全 文 ：第 31卷　增刊 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) Vol. 31 Suppl.
2003年 10月 Jour. o f No r th west Sci-Tech Univ . of Ag ri. and Fo r. ( Nat. Sci. Ed. ) Oct. 2003
葡萄属植物 (Vitis L. )再生系统的研究进展
张文娥 ,王　飞 ,潘学军
(西北农林科技大学 园艺学院 ,陕西杨陵 712100)
　　 [摘　要 ]　阐述了葡萄属植物再生系统的研究进展 ,论述和分析了影响葡萄属植物离体再生的主要因素 ,包
括葡萄基因型、外植体类型、外植体生理状态、培养基类型、植物激素种类及浓度、培养方式、培养条件等 ,并对其研
究现状、存在问题及应用前景作了简要概述。
[关键词 ]　葡萄 ;器官发生途径 ;胚状体发生途径 ;影响因子 ;再生系统
[中图分类号 ]　 S663. 103. 6　　　　　　 [文献标识码 ]　 A [文章编号 ]　 1671-9387( 2003) S0-0191-06
　　葡萄 (Vitis L. )属于多年生藤本浆果类果树 ,其
栽培历史悠久 ,为世界第二大水果。葡萄遗传背景复
杂、育种周期长 ,因而使得常规育种方法在葡萄品种
改良上受到极大限制 ,随着生产的不断发展 ,人们对
葡萄品种提出了更高的要求。基因工程的应用为葡
萄品种改良开辟了一条新思路 ,在葡萄转基因工作
的开展中 ,重要的一步是建立葡萄再生体系。葡萄遗
传转化的最终目的是获得转基因植株 ,且都要通过
外植体再生得到可转化植株。因此 ,能够从葡萄体细
胞、原生质体、组织、器官等外植体再生出完整植株
是利用基因工程进行品种改良的一个先决条件。目
前有关葡萄属植物离体再生的研究报道较多 [1～ 5 ] ,
但是普遍存在再生效率低、周期长、重复性差等问
题 ,缺乏对葡萄离体再生途径及影响因素的系统认
识 [5 ] ,本文主要从葡萄离体再生途径、影响因素等方
面 ,论述了当前葡萄属植物离体再生系统的研究进
展。
1　葡萄再生体系的研究进展
葡萄 ( Vitis L. )是世界上最先进行组织培养的
作物之一。 1961年 Galzy成功培养了葡萄茎尖 ,并
进行了葡萄低温离体保存 , 1969年又首创节培法
( noda l cul ture)进行了葡萄茎尖培养和脱毒 [6 ]。 20
世纪 70年代 ,葡萄原生质体游离培养成功、葡萄胚
状体再生出植株、花药诱导出大量二倍体植株 [1 ]以
及葡萄快繁技术的成熟 [6 ] ,为后续的研究奠定了基
础。 80年代 ,特别是进入 90年代以来 ,葡萄再生体
系的研究得到了快速发展 [ 7～ 15]。先后有 Elisabeth
等 [7 ]、 Stamp等 [8 ]、卢炳芝等 [9 ]和 To rregro sa等 [10 ]
分别利用葡萄的叶片、叶柄和花丝等外植体 ,通过器
官发生途 径获 得再生 植株 ; M artinelli 等 [11 ]、
Emershad等 [12 ]、 Reustle等 [13 ]、 Salunkhe等 [14 ]和于
向荣等 [15 ]分别利用葡萄的叶片、叶柄、合子胚等外
植体和原生质体 ,通过胚状体发生途径获得再生植
株。 迄今为止 ,已有 11种葡萄属植物成功地再生出
植株 [ 16, 17] ,并已被部分学者应用于葡萄遗传转化 ,
获得少量转基因植株 [18～ 24 ]。 因此 ,葡萄再生技术的
发展为进一步拓宽繁殖葡萄种类以及葡萄遗传转化
开辟了更加广阔的前景。 但目前葡萄再生大多集中
于砧木品种 ,且再生效率低、重复性差 ,导致遗传转
化率低 ,基因工程改良葡萄品种进展缓慢。
2　葡萄再生途径
再生作用是指离体的器官、组织在一定的培养
条件下能够再生成完整植株的能力。葡萄再生体系
的建立就是利用葡萄中不存在分生组织结构的离体
器官、组织或细胞 ,通过再生作用产生新芽、茎和植
株的过程 [17 ]。 葡萄再生途径可分为器官发生
( Adventi tio us o rganogenesis ) 和 胚 状 体 发 生
