全 文 ：生物多样性 2012, 20 (6): 761–768 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.08059
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2012-02-14; 接受日期: 2012-05-01
基金项目: 国家自然科学基金(30800057)
 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: lswang@ibcas.ac.cn
基于标本信息初评囊瓣芹属六个种的绝灭风险
王利松* 赵莉娜 覃海宁
(中国科学院植物研究所, 北京 100093)
摘要: 利用标本馆的标本信息, 根据物种分布区、占有面积、亚居群数及分布点数目等量化参数, 按照IUCN濒危
等级和标准, 对囊瓣芹属(Pternopetalum) 6个种的受威胁程度进行了评估。结果表明: 薄叶囊瓣芹(P. leptophyllum)
为极危, 川鄂囊瓣芹(P. rosthornii)为濒危, 东亚囊瓣芹(P. tanakae)、五匹青(P. vulgare)、洱源囊瓣芹(P. molle)和澜
沧囊瓣芹(P. delavayi)为易危。在涉及大的空间范围和大量物种的评估实践中, 标本数据是最重要, 有时甚至是唯
一的获取量化参数的依据, 但标本数据自身局限性造成的量化参数估计偏差对评估的影响还需要更深入的研究。
关键词: IUCN, 保护生物学, 伞形科, 囊瓣芹属, 中国
A preliminary assessment of extinction risk from six species in the genus
Pternopetalum based on herbarium specimen data
Lisong Wang*, Lina Zhao, Haining Qin
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
Abstract: Based on parameters established by the IUCN red list, including extent of occurrence, area of oc-
cupancy, numbers of subpopulations and location, we investigated the extinction risk of six species from the
genus Pternopetalum. Our results indicated that the six species are threatened; P. leptophyllum is critical en-
dangered, P. rosthornii is endangered, and P. tanakae, P. vulgare, P. molle and P. delavayi are vulnerable. For
IUCN red list assessment, herbarium specimens are most important, sometimes an only data source, in get-
ting quantitative parameters. It is practically an irreplaceable data source when assessment activity covering
large scale area and huge species number. However, herbarium specimen bear with innate bias in estimating
quantitative parameters, which resulted effect for assessment need further study.
Key words: Apiaceae, China, IUCN Red List, conservation biology, Pternopetalum

全球植物保护战略(Global Strategy for Plant
Conservation: GSPC)提出了“初步评估国家、区域和
全球尺度已知植物物种的保护现状”的战略目标
(GSPC, 2003; 马克平等, 2011)。IUCN红色名录等级
及标准是目前最为认可的物种濒危状况评估依据
(Butchart et al., 2004, 2005; Miller et al., 2006;
Hoffmann et al., 2008), 但在实际应用中, 由于大部
分物种缺乏居群大小、成熟个体数量、变化趋势、
波动状况等量化指标(Myers et al., 2000; Gärdenfors,
2001; Willis et al., 2003; Callmander et al., 2005,
