全 文 ：·资源与利用·
收稿日期:2009-09-26
基金项目:贵州省省长专项资金项目资助(黔省专合字 2006-10号);贵州省自然科学基金项目资助(黔科合 J字 2006-2043);贵州省果树学科科技
创新人才团队建设项目资助(黔科合人才团队 [ 2008] 88007号);贵州省特色农业产业人才培养基地建设项目资助;贵州省果树工程技术
研究中心建设项目资助(黔科合农 G字 [ 2007] 4001号)。
作者简介:李顺雨(1981-),男 ,河南周口人;硕士 ,助理研究员 ,研究方向:果树栽培与生理生态;E-mail:lishunyu1981@ 163.com。
通讯作者:潘学军(1977-),男 ,山东临沂人;博士 ,副教授 ,研究方向:果树种质资源与生物技术育种;E-mail:pxjun2050@yahoo.com.cn。
葡萄属种质资源多样性及利用
李顺雨 1, 2 , 　潘学军 2 , 　张文娥 3 , 　张素杰 1 , 　刘崇怀 4
(1.毕节地区农业科学研究所 , 　贵州 毕节 551700;　2.贵州大学喀斯特山地果树资源研究所 , 　贵阳 550025;
3.贵州大学农学院 , 　贵阳 550025;　4.中国农业科学院郑州果树研究所 , 　河南 郑州 450009)
TheDiversityandUtilizationofVitisL.GermplasmResource
LIShun-yu1, 2 , PANXue-jun2 , ZHANGWen-e3 , ZHANGSu-jie1 , LIUChong-huai4
摘要:分析了葡萄属种质资源种类 、染色体倍性 、花器类型 、果
实成熟期 、种子发育状态 、果肉香味 、果粒性状 、果皮颜色及其
利用 , 并总体探讨了葡萄种质的利用前景 , 以期为更好地开发
利用葡萄属种质资源提供科学的依据与参考。
关键词:　葡萄;种质资源;种类;生物学性状;经济性状;
鲜食;酿酒
中图分类号:　S663.1　　　文献标志码:　A
文章编号:　1001-4705(2010)01-0061-05
葡萄属 (VitisL.)种质资源极为丰富 ,包括亚属 、
种 、亚种 、变种 ,可以鲜食 、酿酒 、制汁 、制干 、制罐 ,还可
以作抗性砧木及杂交育种的重要材料等。目前 ,葡萄
属已确定的种有 70多个 , 已登记的品种有 16 000
个 [ 1] ,其千差万别的性状是发展葡萄生产和开展葡萄
育种的基础 。然而 ,当前有关葡萄属种质资源的种类 、
特异性状及利用的系统报道较为欠缺 。本文对葡萄属
种质资源的种类 、主要生物学性状及经济性状作了较
为详细的论述 ,并分析了各自的利用状况 ,同时探讨了
葡萄种质的利用前景 ,旨在为葡萄属种质资源的开发
利用 、葡萄产业的发展提供科学的依据与参考 。
1　种　类
葡萄属 (VitisL.)种质资源异常丰富 ,包括圆叶葡
萄亚属(Subgen.MuscadiniaPlanch)和葡萄亚属(Sub-
gen.Vitis)的 70多个种 ,现已确定东亚有 40余种 、欧
洲有 1个种 、美洲有 30余种 ,它们广泛分布于温带和
亚热 带 地 区[ 2] 。 圆 叶 葡 萄 亚 属 有 圆 叶 葡
萄(V.rotunfifoliaMichaus)、鸟葡萄 (V.munsoniana
Simpson)和墨西哥葡萄 (V.popenoeiFennel)3个种 ,
均分布在美洲 ,其对根瘤蚜有免疫性 ,对一些真菌性和
细菌性病害(皮尔斯病)及线虫有很强的抗性 [ 3] ,但由
于其染色体基数(x=20)与葡萄亚属 (x=19)的差异
致使杂交不易亲和 ,因此对其研究利用较少。按地理
分布的不同 ,葡萄亚属有欧亚 、北美 、东亚 3个种群 [ 2] 。
欧亚种群仅存留 1个种即欧亚种葡萄或欧洲葡萄
(V.viniferaL.),包括野生类型森林葡萄 (V.vinifera
ssp.silvestrisGmel.)和栽培类型葡萄 (V.viniferassp.
