全 文 ：第 34 卷 第 4 期
2012 年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 4
Jul．，2012
收稿日期:2011--10--25
基金项目:武汉市晨光计划项目(201050231033)、武汉市科技攻关项目(200920322144)。
第一作者:许林，博士，高级工程师。主要研究方向:园林植物育种与林业生态。电话:027--87518860 Email:xulin． xulin@ yahoo． com． cn
地址:430075 武汉市珞瑜东路 36 号武汉市林业果树科学研究所。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
紫珠属 2 种植物的花粉生活力及柱头可授性研究
许 林 陈法志 戢小梅 童 俊 杨守坤 陈卫东 谢焰锋
(武汉市林业果树科学研究所，湖北省园林植物工程技术中心)
摘要:采用培养基法和联苯胺--过氧化氢法对紫珠属植物白棠子和老鸦糊的开花过程、花粉生活力和柱头可授性进
行了研究。结果表明:白棠子和老鸦糊的单花花期均较短暂，开花 24 h 后即完全凋落。在含 200 mg /L H3 BO3 +
100 g /L 蔗糖的液体培养基上培养 24 h 后，白棠子和老鸦糊的新鲜花粉萌发率分别可达 90. 03%和 91. 68%;开花
前 48 h 至开花后 8 h，白棠子和老鸦糊的柱头均具有不同程度的可授性，以开花后 3 ～ 8 h 可授性强。杂交授粉结
果表明，花后 3 h 进行授粉，座果率介于 50% ～ 100% 之间，证实了上述体外可授性试验结果的可靠性。授粉操作
的熟练性是影响座果与否的关键因素之一。白棠子和老鸦糊的新鲜花粉散粉时期与柱头可授期具有同步性，为两
者之间开展杂交育种并获得杂种提供了可靠的保障。
关键词:紫珠属;白棠子;老鸦糊;开花过程;花粉生活力;柱头可授性
中图分类号:S718. 3 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)04--0026--05
XU Lin;CHEN Fa-zhi;JI Xiao-mei;TONG Jun;YANG Shou-kun;CHEN Wei-dong;XIE Yan-feng．
Pollen vitality and stigma receptivity in two species of Callicarpa． Journal of Beijing Forestry
University (2012)34(4)26--30［Ch，17 ref．］Scientific and Research Institute of Forestry and Fruit
Sciences of Wuhan，Landscape Plant Engineering Technology Research Center of Hubei Province，
Wuhan，430075，P． R． China．
Blossoming process，pollen vitality and stigma receptivity of Callicarpa dichotorna and C． giraldii
were characterized by in vitro culture and benzidine-H2O2 testing methods． Results indicated that both of
the species had a short blossom period of 24 hours． The pollen germination rates of C． dichotorna and C．
giraldii were up to 90. 03% and 91. 68% on a liquid medium supplemented with 200 mg /L H3BO3 and