( Soma tic embryogenesis)两种 [17 ]。
2. 1　器官发生途径
器官发生途径 ( Adventitious organogenesis)是
指葡萄外植体经脱分化产生愈伤组织 ( cal lus) ,再分
化产生不定芽 ( Adventi tious bud) (类似不定芽结
[收稿日期 ]　 2003-09-05
[基金项目 ]　春晖计划 2000( 317)
[作者简介 ]　张文娥 ( 1976- ) ,女 ,山东沂水人 ,在读硕士 ,主要从事葡萄再生与分子检测方面的研究。 E-mail: zhw ene@ yah oo. com. cn
[通讯作者 ]　王　飞 ( 1954- ) ,女 ,河南孟津人 ,教授 ,主要从事果树生理与生物技术育种研究。
DOI : 10. 13207 /j . cnki . jnwaf u. 2003. s1. 050
构 ) ,或直接从外植体上再生不定芽 ,然后再生成完
整植株的过程。器官发生途径再生过程简单 ,诱导率
较高 ,但容易产生嵌合体 ,若注意改进遗传转化措
施 ,进行长期检测 ,通过此途径可以产生转基因植
株。在葡萄遗传转化中 ,器官发生途径是获得葡萄转
基因植株的基本方法之一 ,目前已有许多研究者通
过此途径获得了转基因植株 [21, 23, 24 ]。
2. 2　胚状体发生途径
胚 ( embryo )是由被子植物通过双受精产生的
受精卵发育而形成的 ,它是植物新个体的原始体。胚
状体 ( embryoid)则是不经双受精过程形成的类似胚
的结构 ,它与合子胚经历同样的形态变化 ,但因起源
于非 合子细胞 , 故又称为体 细胞胚 ( somatic
embryo )或无性胚 ( adventi tious embryo )等 [25 ]。 胚
状体发生途径是指二倍体或单倍体细胞在未经性细
胞融合的情况下 ,模拟合子胚发生的各个阶段而发
育成新个体的过程。胚状体发生诱导再生有两种类
型: 1)从外植体直接分化胚状体 ,胚状体再发育成完
整植 株 ; 2)从外植 体先诱 导胚 性愈伤 组织
( Embryogenic callus: Ec) ,再从胚性愈伤组织诱导
胚状体 ,最后发育成完整植株 ,且以后者居多 [ 16]。胚
状体发生途径不仅可使再生细胞与农杆菌充分接
触 ,产生大量的转化细胞 ,还能和抗生素更好地紧密
接触 ,减少逃脱筛选的细胞。一般认为 ,胚状体源于
单个细胞 ,更易产生均一的转化克隆。目前 ,也有部
分研究者通过此途径获得了转基因植株 [ 18, 26]。
通过胚状体发生途径诱导葡萄外植体再生一般
可分为 4个发育阶段: 1)胚性愈伤组织的诱导与培
养 , 2)胚性愈伤组织胚状体发生能力的长期保
持 [27, 28 ] , 3)胚状体或次生胚状体的诱导 ( Seconda ry
embryogenesis)
[12 ] , 4)胚状体的萌发与成苗。
3　影响离体再生的因素
3. 1　基因型
　　基因型 ( g eno type)是葡萄再生的制约因素 ,葡
萄栽培品种及其砧木再生能力的大小首先取决于试
材基因型 ,不同基因型再生能力差异很大 [29, 30 ]。砧
木品种产生不定芽的能力明显高于栽培品种 ,砧木
品种前 7个幼叶一般可再生不定芽 ,而栽培品种仅
前两个幼叶有再生能力 [29 ]。欧洲葡萄品种叶片不定
芽再生因品种不同而异 ,不定芽再生率最高达
85. 38% (白香蕉 ) ,而最低为 0 (佳利酿、红鸡
心 ) [30, 31 ]。
葡萄属植物不同种之间、同一种不同品种之间
胚状体发生能力也存在明显差异 [32, 33 ] ,目前仅从部
分葡萄品种成功诱导胚状体 [32 ]。沙地葡萄和圆叶葡
萄一般较易产生胚状体 ,而欧洲葡萄再生出胚状体
的品种较少 [32 ]。葡萄基因型不仅影响外植体产生胚
性愈伤组织的百分率 ,而且也影响胚状体再生及发
育形成植株的能力 [9, 26 ]。 卢炳芝等 [ 9]以“山葡萄”、
“北醇”、“玫瑰香”、“胜利”等 30个葡萄种或品种的
花丝为外植体诱导植株再生 ,仅 11个品种诱导出具