sativaD.C)2个亚种 。野生类型森林葡萄有 var.
tipicaNegr和 var.aberansNegr2个变种 , 其果穗中
大 、果粒较小 、味酸 、抗干旱和石灰质土壤 、不抗根瘤
蚜 [ 3] 。栽培类型葡萄经长期栽培驯化和选择形成了
数千个优良品种 ,当前占据着世界上 90%左右的栽培
品种 ,其典型特征是果皮薄 、芳香 、品质好 、产量高 、但
抗性弱 。根据品种特性及地理分布的不同 ,欧洲葡萄
有东方品种群 (ProlesorientalisNegr)、西欧品种群
(ProlesoccidentalisNegr)、黑海品种群(Prolespontica
Negr),前者主要鲜食或制干 ,如龙眼(Longyan)、牛奶
(Niunai)、无核白(ThompsonSeedless)等 ,中者主要酿
酒或制汁 , 如赤霞珠 (CabernetSauvignon)、佳利酿
(Carignane),白马拉加(WhiteMalaga)等 ,后者可以酿
酒或鲜食 ,如白羽(Ркацители)、白玉(Чауш)、晚红蜜
(Саперави)等。
北美种群有 28个种 ,主要有河岸葡萄 (V.riparia
Michx)、沙地葡萄 (V.rupestrisScheele)、冬葡萄
(V.berlandieriPlanch)、夏葡萄 (V.aestivalisMichx)、
山平氏 葡 萄 (V.champiniPlanch)、贝 氏 葡 萄
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资源与利用　　李顺雨 等:葡萄属种质资源多样性及利用
DOI :10.16590/j.cnki.1001-4705.2010.01.080
(V.baieyana)、加州葡萄 (V.colifornicaHook)、加勒
比葡萄 (V.caribaeaDecandole)、杜恩葡萄 (V.
doanianaMunson)、辛普森氏葡萄 (V.simpsoniMun-
son)、林西氏葡萄 (V.lincecumiBuckley)、峡谷葡萄
(V.arizonicaEngelmann)等 ,其适应于夏湿地区 ,抗性
较强。如河岸葡萄抗根瘤蚜 、灰霉病 、黑腐病 、霜霉病 ,
山平氏葡萄抗根结线虫 、剑线虫 、黑痘病 ,辛普森氏葡
萄抗皮尔斯病 ,美州葡萄抗根癌病等 [ 4] 。目前 ,研究
者以北美种群为基础已培育出许多优良种质 ,如制汁
品种卡托巴(美洲葡萄 ×夏葡萄)、比康(美洲葡萄 ×
林西氏葡萄)、黑虎香(冬葡萄 ×夏葡萄)、康可(美洲
葡萄实生)等 ,砧木品种贝达(美洲葡萄 ×夏葡萄)、
3309C(河岸葡萄 ×沙地葡萄)、140R(沙地葡萄 ×腊
白葡萄)等。
东亚种群有 40余种 ,主要有刺葡萄 (V.davidi
Foёx.)、秋 葡 萄 (V.romanetiRoman.duCail.ex
Planch.)、陕西葡萄 (V.shenxiensisC.L.Li)、小果葡萄
(V.balanseanaPlanch.)、云南葡萄 (V.yunnanensisC.
L.Li)、毛葡萄 (V.heyneanaRoem.＆Schult)、腺枝葡
萄 (V.adenoclada Hand.-Mazz.)、 山 葡 萄 (V.
amurensisRupr.)、葛藟葡萄 (V.flexuosaThunb.)、鸡
足葡萄 (V.anceolatifoliosaC.L.Li)、罗 城葡 萄
(V.luochengensisW.T.Wang)、 华 东 葡 萄 (V.