100 g /L sucrose after 24 hours，respectively． The stigma of the tested species had receptivity from 48
hours before blossoming to 8 hours after blossoming，which was strong in 3 to 8 hours after blossoming．
From the cross pollination test at 3 hours after blossoming，the fruit set percentage ranged from 50% to
100%，which verified that the above in vitro results were credible． Operating proficiency was one of the
key factors affecting fruit set． The stage of fresh pollen dissemination and stigma receptivity in both of the
two species have synchronization，which provids reliable support for cross breeding．
Key words Callicarpa;C． dichotorna;C． giraldii; flowering process; pollen viability; stigma
receptivity
马鞭草科(Verbenaceae)紫珠属(Callicarpa)植
物多为落叶灌木，是我国传统的药用植物。从观赏
性来看，紫珠属植物的果实紫色具光泽，结实量大，
冬季宿存枝头，与目前城市中常见的观果园林植物
相比，具有独特的观赏效果;因此，培育观赏型紫珠
品种作为观果园林植物以及利用其果枝进行切花作
品创作具有良好的市场前景，对丰富城市园林绿化
树种，创造独特的园林景观，推进新型园林植物的研
发都具有重要的意义。武汉市林业果树科学研究所
从本地野生植物中开发出本属植物白棠子(C．
dichotorna (Lour．)K． Koch)作为新型园林绿化树
种，具有观果期长、适应性好的特点，通过了湖北省
林木良种认定(2007) ;但白棠子株型较为散乱，影
响美观，修剪耗费大。为了使之具有更加良好的园
林性状，笔者尝试在白棠子与株型较好、直立性强，
但果实小、抗性差的老鸦糊(C． giraldii Hesse ex
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.04.014
第 4 期 许 林等:紫珠属 2 种植物的花粉生活力及柱头可授性研究
Rehd．)之间开展杂交育种工作，期待通过种质创新
培育紫珠新品种，从而促进本属植物的园林应用。
目前国内外关于紫珠属植物的研究主要集中于
2 个方面，即分类学研究［1--3］和从药材应用角度开展
的研究，包括药用成分分析［4
--6］和繁育生产研究［7
--9］
等方面，而从观赏植物角度出发开展的研究较少。
目前尚无紫珠属植物育种方面的报道，也未见有关
紫珠属花粉生活力和柱头可授性的报道。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试验于 2009 年在武汉市林业果树科学研究所
野生植物资源圃进行。试验材料为生长健壮的紫珠
属植物白棠子和老鸦糊 3 年生植株。
1. 2 开花过程观察
在 2 种植物盛花期，从 07:00 观察单花开花过
程，记录各个开花行为(开花、花药打开、闭花)的时
间。每种植物调查 3 株树作为 1 次重复，共调查 3
个重复。花色使用英国皇家园艺学会比色卡进行
测定。
1. 3 花粉生活力测定
试验于盛花期晴天进行。测定前 1 d 选择即将