有分化能力的胚性愈伤组织 ,经过长期的继代培养
后 ,只有 5个品种诱导产生了正常体胚 ,“胜利”等 4
个品种获得了再生植株。近年来 ,随着研究力度的加
大 ,尤其是加强对欧洲葡萄的研究 ,研究者已经从较
多的欧洲葡萄品种中成功诱导出胚状体 [12, 16 ]。
3. 2　外植体类型
外植体的选择对不定芽的诱导极为重要。目前
研究者已从葡萄花丝、花药、叶片、叶柄、胚珠、合子
胚、茎段、节间和卷须上成功诱导出不定芽。 但不同
外植体诱导不定芽的效果差异较大 ,程宗明等 [34 ]利
用“卡托巴”试管苗的叶柄和叶片为外植体诱导不定
芽再生 ,叶柄的诱导效果 ( 70% )明显优于叶片
( 15% );张剑侠等 [35 ]研究表明 ,中国葡萄属野生种
的茎段再生不定芽效果优于叶柄和叶片。综合目前
文献报道来看 [16, 17, 25, 36, 37 ] ,细胞分裂越旺盛的幼嫩
组织 ,诱导率越高 ,未熟胚是最幼嫩的组织 ,诱导率
最高 ,花药仍是目前研究和应用最广泛的外植体 ,叶
片和叶柄的诱导率还有待于进一步提高。
在葡萄胚状体发生过程中 ,选择合适的外植体
尤为重要。幼嫩外植体容易诱导体胚 ,特别是幼嫩的
花药较容易产生体胚。 Stamp等 [32 ]以 10种基因型
葡萄幼叶和花药为外植体进行离体培养 ,共有 3种
基因型葡萄的幼叶和 9种基因型葡萄的花药产生了
体胚 [ 32] ,这也证明了花药的体胚发生能力高于叶
片。 此外 ,合子胚也较易产生体胚 ,众多研究者用合
子胚通过胚状体发生和次生胚状体发生获得了再生
植株 [12, 38 ]。 叶片和叶柄较难产生体胚 ,叶柄胚状体
的诱导率高于叶片 ,而卷须最难诱导产生体胚 ,且诱
导率远小于叶片和叶柄 [16 ]。 因此 ,对难于产生体胚
的基因型通过选择合适的外植体才可再生出体胚。
3. 3　外植体生理状态
外植体的生理状态是影响不定芽再生的重要因
素之一。 同一基因型的植株生长在不同的环境条件
(光强、光照时间、温度、湿度和营养等 )中生理状态
会有所改变 ,从而导致植株再生效果的差异。试管苗
叶片不定芽的再生明显早于大田葡萄叶片 ( 15 d左
192 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷
右 ) ,但随着试管苗培养时间的延长 ,叶片不定芽再
生能力下降 ,只有对试管苗进行定期继代培养才可
保持叶片再生能力不变 [8 ]。 这表明在培养过程中营
养缺乏或抑制物质积累可导致叶片生理状态的改变
和再生能力的下降。 Barlass等 [2, 4, 5 ]报道 ,葡萄茎尖
有较强的器官发生能力 ,来自茎尖部位叶片的不定
芽再生能力高于茎段部位叶片的 ,同样基因型、不同
叶龄的叶片形成不定芽的能力不同 ,不定芽的形成
能力与叶龄成反比 ,这反映了外植体生理状态的差
异对叶片再生能力的影响。 Stamp等 [ 3 ]对不同叶序
的叶片再生率进行了研究 ,发现茎尖附近最幼嫩的
叶片不定芽再生率高 ,而其下部叶片再生率较低。
Tang等 [39 ]观察到同一基因型的葡萄叶片培养在相
同培养基上 ,仅有部分叶片形成不定芽 ,认为造成这
种差异的原因是叶片叶龄不同。
对于同一种外植体 ,其生理状态也是影响其体
胚发生的重要因素。在以花药为外植体的研究中 ,长
0. 5 mm的赤霞珠花药具有较强的胚发生能力 ,花
药颜色较其长度能更好地反映胚的发生能力 [ 32] ,而
李云等 [ 40]则认为花药培养以四分孢子期到单核期
为宜。 Emershad等 [12 ]利用无核葡萄合子胚诱导胚
状体发生的结果表明 ,不同时期采取胚珠诱导胚状
体发生的效果差异较大 ,而且不同长度的胚状体再
生次生胚状体及萌发成苗的效果也不同 ,长 2～ 3
mm胚状体成苗率最高。
3. 4　培养基
组织培养中培养的外植体不同 ,所用的培养基
类型也不同 ,必须选择合适的培养基 [41～ 43 ]。 葡萄属
植物植株再生的不同培养阶段 ,选用不同的基本培
养基是获得成功的关键环节。在愈伤组织诱导和培
养阶段 , M S培养基应用最广 ,约占 60% ;其次 NN