pseudoreticulataW.T.Wang)等 [ 2] 。东亚种群与欧洲
葡萄染色体倍数相等(2n=38)具有杂交易亲和的特
性 ,且具有较强抗病 、抗病毒 、抗逆性等优良性状 ,所以
愈来愈受到国内外葡萄育种专家的极大重视 。例如:
刺葡萄在野生葡萄中果实较大 ,经栽培驯化的两性花
刺葡萄在江西 、湖南 、福建已形成一定的生产规模 [ 5] ;
山葡萄是东亚种群中最抗寒的种 [ 4, 6, 7] ,研究者就其作
了大量的科研工作[ 8, 9] ,目前已经选育出酿酒或制汁
品种北红(玫瑰香 ×山葡萄)、北醇 (玫瑰香 ×山葡
萄)、公酿一号(玫瑰香 ×山葡萄)、熊岳白葡萄 [ (玫瑰
香 ×山葡萄)×龙眼 ] 、趵突红(甜水 ×东北山葡萄)
等;以董氏葡萄为母本 、玫瑰香为父本选育了栽培品种
北紫(Beizi)和北丰 (Beifeng),以华东葡萄为母本 、佳
利酿为父本培育了砧木品种华佳 8号(HuajiaNo.8)。
2　主要生物学性状及经济性状
2.1　染色体倍性不等
葡萄属有二倍体(Diploid, 2n=2x=38或 40)、三
倍体(Triploid, 2n=3x=57)、四倍体(Tetraploid, 2n=
4x=76)、非整倍体(Aneuploid, 2n=76-1)种质 ,为
葡萄多倍体育种及染色体倍性遗传规律的研究奠定了
基础。目前 , 由 2 x葡萄白香蕉 (TriumpH)、康拜尔
(ChampbelEarly)、玫瑰香(MuscatHamburgh)芽变分
别已选育出 4x葡萄吉香(Jixiang)、大粒康拜尔(Dali-
kangbaier)、大无核白(Dawuhebai)等 ,通过 4x×4x选
育了巨峰(大粒康拜尔 ×森田尼)、先锋(巨峰 ×康能
玫瑰)、藤稔(井川 682 ×先锋)等 ,由 4x葡萄巨峰实
生已培育出 4x葡萄甜峰(Tianfeng)、申秀(Shenxiu)、
京超(Jingchao)等 ,通过 4x×2x或 2x×4x已培育了
3x葡萄蜜无核(巨峰 ×康可无核)、夏黑(巨峰 ×无核
白)、甲斐美玲(红皇后 ×甲州三尺)、无核早红(郑州
早红 ×巨峰)等 [ 10] ,已公认的非整倍体种质有高尾
(Takao, 2n=4x=76-1)[ 3] ,这些优良葡萄品种极大
地推动了葡萄产业的发展 。
2.2　花器类型多样
葡萄属野生种质绝大多数为雌雄异株 ,如毛葡萄 、
腺枝葡萄 、庐山葡萄 (V.huiCheng)等。然而 ,由山葡
萄 、刺葡萄已分别选育出两性花品种双庆 (Shuan-
gqing)、塘尾葡萄(Tangweiputao),结束了其栽植需配
置授粉树的历史 ,也为育种提供了新的种质材料。栽
培种质大多数为两性花 ,如巨峰(kyoho)、红地球(Red
globe)、白香蕉(TriumpH)等;少数为雌能花 ,如安吉文
(MadeleineAngenine)、黑鸡心 (Heijixin)、黑贝蒂
(Herbet)等 [ 2] 。两性花种质为正常授粉受精提供了
保证 ,利于通过杂交进行葡萄品种的改良 ,当前绝大多
数杂交品种的母本均为两性花 。雌能花种质 ,排除了
杂交育种过程中去雄的难题 ,同时为无核葡萄的生产
提供了新的途径 ,研究者利用雌能花品种 SetoGiants
及魏克的雄性不育株经 GA3处理生产无核果已有报
道 [ 11] 。
2.3　果实成熟期有明显差异
果实成熟期的差异为果实成熟期遗传规律的研究
提供了材料 ,并可以延长葡萄鲜果的市场供应期 ,满足
消费 者 的 需 求 。野 生 种 质 , 如 秋 葡 萄 、蘡 薁
(V.bryoniaefoliaBge.)成熟期在 8月上旬 , 华东葡
萄 、刺葡萄 、秦岭葡萄 (V.qinlingensisHeP.C.)的成
熟期在 10月上旬 [ 12] ,可用于改良栽培品种的果实成
熟期。栽培种质的果实成熟期从 6月底至 9月中旬都
有分布 [ 13] 。如 6月底 7月初成熟的早莎巴珍珠
(Zaoshabazhenzhu)、凤凰 51号(FenghuangNo.51)、超
宝(Chaobao)等 , 7月中旬成熟的京玉(Jingyu)、京早晶
(Jingzaojing)、香妃(Xiangfei)等 , 7月下旬成熟的无核
白鸡心 CentennialSeedless)、阿达玫瑰 (Muscatd Ad-
da)、奥托玫瑰(MuscatOtonel)等 , 8月初成熟的白沙
斯拉(Chasselasblanc)、里扎马特(Rizamat)、巴巴露莎
(Barbarrossa)等 , 8月中下旬成熟的红宝石无核(Ruby
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第 29卷　第 1期　2010年 1月　　　　　　　 　 　　　　　种　子　(Seed)　　　 　 　　　 　 　　　 Vol.29　No.1　Jan.