于次日开放的花序，采用硫酸纸套袋。测定当天
10:00 左右摘除套袋，采集盛开的花序，用毛笔将花
粉刷落至白板纸上，收集花粉用于生活力测定试验。
1. 3. 1 花粉萌发时间的确定
在凹槽载玻片上滴取 5 种液体培养基(表 1) ，
用解剖针蘸取新鲜花粉，并转移至培养基表面。培
养盒中铺放湿润滤纸，将载玻片放入其中，然后置于
(25 ± 1)℃的培养箱内进行暗培养。分别于培养 2
和 24 h 后取出载玻片，置于显微镜下观察萌发情
况，统计萌发率，确定花粉离体萌发的时间。
1. 3. 2 最佳花粉萌发培养基的确定
本试验设置了 5 种液体培养基(表 1) ，成分为
200 mg /L MgSO4 + 100 mg /L KNO3 + 300 mg /L
Ca(NO3)2 +不同质量浓度的 H3BO3 + 不同质量浓
度的蔗糖。pH 5. 5 ～ 6. 0。暗培养 24 h 后，于显微
镜下观察统计萌发率，以确定适合白棠子和老鸦糊
花粉离体萌发的最佳培养基组成。
统计花粉萌发率时，随机取 5 个视野(每视野
不少于 50 粒花粉)作为 1 个重复，每处理 3 次重复。
萌发标准为花粉管长度大于花粉粒直径。花粉萌发
率 =某视野萌发的花粉数 /该视野的花粉总数 ×
100%，取平均值作为各处理的花粉萌发率。
1. 4 柱头可授性检测
柱头可授性检测采用联苯胺--过氧化氢法。取
盛花期不同发育时期(开花前 48 h、开花前 24 h、开
花后 3 h 和开花后 8 h)的 2 种新鲜单花各 30 朵，用
镊子取下柱头，完全浸泡在反应液(V(1%联苯胺)∶
V(3% 过氧化氢)∶ V(水)= 4 ∶ 11 ∶ 22)中。10 ～ 20
min 后在解剖镜下观察，柱头及周围的反应液呈现
蓝色并出现大量气泡记为柱头具有可授性。根据染
色强弱和气泡量划分可授性能力强弱。另取开花各
发育阶段的新鲜单花各 30 朵，对其花柱形态、长度
进行观察描述和测量，了解花柱在开花过程中的形
态变化规律。
1. 5 数据分析
采 用 SAS8. 1 统 计 软 件 进 行 方 差 分 析
(ANOVA)和多重比较分析(Duncans)。
2 结果与分析
2. 1 花部形态描述和开花行为观察
白棠子和老鸦糊的花序均为聚伞花序，对生于
叶腋。花序沿枝条基部向枝条顶端依次分化、开放。
白棠子成熟花序长 4 ～ 5 cm，宽 3 ～ 4 cm，3 ～ 4 次分
歧，其上着生小花约 100 朵。单花完全开放时直径
0. 40 ～ 0. 45 cm，筒状花，花色为淡粉红色(light red
pink，RHS38D)。老鸦糊成熟花序长 6 ～ 7 cm，宽 4
cm，5 ～ 6 次分歧，其上着生小花约 300 朵，筒状花，
单花完全开放时直径 0. 40 ～ 0. 45 cm，花色为粉紫
罗兰色。
白棠子和老鸦糊的开花过程基本相同。两者均
自 5 月中旬现蕾，花蕾的颜色变化分别经历绿色、绿
棕色、透白、透红 /紫和淡粉红色 /淡紫色 5 个阶段。
从花蕾初现到开放持续约 9 ～ 10 d，开放期仅持续 1
d(约 24 h)即凋落。单花于 06:00—07:00 开放，
10:00 左右开始大量散粉，部分柱头沾染花粉呈现
黄色，同时花药轻微变褐、皱缩，15:00 左右几乎所
有柱头呈现黄色，同时花药变为黄褐色、干枯。
20:00花冠已变为褐色。次日清晨花冠脱落，开花过
程结束。
2. 2 花粉生活力鉴定
2. 2. 1 花粉萌发时间的确定
从表 1 可以看出，随着培养时间的延长，白棠子
和老鸦糊的花粉在 5 种培养基上的萌发率均呈现逐
渐升高的趋势。培养 2 h 后，2 种花粉在 1 ～ 5 号培
养基上各有不同程度的萌发，其中白棠子花粉的萌
发率分别达到培养 24 h 时萌发率的 79. 75%、
90. 77%、77. 42%、85. 30% 和 78. 73%;老鸦糊花粉
的萌发率分别达到培养 24 h 时萌发率的 91. 43%、
92. 03%、93. 04%、86. 73% 和 78. 07% (表 1)。说