2007; Schatz, 2009), 导致IUCN红色名录体系的应
用存在诸多争议 (Golding & Timberlake, 2003;
Callmander et al., 2005)。因此, 如何应用物种的已
知信息对其绝灭风险进行有效初评是目前IUCN评
估实践中的一个重要问题 (Rivers et al., 2010,
2011)。
国内研究者曾对IUCN红色名录的概念、体系
动态变化, 标准在地区水平上的应用、评估和改进
等进行了理论探讨(王献溥 , 1996; 解焱和汪松 ,
1995; 王献溥和郭柯, 2002; 蒋志刚和樊恩源, 2003;
成克武和臧润国, 2004; 周彬等, 2007; 陈元君等,
2008; 张殷波等, 2011), 但是鲜有以具体物种为例
762 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
来探讨相关量化参数获取、评估应用的研究工作。
而基于标本信息, 利用物种分布区(extent of occur-
rence, EOO)、占有面积(area of occupancy, AOO)和
相关参数的评估方法已在国际上有较为广泛的应
用(Willis et al., 2003; Good et al., 2006; Callmander
et al., 2007; Hernández & Navarro, 2007; Sérgio et
al., 2007; Arroyo et al., 2009; Rivers et al., 2011; van
Swaay et al., 2011)。本文以囊瓣芹属(Pternopetalum)
6种植物为例, 介绍基于馆藏标本获得相关量化参
数的方法, 并探讨该方法在实际应用中的重要性和
局限性。
1 材料
囊瓣芹属为伞形科多年生草本植物, 分布于韩
国、日本、中国西南部和邻近的喜马拉雅地区
(Mukherjee & Constance, 1993; Pimenov & Leonov,
1993, 2004; Ohba, 1999; Watson, 1999; Pu & Phill-
ippe, 2005), 四川西部、云南西北部和西藏东南部的
横断山区是其多样性中心(Shu & Sheh, 2001)(图1)。
近年, 分类学研究(王利松, 2007; Wang, 2008a, b)确
认该属有10–15种, 但部分种类的分类界定不清,
标本数据缺乏。因此本研究选择东亚囊瓣芹(P.
tanakae)、五匹青(P. vulgare)、洱源囊瓣芹(P. molle)、
澜沧囊瓣芹(P. delavayi)、川鄂囊瓣芹(P. rosthornii)
和薄叶囊瓣芹(P. leptophyllum)6个种为评估对象。
研究所依据的标本材料共计1,389份(表1), 分
别保存在英国伦敦自然历史博物馆、皇家植物园邱
园标本馆、爱丁堡皇家植物园标本馆, 法国巴黎国
家自然史博物馆, 中国科学院成都生物研究所植物
标本室, 中国科学院华南植物园标本馆, 中国科学
院昆明植物研究所标本馆, 江苏省中国科学院植物
研究所(南京中山植物园)标本室和中国科学院植物
研究所标本馆。由于早期的标本采集缺乏经纬度等
坐标信息, 我们按照回溯性地标化方法(Retrospec-
tive georeferencing) (Beaman & Conn, 2003; Mur-
phey et al., 2004)对这些标本进行地标化处理, 其中
1,129份标本可以获得准确的经纬度信息, 占标本
总数的79.0% (表1)。
2 方法
IUCN红色名录等级标准中仅有“极危”、“濒危”
和“易危” 3个等级有量化的评估依据。3.1版本的红
色名录主要包括A、B、C、D和E五条量化标准, 每
个标准的侧重点不同:
标准A主要依据分类单元过去经历的显著减少
或不久的将来可能的持续减少等信息, 如种群数变
化信息、分类单元减少的原因、种群面积及生境变
化情况等。



图1 囊瓣芹属6个种的地理分布
Fig. 1 Distribution of six species from Pternopetalum

第 6期 王利松等: 基于标本信息初评囊瓣芹属六个种的绝灭风险 763



图2 东亚囊瓣芹(Pternopetalum tanakae)的EOO(多边形占有面积)和AOO(矩形方框占有面积)
Fig. 2 EOO(area covered by polygon) and AOO (area covered by square) of Pternopetalum tanakae (grid size =50 km×50 km)


标准B用来确定分类单元是否被限制分布、严
重分割, 或以某种形式持续衰退或波动等。主要以
空间信息为主, 如分布区(EOO)、占有面积(AOO)、
分布点的个数、是否极度破碎化、EOO及AOO是否
持续衰退、生境面积或范围及质量持续衰退等, 主
要指具体数量、地理破碎化、持续衰退、波动等
四类。
标准C主要围绕分类单元大小及其持续衰退等
相关信息, 对目前正在衰退的种群较少的分类单元