Seedless)、京大晶(Jingdajing)、京丰(Jingfeng)等 , 8月
底 、9月初成熟的白马拉加 (WhiteMalaga)、瑰宝
(Guibao)、红地球(RedGlobe)等 , 9月中旬成熟的秋
黑(AutumnBlack)、圣诞玫瑰(ChristmasRose)、泽香
(Zexiang)等 ,这些品种对繁荣鲜食葡萄市场具有重要
的现实意义 。
2.4　种子发育状态不同
葡萄属有种子充分发育的有核葡萄 (Seeded
grape)、种 子败育型无 核葡萄 (Stenospermocarpic
grape)、 无 种 子 型 无 核 葡 萄 (Parthenocarpic
grape)[ 14 ～ 16] 。有核葡萄积极推动了实生选种及杂交
育种 ,如由山葡萄实生株系已选出雌能花优系左山 1
号(ZuoshanNo.1)、通化 1号(TonghuaNo.1)、通化 3
号(TonghuaNo.3)等 ,从其杂交苗中已选育出酿酒葡
萄左红一 [ 79-26-58(左山二 ×小红玫瑰)×74-6-83
(山葡萄 73121×双庆)] 、双丰(通化一号 ×双庆)、双
红(通化三号 ×双庆)等。种子败育型葡萄的典型特
征是授粉受精正常 ,但胚珠或胚中途败育不能形成有
生命力的种子 ,如森田尼无核(CentennialSeedless)、红
宝石无核(RubySeedless)、底莱特(Delight)等 ,这一特
性极大地促进了胚挽救技术的发展及胚败育机理的研
究 。当前 ,通过胚挽救技术培育了优良无核葡萄品种
“ScarletRoyal”、“SweetScarlet”、“Thomcord”等[ 17 ～ 20] ,
并已初步揭示种子败育型葡萄胚败育的形态学机
理 [ 21 ～ 24] ,其生理生化 [ 25, 26] 、分子机制及蛋白质组的研
究愈来愈受到重视。无种子型无核葡萄的特征是未经
授粉受精不形成种子但果实能正常发育 ,如白科斯林
(WhiteCorinth)、红科斯林 (RedCorinth)、黑科斯林
(BlackCorinth)等 ,当前对其研究利用不多 。
2.5　果肉香味迥异
果实成熟后 ,不同葡萄种质的果肉香味有很大差
异 。例如:白雅(Баянширей),无香味 ,玫瑰香(Mus-
catHamburgh)具玫瑰香味 ,巨峰(Kyohō)有草莓香味 ,
康克(Concord)含狐香味 ,品丽珠(CabernetFranc)有
青草味 ,夕阳红(Xiyanghong)具复合型香味[ 27] 。不同
的果肉香味为酿造香味葡萄酒及其香气成分的分离 、
提取 、鉴定 、分子标记 、遗传转化等提供了宝贵的材料 ,
并满足了不同口味消费者的需求 。目前 ,研究者测定
了葡萄杂交后代果实的 31种香气成分 ,并发现其遗传
非常复杂[ 28] ;从葡萄酒香气中已检测出 91种成分 ,主
要包括醇 、酯 、缩醛 、酮 、内脂 、萜烯等化合物[ 29] 。
2.6　果粒性状差异显著
果粒性状的差异主要表现在果粒重量 、形状两个
方面。葡萄种质的果粒重量差异显著 ,从不到 1 g至
12g左右均有分布 [ 2] ,如小于 1g的桑多哈尼 、黑科斯
林(BlackCorinth), 3g左右的外明红(WyomingRed)、
爱丽可(Aleatico)、阿利戈特(Aligoté)等 ,约 5g的意大
利玫瑰 (RoseD′Italia)、白雅 (Баянширей)、北全
(Beiquan)等 ,多用于制汁或酿酒;7g左右的紫大粒
(MadresfieldCourtBlackMuscat)、圣诞玫瑰(Christmas
Rose)、矢富罗莎(YatomiRosa)等 ,约 9g的维多利亚