培养基和 B5培养基应用也很广泛 ;而 ER培养基诱
导合子胚再生效果较好 [16, 17 ]。在胚状体或不定芽诱
导阶段 ,培养基中氮源对其影响最显著 ,其中 N H+4
对胚状体的诱导是必不可少的 , NO-3 有利于胚的发
育 ,特别是氨态氮和硝态氮的比例最为重要 [25 ] ,如
合子胚再生所需氨态氮和硝态氮适宜比例为 1∶
5[ 12]。所以 ,培养基中添加还原型氨基酸对胚状体诱
导有促进作用 ,尤其是 L-半胱氨酸和丝氨酸。 胚状
体或不定芽萌发和成苗阶段选用培养基与诱导胚状
体的类似 ,但多采用无机盐减半培养基 ,如 1 /2 M S
或 Woody Plant培养基 [12, 25 ]。 这表明 ,适合愈伤组
织诱导的培养基不一定适合胚状体萌发及成苗培
养。因此 ,在葡萄再生过程中应注意基本培养基随着
不同再生阶段而进行及时更换。
糖类物质在培养基中除了作为碳源为细胞提供
合成性化合物的碳骨架和作为能源为细胞的呼吸代
谢提供底物外 ,还起着调节培养基渗透压的作用。对
葡萄离体培养的大量研究表明 [44 ] ,培养基中加入较
高浓度的蔗糖 ( sucrose )、氨基酸及无机盐 (如
NaCl)等物质 ,可以提高培养基的渗透压 ,利于胚状
体的正常发育。常用的碳源是蔗糖 ,愈伤组织诱导阶
段蔗糖含量为 30～ 60 g /L,萌发与成苗阶段蔗糖含
量多减半以降低渗透压。糖含量降低虽利于萌发 ,但
苗弱 ,后期生长差。 因此 ,建议采用浓度略高于半糖
的培养基并辅助以 ABA( abscicic acid ) ,既能促进
发芽 ,又能保证幼苗正常生长。
葡萄外植体 ,特别是未成熟的外植体含有较多
的酚类物质 ,在离体培养中 ,组织中多酚氧化酶被激
活 ,酚类物质被氧化成醌类物质从而导致褐
变 [45, 46 ]。在离体再生培养中 ,褐变不仅使培养物的
生长受到抑制 ,还会影响愈伤组织的诱导或产生的
愈伤组织很硬 ,无分化能力。在培养基中加入适量的
抗氧化剂或吸附剂 ,可以减轻褐变的干扰和影响。抗
氧化剂可与多酚氧化酶反应而抑制醌类物质的产
生 ,达到防止褐变的效果。 目前常用的抗氧化剂有
Vc(抗坏血酸 )、 PV P(聚乙烯吡咯烷酮 )、亚硫酸钠、
过氧化氢、半胱氨酸盐、 AgNO3和 NaCl等。抗氧化
剂只能在一定时间内有抑制褐变的作用 ,一旦抗氧
化剂全部被氧化后 ,褐变就会发生 ,所以要注意分次
使用。而在培养基中加入吸附剂可以吸附醌类物质 ,
减轻褐变以利于外植体的生长。目前最常用的吸附
剂是活性炭 (activ ated charcoal) ,浓度一般为 0. 1%
～ 0. 3% [ 12, 16]。
3. 5　植物激素种类及浓度
再生培养中 ,植物激素的种类和浓度是影响葡
萄离体再生最主要的因素之一 ,生长素和细胞分裂
素对葡萄离体再生是必需的 [16, 17 ]。除部分研究者利
用高浓度的细胞分裂素 ( 5～ 10μmol /L BA)和低浓
度的生长素 ( 0. 5～ 1. 0μmol /L IBA)直接从葡萄外
植体诱导不定芽获得成功外 [47 ] ,目前 90%的葡萄植
株再生都是通过愈伤组织间接再生的 [ 16, 17]。愈伤组
织诱导阶段以高浓度的生长素配以低浓度的细胞分
裂素效果最佳 ,其中生长素为胚性愈伤组织诱导所
必需 ,而是否适用细胞分裂素则因培养材料而异。生
长素常用 2, 4-D( 2, 4-dichlo rophenoxyacetic acid )
或 NOA( 2-napphthoxyacetic acid ) ,细胞分裂素常
用 BA( 6-Benzyladenine) ,部分研究者应用细胞分裂
193增刊 张文娥等:葡萄属植物 (Vitis L. )再生系统的研究进展
素 TDZ( thidiazuron) [16 ] ,它是一种具有高生理活性
的细胞分裂素 ,促进再生的效果比 BA高得多 ,尤其
对较难再生的基因型品种 ,效果更明显 [48 ] ,在国外
已被应用到多种植物再生 [49 ] ,在国内已应用于苹果
再生 [ 50, 51 ] ,但葡萄上尚未见报道。 从愈伤组织诱导