明这 2 种供试花粉在培养初期即大量萌发。在随后
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
的培养过程中，仅有少量花粉萌发，而前期已萌发的
花粉主要进行花粉管伸长生长。至培养 24 h 后，白
棠子和老鸦糊的花粉萌发率最高分别达到 90. 03%
和 91. 68%，说明白棠子和老鸦糊的花粉离体培养
24 h 基本萌发完毕;因此，白棠子和老鸦糊花粉离
体培养 24 h 后基本达到最大萌发率，可结束培养并
进行花粉萌发率的统计。
2. 2. 2 最佳花粉萌发培养基的确定
对 5 种培养基萌发率的方差分析结果表明，培
养 24 h 后，2 种紫珠属植物的花粉萌发率在 5 种培
养基上差异都极显著(白棠子，4 df，F = 61. 52，
P ＜ 0. 01;老鸦糊，4 df，F = 22. 73，P ＜ 0. 01)。培养
结束后，比较 1、2、3 号培养基，当蔗糖质量浓度为
100 g /L 时，随着 H3BO3 质量浓度的提高，白棠子和
老鸦糊的花粉萌发率均呈现先升高后降低的趋势，
至 200 mg /L 时萌发率均达到最大，分别为 90. 03%
和 91. 68%，显著高于 H3BO3 浓度为 100 和 300
mg /L 时的萌发率。说明适宜浓度的 H3BO3 显著地
提高了花粉的萌发，但若浓度过高(＞ 200 mg /L) ，
反而对花粉的萌发有抑制作用;因此，白棠子和老鸦
糊花粉离体萌发最适宜的 H3BO3 的质量浓度均为
200 mg /L。
比较 1、4、5 号培养基，当硼酸浓度为 100 mg /L
时，随着蔗糖浓度的提高，白棠子和老鸦糊的花粉萌
发率均呈现逐渐降低的趋势，在 100 g /L 蔗糖条件
下，花粉萌发率均显著高于其他蔗糖浓度下的萌发
率(表 1)。说明 100 g /L 的蔗糖浓度比较适合白棠
子和老鸦糊花粉的离体萌发，较高浓度的蔗糖
(150 ～ 200 g /L)降低了培养基的渗透势，对花粉萌
发不利;因此最适宜白棠子和老鸦糊花粉离体萌发
的蔗糖的质量浓度均为 100 g /L。
表 1 不同 H3BO3 和蔗糖质量浓度对白棠子和老鸦糊花粉萌发率的影响
Tab． 1 Effects of boric acid and sucrose on pollen germination rate of C． dichotoma and C． giraldii
培养基
编号
H3 BO3 /
(mg· L － 1)
蔗糖 /
(g· L － 1)
花粉萌发率 /%
白棠子 老鸦糊
2 h 24 h 2 h /24 h 2 h 24 h 2 h /24 h
1 100 100 64. 74 ± 2. 33b 81. 18 ± 1. 35b 79. 75 76. 89 ± 4. 20ab 84. 09 ± 1. 81bc 91. 43
2 200 100 81. 72 ± 1. 23a 90. 03 ± 1. 46a 90. 77 84. 37 ± 1. 79a 91. 68 ± 1. 34a 92. 03
3 300 100 44. 69 ± 4. 02c 57. 72 ± 1. 62d 77. 42 73. 27 ± 3. 42b 78. 75 ± 2. 49c 93. 04
4 100 150 60. 17 ± 3. 08b 70. 53 ± 4. 74c 85. 30 74. 77 ± 1. 65ab 80. 79 ± 2. 73b 86. 73
5 100 200 31. 04 ± 1. 60d 39. 42 ± 1. 24e 78. 73 50. 00 ± 5. 06c 64. 05 ± 2. 76d 78. 07
注:同一列数据后的不同字母表示差异显著(P ＜ 0. 01) ;2 h /24 h 表示培养 2 h 的萌发率占培养 24 h 萌发率的百分数。
从表 1 中可以看出，白棠子和老鸦糊花粉在