(Victoria)、先锋(Piōne)、甜峰(Tianfeng)等 , 12g左右
的红地球 (RedGlobe)、藤稔 (ふじみのり)、超藤
(Chaoteng)等 ,均是优良的鲜食葡萄 。葡萄种质不但
果粒重量存在差异 ,其形状更丰富多样(见表 1)。
表 1　成熟果实果粒形状
果实形状 主要代表品种
平顶圆柱形 平顶黑(Pingdinghei)
长圆形 秦龙大穗(Qinlongdashui),罗吉玫瑰(MuscatPrecocedeMadeiraRouge)
长椭圆形
郑州早玉(Zhengzhouzaoyu),
维多利亚(Victoria),里扎马特(Rizamat),
圣诞玫瑰(ChristmasRose)
椭圆形 爱神玫瑰(Aishenmeigui),京紫晶(Jingzijing),绯红(Cardinal),葡萄园皇后(QueenofVineyard)
短椭圆形 奥古斯特(Augusta),藤稔(ふじみのり),红奥林(Olimpia),峰后(Fenghou)
近圆形 ～圆形
莎巴珍珠(Pearlofcsaba),
郑州早红(Zhenzhouzaohong),
苏珊玫瑰(MuscatSusanna),
奥坡托(BlauerPoutugieser)
扁圆形 凤凰 51号 (FenghuangNo.51), 登瓦斯玫瑰(MuscatDunvasky),哈特巴尔(Хаталбаар)
鸡心形
无核白鸡心(CentennialSeedless),
绿宝石无核(EmeraldSeedless),
惠(Magumi),红鸡心(Hongjixin)
阔卵圆形 秋黑(AutumnBlack)
倒卵圆形
绿宝石无核(EmeraldSeedless),可口甘(Катта),
黄玉(Ougyoku),红瑞宝(Benizuihō),
红皇后(RedQueen)
弯形 黑天鹅(BlackSwan),克林巴马克(Khoussainekhelimebarmak)
束腰形 瓶儿葡萄(Pingerputao)
　　由表 1可知 ,葡萄属种质果粒形状有平顶圆柱形 、
长圆形 、椭圆形 、扁圆形等 12个类型[ 2] ,可谓形态各
异 ,如束腰形的瓶儿葡萄(Pingerputao)、弯形的黑天鹅
(BlackSwan)、鸡心形的无核白鸡心(CentennialSeed-
les)等 ,这些形态迥异的葡萄果实对丰富鲜食市场有
重要作用。果粒形态多样性是遗传多样性的表现 ,由
此可知葡萄属形态各异的果粒蕴藏着控制果形的大量
基因 ,可积极促进葡萄果形育种及其遗传规律的研究。
2.7　果皮颜色丰富多彩
葡萄种质成熟果实的果皮颜色非常丰富 ,为其开
·63·
资源与利用　　李顺雨 等:葡萄属种质资源多样性及利用
发利用奠定了基础 。例如 ,黄白色的无核白(Thomp-
sonSeedless),常用来晾制绿色葡萄干;黄绿色的贵人
香(ItalianRiesling)、霞多丽 (Chardonnay)、白诗南
(CheninBlanc)等 ,可以酿制白葡萄酒;粉红色的布朗
无核 (Bronxseedless)、红瑞宝 (Benizuihō)、红富士
(Bennifuji)等 ,红色的红地球(Redglobe)、红马拉加
(MalagaRose)、红奥林(Olympia)等 ,其色泽鲜艳 、亮
丽 ,多用以鲜食;紫红色的赤霞珠 (CabernetSau-
vignon)、蛇龙珠 (CarbernetGernischet)、梅鹿特 (Mer-
lot)等 ,蓝黑色的法国蓝(BlueFrench)、黑比诺(Pinot
Noir)、公酿 1号(GongniangNo.1)等 ,是酿造红葡萄酒
的优良品种 。
3　利用前景
近几十年来 ,葡萄属种质资源的调查和研究取得
了很大的进步[ 2] ,随着 DNA分子标记技术的成熟及发