胚状体或不定芽 ,约 80%的研究认为只需低浓度的
生长素和中低浓度的细胞分裂素 [16, 17] ;而且与诱导
愈伤组织时相反 ,生长素多用作用力较弱的 NAA
( naphthaleneacetic acid )或 IAA ( indole-3-acetic
acid )。 Emershad等 [12 ]报道 ,将合子胚转至附加
1μmo l /L BA的 ER培养基上可促进无性胚的产生
及增殖 ,合子胚和无性胚直接成苗的最佳条件为附
加 1μmol /L BA的 Woody Plant固体培养基。由此
可见 ,胚状体或不定芽形成阶段 ,低浓度的生长素和
中低浓度的细胞分裂素有利于胚状体的生长发育。
而一些不需要外源激素的种类 ,可能是该阶段自身
产生或前阶段积累的生长素和细胞分裂素已足以供
胚状体或不定芽生长所需之故。以上诸多研究表明 ,
激素种类及激素浓度配比的选择对葡萄离体再生是
一个重要环节 ,不同阶段的培养 ,选用的激素类型及
配比不同。
3. 6　培养方式
在愈伤组织诱导阶段 ,约 85%的研究者利用固
体培养基 [ 16] ,液体培养基主要应用于胚珠及合子胚
培养和花药培养 ,胚状体或不定芽成苗阶段基本采
用固体培养基 [12, 16 ]。 在凝固剂的选择上 ,凝胶 ( g el)
透亮 ,凝固性能好 ,且不含有酚类化合物等有毒物
质 ,但琼脂 ( aga r)便宜 ,故多用琼脂。琼脂类型及琼
脂含量的多少影响培养基的凝固程度和培养物的生
长分化 ,如胚状体的发生 ,不定芽的增殖和发育 ,根
的形成等。研究表明 [52 ] ,软的培养基比硬的培养基
更有利于培养物吸收水分、营养和生长调节剂 ,因而
可以提高器官发生能力和芽的伸长。 但琼脂含量也
不能过少 ,否则易造成玻璃化现象。琼脂用量一般为
0. 7%～ 1. 0% 。
外植体在培养基上的放置方向对再生也有一定
的 影响 ,尤其是叶片。 一般认为 ,叶片远轴面
( abaxial surface down )接触培养基的再生频率
高 [8, 10 ]。 这可能是由于叶片正面的栅栏组织对培养
基中的营养物质更敏感 ,而且它们也是叶片最后停
止生长和分化的组织。另外 ,有研究认为这可能是由
于叶背面向上 ,增加了氧气的交流 ,使叶片更容易从
培养基中吸收营养 ,从而提高叶片的再生效率。
对外植体的处理也会影响再生效果 ,在叶中脉
横切 2次或将叶片切割成块状再生效果 ( 70% )明显
优于完整叶片 ( 43% ) [8, 35 ] ,再生几乎全部发生在切
割伤口处 ,这可能是由于切割处更易与培养基接触 ,
吸收营养物效果好。
3. 7　培养条件
有关培养条件的研究进展不大 ,特别是培养瓶
中环境条件对葡萄再生的影响研究很少。这是因为
尚未研制出调控瓶内环境条件的控制装置。
光照强度一般在 102. 8μmol / ( s· m2 ) ( 16 h) ,
前期暗培养可以显著提高叶片不定芽再生效率 ,以
暗培养 2～ 3周为佳 [1, 1 6, 17, 53]。但因品种、培养基的组
分不同 ,对光的需求也不一样 , Stamp等 [3 ]在光下同
样诱导出了较高频率的不定芽。胚状体萌发成苗阶
段初期给予弱光 ( 12 h , 51. 4μmo l /( s· m2 ) )以利于
胚芽生长发育 ,而后期则进行强光培养以提高成苗
质量。
培养条件中最重要的是温度。 大量研究表
明 [41, 43 , 46] ,大多数培养中的细胞 ,其生长最适温度为
26～ 28℃ ,因此培养室内一般保持恒温 ( 25± 1)
℃。 前期温度过高 ,易造成外植体和愈伤组织褐化 ;
后期温度过高 ,易造成幼苗失绿和玻璃化。胚状体发
生过程中许多胚状体尽管可生长到鱼雷形胚阶段 ,
但却不能发芽 [25 ] ,主要原因之一就是诱导产生的胚
状体进入休眠状态。许多学者采用低温 (chi lling )处
理 4～ 6周以打破休眠 ,萌发率较高 ( 97% ) [ 16]。
总之 ,与其他木本植物相比 ,葡萄不定芽的再生
较困难 ,其中基因型是制约不定芽形成的关键因素 ,