更为实用。具体包括分类单元大小、过去一定年限
或若干个世代内分类单元至少减少的百分比、分类
单元是否持续衰退、每个亚种群的成熟个体数、最
大亚种群中成熟个体的百分比、成熟个体数目是否
极度波动等等。
标准D适合分布受限物种的濒危等级评估, 是
一个比较独立的标准, 主要依据分布地是否很狭
窄、居群数是否较小等。标准D的要求比较简明, 其
下没有明确规定的亚标准, 主要评估依据是居群
数量。
标准E侧重物种信息的定量分析, 即根据分类
单元已知的生活史、栖息地要求、威胁因子及其他
具体的信息来估计其灭绝的可能性。标准E需要的
信息可归纳为, 在一定的年份或世代内(最大为100
年)预测分类单元在野外灭绝的可能性, 灭绝定义
为一般情况下分类单元中包括成熟个体在内的所
有个体数达到零。
按照IUCN(2001, 2010)的定义, EOO指包括一
个分类群已知、推测或预测的所有分布点在内的、
最短的、连续图形化边界所包括区域的面积(不包括
游离的分布点)(图2)。EOO常通过最小凸多边形
(minimum convex polygon, MCP; 有时又称凸包
(convex hull))来计算, 计算过程中要排除一些大的
间断或不连续分布的区域(比如海洋和明显不适合
的生境区域)(IUCN, 2004)。AOO指在EOO范围内物
种实际的占有面积。AOO代表的是物种所占据的有
效生境 , 它的计算与空间尺度密切相关 (IUCN,
2001, 2010; Willis et al., 2003)。对于一个给定的物
种来说, EOO的计算不会因为方法不同而产生大的
差异, 而AOO会因网格大小的不同产生较大差异。
按照IUCN的解释, AOO计算中网格大小的选
择要视具体研究对象的生物学特征(如散布能力)来
定(IUCN, 2001, 2010)。实践中可以选用2 km×2 km
764 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
表1 囊瓣芹属6个种的评估参数和结果及评估说明
Table 1 Parameters used in assessment of six species in Pternopetalum, assessed categories, criteria and related notes
占有面积
AOO (km2)*
等级
Category
评估说明
Notes for assessment
物种
Species
标本总数/地标
化标本/非重复
分布点
Number of
specimens/
specimens
georeferenced/
Non-repeated
locations*
亚种群数目
Number of
subpopula-
tions*
分布范围
EOO (km2)*
1×1 2×2 4×4 10×10
东亚囊瓣芹
P. tanakae
323/234/91 2 2,260,000 90 352 1,408 8,300 VU B2ab
(i, ii, iii, iv)+
C2a(ii)
分布范围广泛, EOO＞20,000 km2,
AOO＜2,000 km2, 几乎所有成熟个体
在单个亚种群中。
EOO>20,000 km2, AOO<2,000 km2,
Almost all mature individuals in a single
subpopulation.
五匹青
P. vulgare
358/309/104 1 1,442,000 104 412 1,648 10,100 VU B2ab
(i, ii, iii, iv)+
C2a(ii)
分布范围广泛, EOO＞20,000 km2,
AOO＜2,000 km2, 几乎所有成熟个体
在单个亚种群中。
EOO>20,000 km2, AOO<2,000 km2,
Almost all mature individuals in a single
subpopulation.
洱源囊瓣芹
P. molle
136/121/53 1 1,155,000 52 208 832 5,100 VU B2ab
(i, ii, iii, iv)+
C2a(ii)
分布范围广泛, EOO＞20,000 km2,
AOO＜2,000 km2, 几乎所有成熟个体
在单个亚种群中。
EOO>20,000 km2, AOO<2,000 km2,
Almost all mature individuals in a single
subpopulation.
澜沧囊瓣芹
P. delavayi
418/351/64 2 921,000 63 252 1,008 6,300 VU B2ab
(i, ii, iii, iv)+
C2a(ii)
分布范围广泛, EOO＞20,000 km2,
AOO＜2,000 km2, 几乎所有成熟个体
在单个亚种群中。
EOO>20,000 km2, AOO<2,000 km2,
Almost all mature individuals in a single
subpopulation.