展 ,葡萄品种鉴定 、遗传多样性分析 、遗传图谱构建 、
基因连锁标记等方面已有所突破 ,并已取得部分成
果 [ 30 ～ 34] 。但由于葡萄属植物资源自身的丰富性 ,而且
葡萄种间杂交类型 、过度类型及种内不同生态型大量
存在 ,研究条件等客观原因的限制 ,葡萄属种质资源远
不止现有的 70余种 、16 000个品种 。葡萄属种质资源
是个极为丰富的基因库 ,有极大的开发利用潜力。首
先 ,加强葡萄属植物种质资源的调查 、收集 、保存 ,为种
质创新奠定材料基础。其次 ,加快葡萄属优良种质的
鉴选与创新 。例如 ,加强对抗寒 、抗旱 、抗湿 、抗线虫 、
抗根瘤蚜 、耐盐碱等优良种质的筛选 、鉴定 、推广 ,积极
进行葡萄种质优良特性遗传规律的研究 ,积极开展 2x
×4x或 4x×2x选育优良 3x品种 ,利用现代生物技
术促使 2x加倍为 4x培育优异 4x种质 ,通过胚挽救 、
杂交 、基因转移技术选育优质 、大粒 、抗性强的有核或
无核葡萄新品种 。第三 ,积极推进葡萄品种区域化 ,建
立优质葡萄生产基地 、生态观光园 、葡萄酒庄等 ,促进
葡萄及葡萄酒产业快速发展。第四 ,加强葡萄保健 、药
用机理的研究。第五 ,适当开发葡萄副产品 ,如加工葡
萄果醋 、葡萄果脯 、葡萄果酱 、葡萄果冻 、葡萄籽油等 。
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著 ,果粗与对照差异未达显著 。处理 5、处理 6果长增
幅较大 ,分别超过对照 12.5%和 10.16%,与对照差异
达极显著 ,二者间差异未达显著 。处理 6单果重比对
照增加 25.81%,与对照差异达极显著 。果长 、果粗 、
单果重为茄子的直接经济性状指标 ,三者的提高与植
株株高 、开展度 、根深 、根幅的增加相关 ,共同构成了茄
子产量的提高;各电压处理均能提高茄子产量 ,产量平
均值与对照差异达极显著 。由图 1可见 ,产量的提高
幅度随处理电压的上升呈逐渐上升趋势 ,达最大值后
呈下降趋势 。处理 6、处理 7、处理 8增产幅度较大 ,超
过对照 10%以上 ,其中处理 6的增产幅度最大。
图 1　不同电压等离子体处理对茄子产量的影响
3　结论与讨论
本试验结果说明 ,适当电压的等离子体处理茄子
种子对其种子的萌发 、植株的生长发育 、产量的提高都
具有促进作用。本试验中 ,等离子体处理对茄子种子
的发芽势 、发芽率的影响方差分析结果达极显著水平。
较低电压促进种子萌发 ,较高电压则抑制种子萌发。
不同电压处理对茄子植株的生长发育 、产量的促进作
用在一定范围内随电压的升高而升高 ,当超过某一电
压值时随电压升高而降低 。因此可见 ,大气压等离子
体处理对茄子生物学效应的促进受一定电压范围的限
制 ,低于此范围不明显 ,高于此范围受到抑制。选择适
宜的电压处理可得到最好的促进效益 。
试验发现 ,大气压等离子体处理种子对茄子种子
的萌发 、植株的生长发育 、产量等方面的促进效益最高
的电压伏特数不完全一致 ,但比较接近 ,可能是不同的
生理过程对同一电压等离子体处理的敏感程度不同 ,
但差异较小造成的。综合各项试验指标 ,处理 6为大
气压等离子体处理茄子种子的较适宜电压水平 。
据试验调查 ,大气压等离子体处理种子对茄子的
物候期 、抗逆性(本文中未列出试验结果)、主要植物
学性状基本无影响 ,可见品种原有特性未改变 ,这对于
提高产量的同时保证优良品种遗传特性的稳定具有重
要意义 。大气压等离子体处理对茄子品质的影响有待
研究。
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问题探讨　　黄燕芬 等:大气压等离子体技术在茄子上的应用效应