H3BO3、蔗糖浓度分别为 200 mg /L、100 g /L 时，萌发
率均达到最高，分别为 90. 03% 和 91. 68%，极显著
地高于其他组合;因此，白棠子和老鸦糊花粉的最佳
萌发培养基均为基本成分添加 200 mg /L H3BO3 和
100 g /L 蔗糖。
2. 2. 3 白棠子和老鸦糊花粉离体萌发情况对比
从表 1 中可以看出，2 种紫珠属植物的萌发过
程基本相似，培养初期 2 种花粉即开始大量萌发，至
24 h 基本萌发完毕。培养结束后，白棠子和老鸦糊
的花粉萌发率均可达到 90%以上，说明 2 种植物的
新鲜花粉活力均较强。
H3BO3 和蔗糖对 2 种花粉离体萌发的影响大致
相同，即最适宜的 H3BO3 和蔗糖浓度均为 200 mg /L
和 100 g /L，高于最适浓度时萌发率均呈现降低的趋
势。在蔗糖浓度为 100 g /L 时，当 H3BO3 浓度由
200 mg /L 升高至 300 mg /L 时，老鸦糊花粉萌发率
由 91. 68%降至 78. 75%，降低了 14. 10%;而白棠子
花粉 萌 发 率 由 90. 03% 降 至 57. 72%，降 低 了
35. 89%。在 H3BO3 浓度为 100 mg /L 时，当蔗糖浓
度由 100 g /L 升高至 200 g /L 时，老鸦糊花粉萌发率
由 84. 09%降至 64. 05%，降低了 23. 83%;而白棠子
花粉 萌 发 率 由 81. 18% 降 至 39. 42%，降 低 了
51. 44%。由此可见，高浓度 H3BO3 和蔗糖对白棠
子的影响较老鸦糊大，说明老鸦糊花粉对离体培养
环境的适应能力较白棠子强。
2. 3 柱头可授性结果分析
根据联苯胺--过氧化氢法检测结果，2 种紫珠属
植物的柱头从开花前 48 h 至开花后 8 h 均具有不同
程度的可授性，且在不同发育时段的变化规律较为
一致。开花前 48 h 和开花前 24 h 柱头基部螺旋状
排列在花蕾中，在检测液中柱头周围产生少量气泡，
柱头着色变蓝的时间较长。说明理论上此时柱头虽
具有一定可授性;但由于相对未完全成熟，此时授粉
会大大降低座果结实率，同时花蕾紧实，不易去雄操
作，因此花前授粉不是最佳时期。
开花后 3 h，2 种紫珠属植物的柱头在检测液中
30 s 后即开始变蓝着色，同时柱头周围产生较多气
泡，说明此时柱头的过氧化物酶活性大大增强，表明
柱头可授性大大增强。同时观察到花药开始大量散
粉，蜂类开始传粉，部分柱头已沾染花粉呈现黄色。
开花后 8 h 白棠子和老鸦糊的单花花瓣已开始枯
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第 4 期 许 林等:紫珠属 2 种植物的花粉生活力及柱头可授性研究
萎，主要表现在花瓣失水，花药由金黄色开始变为黄
褐色，花柱开始弯曲，短缩，但柱头在检测液中仍很
快变蓝，并产生大量气泡，说明柱头仍具有强大的过
氧化物酶活性。综合联苯胺--过氧化氢法检测和形
态观察结果，白棠子和老鸦糊的柱头可授性在开花
后 3 ～ 8 h 最强，适宜于开展授粉杂交工作。
表 2 联苯胺--过氧化氢检验白棠子和老鸦糊的柱头可授性
Tab． 2 Test for stigma receptivity of C． dichotoma and C． giraldii using benzidine-H2O2
种类 开花时期 花形态特征 花柱长度 /mm 染色反应 柱头可授性评价
白棠子 开花前 48 h 花蕾紫色稍泛青 1. 63 ± 0. 07d 产生少量气泡;20 min 后柱头着色呈浅蓝色 +
开花前 24 h 花蕾紫色 2. 70 ± 0. 06c 产生少量气泡;12 min 后柱头着色呈浅蓝色 +
开花后 3 h 花被片紫色 5. 93 ± 0. 23a 产生中量气泡;30 s 后柱头着色呈深蓝色 + +
开花后 8 h 花被片紫色 4. 85 ± 0. 20b 产生大量气泡;30 s 后柱头着色呈深蓝色 + + +