仅从部分品种中再生出不定芽 ,且再生率也普遍较
低 ,只有那些幼嫩程度较高的外植体才具较高的形
态发生能力 ,仅有较少的几个品种再生率较高 ,但嵌
合体的比例较高。而与不定芽的再生相比 ,胚状体再
生更为困难 ,基因型也是该途径发生的一个制约因
素 ,目前仅从部分葡萄品种中诱导产生了胚状体 ;外
植体的种类和生理状态也是影响胚发生的因素 ,花
药和合子胚较易产生胚状体 ,叶片、叶柄、卷须则不
易再生出体胚 ;体胚的诱导过程繁琐、时间长且诱导
率普遍较低 ,限制了胚状体途径的进一步发展 ;体胚
萌发率低导致最终成苗低也是这一再生途径中急需
解决的问题 ,而胚发生能力的长期保持则为葡萄遗
传转化创造了有利条件。
4　存在问题及应用前景
在过去的二十几年中 ,葡萄再生技术已取得了
较大的进展 ,许多研究者利用再生系统获得了葡萄
194 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷
转基因植株。但与其他果树相比 ,葡萄离体再生较困
难 ,葡萄再生体系中存在着许多亟待解决的问题:
( 1)葡萄离体再生受基因型的限制 ,目前仅有部分基
因型品种能诱导再生 ,尤其是农艺性状好的品种再
生研究进展缓慢 ; ( 2)葡萄再生效率低、重复性差 ,从
而导致遗传转化率低 ,制约了葡萄遗传转化的发展 ;
( 3)器官发生途径易产生嵌合体 ,胚状体发生途径诱
导率更低 ,且诱导过程漫长 (至少需半年时间 ) ;
( 4)胚状体发生过程中畸形胚现象经常发生 ,培养环
境难以控制 ,组织遗传变异原因尚不清楚。这些都是
今后需要重点研究解决的问题。
胚状体发生途径将是今后葡萄再生的主要途
径 ,在胚状体诱导及分化水平较低的葡萄种类、品种
上将会有所突破 ,尤其是不经愈伤组织阶段的胚状
体直接再生将会大大提高葡萄遗传转化的效率。 相
信随着植物分子生物学和植物基因工程技术的迅速
发展 ,尤其是生理、生化、细胞学等基础理论研究的
重大突破 ,这些问题的解决将指日可待。利用基因工
程技术进行葡萄品种的遗传改良 ,将具有广阔的发
展前景。
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Prog ress in the studies of Vitis L. reg eneration system
ZHANG Wen-e, WANG Fei, PAN Xue- jun
(College of Horticult ure,N orthwest Sci-Tech University of Agriculture and Forest ry , Yangling , Shaanxi 712100,China)
Abstract: The pro g ress o f Vitis L. reg eneration a re generali zed in this paper. The main facto rs that
af fect in v itro regenera tion of Vitis L. are summarized and analysed, including g rape genotype, types and
properties o f explants, types of medium , lev el and ra tio of plant ho rmone, culture ways and cul ture
conditions, etc. The present si tuation of i ts studies, existing problems and i ts prospects are brief ly
mentioned.
Key words: Vit is L. ; adventi tious org anogenesis; somatic embryogenesis; inf luencing facto rs;
reg eneration system
196 西北农林科技大学学报 (自然科学版 ) 第 31卷