川鄂囊瓣芹
P. rosthornii
89/81/10 6 109,000 10 40 160 1,000 EN B2 分布范围广泛, EOO＞20,000 km2,
AOO＜500 km2, 几乎所有成熟个体在
单个亚种群中。
EOO>20,000 km2, AOO<500 km2, Al-
most all mature individuals in a single
subpopulation.
薄叶囊瓣芹
P. leptophyllum
65/33/1 1 ＜100 n/a n/a n/a n/a CR B2ab
(i, ii, iii, iv)+
D
分布范围小, EOO＜100 km2, AOO＜10
km2, 分布点≤5, 种群非常小, 成熟个
体数目＜50, 极端条件下, 单一的威胁
事件(比如暴雨导致的山体坍塌或滑坡)
有可能造成种群的完全消失。
EOO<100 km2, AOO<10 km2, Locations
≤5, small population, mature individu-
als<50, under extreme conditions, this
species will disappear when a single event
happens (collapsed or landslide etc.).
星号(*)标注的列为评估依据的主要量化参数
Column marked with star (*) are quantitative parameters for present assessment

(IUCN, 2001, 2010), 10 km×10 km(Callmander et al.,
2005, 2007), 或物种最远的2个分布点距离的1/10为
网格(Willis et al., 2003; Rivers et al., 2010)。为了避
免网格大小带来的评估差异, 本研究采用1 km×1
km、2 km×2 km、4 km×4 km和10 km×10 km 4种大
小的网格, 利用英国邱园GIS小组开发的CAT(con-
servation assessment tools)工具包来计算囊瓣芹属6
个种的EOO、AOO和相关参数。
3 结果
按照上述计算方法, 除薄叶囊瓣芹外, 其他5
个种的EOO均大于20,000 km2。依据标准B1, 它们
的濒危等级为无危(LC)。不同网格大小计算的AOO
显示, 川鄂囊瓣芹分别在1 km×1 km和10 km×10
第 6期 王利松等: 基于标本信息初评囊瓣芹属六个种的绝灭风险 765
km网格出现评估等级的变化 , 其他4个种则在4
km×4 km网格出现变化(表1)。由于薄叶囊瓣芹仅有
1–2个分布点, 无法利用CAT计算EOO和AOO。根据
我们的调查, 该种目前只在峨眉山九老洞有分布,
居群的成熟个体数量少于50株, EOO小于100 km2,
AOO小于10 km2。而早期采集记录显示的都江堰青
城山、峨眉山初殿、扁担岩、雷洞坪、洗象池、黑
龙江等多个小地点都没有发现该种植物。
亚居群的统计表明, 川鄂囊瓣芹的成熟个体分
为6个亚居群, 东亚囊瓣芹和澜沧囊瓣芹分为2个亚
居群, 而其余3个种的成熟个体都存在于1个亚居群
中(表1)。
在本次评估中, 对薄叶囊瓣芹应用了标准B和
D, 标准B又应用了子标准B1和B2。使用B标准时,
需至少满足3个限定条件(a: 分布区小且严重破坏;
b: 持续衰退; c: 极度波动)中的两个, 考虑到这几
个物种的分布区、占有面积及栖息地等均有不同程
度的下降或减少, 因此我们重点选择了“分布区小
且严重破坏”和“持续衰退”这两个限定条件, 主要
指a及b中的 (ⅰ 分布区)、 (ⅱ 占有面积)、 (ⅲ 栖息地)、
(ⅳ 地点数及亚种群数)。尽管在评估过程中同时应
用了B1、B2、D1和D2, 但B1和D2标准评估的受威
胁等级要低于B2和D1。按照 IUCN的预防原则
