验,以满足市场对瓦韦属植物园林绿化的需求;二是
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要加强对瓦韦属植物的研究,针对其植物的化学成分进
行提取分离鉴定,以筛选出对某些疾病具有特效的瓦韦
属植物;三是要加强对瓦韦属已知药用植物的药理作
用、药效学及临床试验研究,为其合理应用及进一步开
发提供理论依据。
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收稿日期:2013-12-12
少数民族贫困地区农业科技服务问题与对策
黄 玉 玺,祝 宏 辉
(石河子大学 经济与管理学院,新疆 石河子832003)
  摘 要:在农业科技服务上少数民族贫困地区面临着科技人才紧缺、人才质量亟待提高、科
技创新能力不强、科技资源配置失衡、经费投入严重不足、项目带动作用不够明显、科研体制有待
改革、基础条件平台建设滞后等诸多问题。该文总结了这些问题并针对以上问题提出了相应的
对策:加快人才培养、完善考核激励机制、完善科技创新机制、优化科技资源配置、加大科技经费
投入、增强项目支持力度、创新科研体制、加强基础平台建设。
关键词:少数民族贫困地区;农业科技服务;问题与对策
中图分类号:F 320.3 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2014)04-0186-05
  少数民族贫困地区农业科技服务方面面临着诸多
问题,现以兵团南疆为例,对少数民族贫困地区农业科
技服务面临的问题进行总结并针对这些问题提出相应
的对策。兵团南疆地区主要包括第一师、第二师、第三
师、第十四师以及阿拉尔、图木舒克两市和塔里木大学,
师辖农牧团场有55个,占兵团农牧团场总数的31%,其
中独立和中心团场45个。截至2012年底,兵团南疆地
区总人口74.47万人,占兵团总人口的28.12%,其中在
岗职工人数18.21万人,少数民族人口18.34万人,占兵
团南疆地区总人口的24.63%。
兵团南疆地区地处“风头水尾”、远离交通干线和城
镇,分布在塔里木盆地边缘和腹地,是新疆和兵团重要
的农牧业生产基地。各族军垦职工经过50逾年辛勤耕
耘,在农业现代化和新型工业化的推动下,该区农业产
业化经营迅速崛起,已具规模的果蔬、辣椒、甘草、香梨、
红枣、苹果、加工用番茄、优质棉花及长绒棉、马鹿及乳
    
制品等生产加工基地在该区“遍地生根”。目前已形成
环塔里木盆地经济圈,成为新疆兵团经济的新增长点。
根据兵团2013年出台的《新疆南疆三地州集中连片特困
地区兵团片区区域发展与扶贫攻坚实施规划》,计划“十
二五”期间,累计投资284亿元,加快推进南疆22个集中
连片特困团场发展与扶贫攻坚。这充分显示了国家及
兵团对于兵团南疆地区的高度重视,也证明了兵团南疆
地区在兵团经济发展中的重要战略地位。兵团南疆地
区已成为维护民族团结、促进社会稳定、加快经济建设
的重要力量。
1 兵团南疆地区经济发展概况
兵团南疆地区在国家和兵团的支持下,近几年经济
迅速发展,但由于自然条件、资源禀赋、人文环境、政策
制度等因素的制约,在经济发展中还存在很多的问题,
比如GDP总量不足、人均收入较低、城镇建设滞后、贫
困面貌仍未改变、产业发展滞后、产业结构不合理等。
1.1 GDP总量不足,人均收入较低
从图1可以看出,第一师在兵团南疆的经济发展中
起到了领头羊的作用,GDP总量遥遥领先,该师2012年
占兵团 GDP总量的13.08%,占兵团南疆地区的
52.27%。相比而言,经济发展较落后的是第三师和第十
四师,GDP总量少且发展速度缓慢
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Abstract:Lepisorus plants belong to Polypodiaceae family which mainly distribute in Asia and some in Africa.China is the
distribution center of this genus,and a variety of plants within the genus have high medicinal and ornamental value.The
taxonomy,morphology and anatomy,palynology,cytotaxonomy,chemical components,pharmacological action of Lepisorus
in the domestic and international literatures were summarized;the utilization of Lepisorus plants in landscaping and
medicine were discussed;the problems in the development and utilization of it were pointed out,and its reasonable
exploitation was prospected.
Key words:Lepisorus;basic research;resource utilization;research progress
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