老鸦糊 开花前 48 h 花蕾紫色稍泛青 2. 13 ± 0. 15d 产生少量气泡;20 min 后柱头呈浅蓝色 +
开花前 24 h 花蕾紫色 3. 63 ± 0. 09c 产生少量气泡;1 min 后柱头呈浅蓝色 +
开花后 3 h 花被片紫色 8. 93 ± 0. 09a 产生中量气泡;30 s 后柱头着色呈深蓝色 + +
开花后 8 h 花被片紫色 5. 19 ± 0. 17b 产生大量气泡;30 s 后柱头着色呈深蓝色 + + +
注:+表示具有可授性;+ +表示具有较强可授性;+ + +表示供试材料中可授性最强。
3 结论与讨论
植物杂交育种主要依赖于花粉和柱头的相互协
作、共同完成受精作用，因此授粉前亲本花粉育性和
雌蕊发育状况对结实率有一定的影响，高活力的花
粉和大量发育正常的雌蕊是保证较高结实率的重要
前提条件。本研究中，为了保证杂交结实率，在授粉
前对白棠子和老鸦糊的开花习性、花粉生活力和柱
头可授性进行了观察和检测。结果表明，白棠子和
老鸦糊的花期虽然短暂，但新鲜花粉散粉时期与柱
头可授期具有同步性，因此为杂种的获得提供了可
靠的保障。
花粉离体萌发法结果准确，简单易行，是最常用
的花粉生活力测定方法之一［10］。研究表明，蔗糖和
H3BO3 的浓度对花粉的萌发和花粉管的伸长影响很
大，是影响花粉离体萌发的关键因子［11
--13］。蔗糖一
方面为花粉的萌发和花粉管的伸长提供营养，此外
还在调解渗透平衡、避免花粉及花粉管破裂起着重
要的作用。H3BO3 主要是促进了细胞外钙离子向细
胞内进入，增加了花粉对糖的吸收和代谢，并形成
糖—H3BO3 复合体，加快了营养的输送和花粉管膜
的主要成分———果胶物质的合成，进而起到了促进
花粉萌发和花粉管伸长的作用［14］。本研究中，白棠
子和老鸦糊的花粉最适宜离体萌发培养基均为 200
mg /L H3BO3 和 100 g /L 蔗糖，萌发率均可超过
90%，说明二者的新鲜花粉活力均较强。此外，适量
的 H3BO3 与蔗糖明显促进了白棠子和老鸦糊花粉
萌发，过量的 H3BO3 与蔗糖对花粉的萌发均起到抑
制作用，研究结果与蔗糖和 H3BO3 对其他物种的花
粉离体萌发影响较为一致［14
--15］。
柱头可授期是花朵成熟过程中的一个重要时
期，它能在很大程度上影响开花不同阶段的传粉成
功率。不同植物的柱头可授期所持续时间的长短不
等，花朵的开放期、1 d 内不同时期及柱头分泌物的
有无等对柱头可授期也有影响［16
--17］。本研究中，采
用联苯胺--过氧化氢法检测白棠子和老鸦糊的柱头
可授性，发现两者的柱头从开花前 48 h 至花后 8 h
均具有不同程度的可授性，其中以开花后 3 ～ 8 h 可
授性最强。对白棠子和老鸦糊开花过程中的花柱形
态变化进行观测，发现花前柱头由卷缩在花蕾中至
开花 3 h 迅速伸长至最大值;至开花 8 h 柱头开始萎
蔫，花柱长度短缩，柱头的形态变化很大，这与白棠
子和老鸦糊的花期短暂有一定的关系。开花后 3 ～
8 h 花柱长度达到最大，这与柱头可授性的强度变
化较为一致;因此，对白棠子和老鸦糊来说，从开花
时间和柱头形态上即可简便快速判断可授期。笔者
在花后 3 h 采集新鲜花粉进行白棠子和老鸦糊之间
的杂交授粉，座果率介于 50% ～ 100%之间(数据未
显示) ，证实了花后 3 h 授粉较为适宜;因此，在植物
体花粉、柱头状态最佳时期，开展白棠子和老鸦糊的
种间杂交工作完全可行，父母本之间不存在杂交不
亲和、花粉萌发、以及柱头可授性等影响杂交的问
题。但是由于其花型微小，在操作时容易造成一些
伤害，对座果率有一定的影响，因此杂交操作的熟练
性可能是影响杂交育种成功的关键因素之一。
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(责任编辑 赵 勃
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