(precautionary principle, PP), 也即当不同标准应用
产生不同的评估等级时, 优先选择受威胁程度高的
等级(Rivers et al., 2011)。因此, 薄叶囊瓣芹的评估
结果为: CR B2ab(i, ii, iii, iv); D。按照同样的原则,
川鄂囊瓣芹的评估结果为: EN B2b(i, ii, iii, iv);
C2a(ii), 东亚囊瓣芹、五匹青、洱源囊瓣芹和澜沧
囊瓣芹的评估结果均为 : VU B2ab(i, ii, iii, iv);
C2a(ii)。
4 讨论
物种作为生物多样性重要的组成部分, 物种濒
危等级信息传递着物种绝灭风险的状态, 因此也传
递着生物多样性的受威胁状态。在使用最少资源保
护更多生物的当前情势下, 及时获取物种的受威胁
信息无疑成为保护计划最基本的工作, 而红色名录
及时提供了权威的物种濒危等级信息, 为许多类似
物种保护的工作提供了基础。
建立生物多样性保护计划和优先权的首要步
骤是对物种的绝灭风险进行评估(Miller et al., 2006,
2007)。IUCN红色名录体系已成为物种保护评估最
为重要的标准, 已在76个国家得到了应用(Mace et
al., 2008)。但是 , 由于对 IUCN红色名录的误解
(Mace et al., 2008), 以及大部分物种缺乏这样完整
的信息, 从而导致部分专家质疑IUCN红色名录的
实用性及推广价值(De Grammont & Cuarón, 2006;
Mace et al., 2008)。因此, 需要强调的是, IUCN红色
名录及其标准并不是对物种绝灭风险评估的最终
目标, 它提供的是一个可参考的依据和标准来制定
保护计划的比较框架(Callmander et al., 2005)。
按照IUCN的评估目标, 评估需要有合理的分
类学研究基础。如IUCN在1997年公布的红皮书曾
列出了胡桃科的22种珍稀濒危物种, 然而其中9个
种目前已被认定是一些广布种类的异名。又如, 中
国物种红色名录》(汪松和解焱, 2004)植物部分对中
国高等植物4,402种进行了评估, 但按照最新的分
类学研究结果, 其中的531种已经为异名, 91种在
Flora of China国家性志书中并没有记载。该书所记
录囊瓣芹属的两个种, 鹧鸪囊瓣芹(P. trifoliatum)和
彝良囊瓣芹(P. yiliangense)(均被评估为VU: D2)实
际分别是洱源囊瓣芹和五匹青的同种 (Wang,
2008a)。因此, IUCN红色名录的评估需要依赖分类
学的研究进展, 根据新的成果不断更新评估的相关
依据和结果。此外, 评估过程也需要客观、系统和
透明, 需要提供评估所依据的详细文档材料, 对所
使用标准进行详细和明白地阐述(De Grammont &
Cuarón, 2006), 避免大量使用灰色文献带来的潜在
问题(Mrosovsky & Godfrey, 2008)。要达到这些目
标, 需要对这些物种做专门研究的专家来评估, 并
且其他研究者可以查看并追溯专家评估所依据的
观点和信息来源。
标本馆标本和已出版的国家或地方植物志包
含了丰富的物种分布及相关的生态信息, 它们经常
是获得评估依据的主要甚至是唯一来源(Golding &
Bandeira, 2002; Schatz, 2002, 2009; Willis et al.,
2003; Hernández & Navarro, 2007)。虽然评估所依据
的很多量化参数实际都是估计得出的, 但这种估计
并非简单的“经验性”估计, 而是基于调查数据和科
学方法的估计。以EOO和AOO的估计为例, 由于
IUCN对物种受威胁程度的判定依赖EOO和AOO所
界定的极限值区间, 如果专家完全根据经验对EOO
和AOO进行估计时, 将会从这些极限值所界定的区
766 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
间范围进行“估计”, 必然结果是“先有等级再有量
化值”的情形。而基于数字化的标本数据和GIS作图
分析方法则提供了一个操作性更强, 具有可重复性
的工作方法, 尤其是对于分布范围相似的物种, 不
会因为个人经验性估计产生较大差异。
相对于居群水平上的信息(居群大小、居群变化
趋势、居群波动状态等), 物种分布是最容易获取的
一类信息, 研究人员可以根据野外调查、已有的标
本记录、文献信息的查询等多个方面获得。因此, 在
物种濒危等级评估和保护优先级的制定中, 物种的
分布是使用最多的一类信息(Willis et al., 2003;
Hernández & Navarro, 2007; Rivers et al., 2010)。而
标本是长期野外调查的积累, 它们在空间和时间尺
度上的代表性决定了其在IUCN红色名录评估过程
中不可替代的重要价值 (Hernández & Navarro,
2007; Rivers et al., 2011)。对于一份具体的标本材料,
它说明哪个物种(鉴定)、在什么时间(采集时间)、什
么地点(采集地点)存在的最直接证据。一份完善的
标本记录不仅仅记录物种的名字、采集的地点和时
间, 而且还包括红色名录相关的物种的生境、个体
数量和丰富程度等信息。以本研究的标本材料为例,
6个种中除薄叶囊瓣芹外, 其他种类都有超过75%
的标本可以通过地标化来进行EOO和AOO量化参
数估计。因此, 标本的可利用率非常高。
另外, 根据Rivers等（2011)的研究, 每个物种只
要有15份标本(具有唯一分布点)就可以对其珍稀濒
危状态进行有效估计, 也就是说当我们需要利用地
标化的标本数据对物种进行评估时, 并不一定是需
要该物种所有的标本。当然, 我们并不认为这个数
字具有实践意义, 它所反映问题的关键是, 如何选
择那些能够反映出物种地理分布、居群和生境的样
本。同时, 近年来广泛开展的数字化植物标本项目,
如全球生物多样性信息网络 (Global Biodiversity
Information Facility: GBIF)、中国数字植物标本馆
(Chinese Virtual Herbarium: CVH)等, 均向研究者提
供了大量标本信息, 许多的研究案例也展示了这些
数字化标本信息在保护生物学及相关研究上的巨
大潜力(Graham et al., 2004)。因此, 标本数据应用于
IUCN红色名录研究的潜力巨大, 红色名录的发展
需要全球标本馆的广泛参与(Schatz, 2009)。
当然, 将标本数据应用于IUCN红色名录的评
估也存在一定的局限性 , 如标本是非随机抽样
(Garcillán & Ezcurra, 2011), 大多为不同时期的采
集记录, 并不能完全反映一个物种被评估时的分布
范围和占有面积。因为, 以往调查记录的分布点由
于人类活动的影响, 物种生存的植被环境已经发生
了很大变化, 这些地点的居群实际已经由于生境的
破坏而消失。因此, 基于标本数据有可能过高估计
物种实际的EOO和AOO。另外, 有研究表明(Rich &
Woodruff, 1992; Reddy & Davalos, 2003), 标本馆标
本采集一般也趋向于居民区附近或道路旁边, 或者
采集方便的区域, 并且采集的数量也有不同, 因此
标本数据本身存在偏差, 但是这种偏差在多大程度
上会显著影响评估结果并没有系统性的研究和结
论。
除了充分利用已有的数字化标本信息, 还应建
立一套更为科学的野外采集和记录标准和工作程
序, 使得标本信息在将来保护生物学评估工作中发
挥更大的价值。例如, 根据已经数字化的标本信息,
选择那些保护和利用研究基础较好的类群, 实行分
布点的回访调查, 通过长期调查和积累, 就可以获
得这些类群在一定时间段内居群动态变化的相关
信息, 用于将来更详细的评估工作。
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(责任编委: 薛达元 责任编辑: 闫文杰)