全 文 ：江苏农业科学
19 8 3年第 8 期
棉 属 的 种 及 种 间 杂 交
钱 思 颖
(江苏省农科院经作所 )
随着工农业生产的发展和人民生活的提高 , 对
棉花品种提出了更高的要求 , 不仅要早熟和高产稳
产 , 而且要纤维品质优良 , 抗病 、 抗虫 。 一部分高
品质 、 抗病 、 抗虫等基因存在于中棉 、 海岛棉和棉
属野生种 。 野生种本身种子上没有可供纺纱的纤维 ,
但有改进纤维品质的潜力 。 美国加利福尼亚夏夫特
试验站用亚洲棉与瑟伯氏棉杂交 , 使 F l 染色体 加
倍 ,再与陆地棉杂交 ,育成早熟 、 高产 、 优质和抗病性
强的H A T型 A c al a S J系统品种 。 法国 I . R . C . T .
在象牙海岸用亚洲棉与雷蒙德氏棉杂交 , 使 F : 染
色体加倍 , 而后同陆地棉杂交 , 育成高产 、 优质 、 抗铃
病和叶病的 H A R 型品种 。 秘鲁通过陆地棉与雷蒙
德氏棉杂交 ,育成 S P N 一 2 2 2 , S P N 一 2 2 3等品种 。
我国在棉花种间杂交研究方面起步是很 早 的 。
冯肇传教授在 1 9 1 9年就得到金字棉 ( G . 从 r翎栩。 )
与白棉 ( G . 盯bo er “ 爪 ) 的杂交铃两个 , 后 因工作中
断未发表研究报告 。 冯泽芳教授1 93 5年在美国 《植
物学杂志》发表《中美棉种间杂种遗传学与细胞学的
研究》一文 , 引起国际上棉花遗传工作者的重视 。 俞
启葆教授在 1 9 4 4年也得到了种间杂种第一代植 株 ,
并很顺利地得到回交一代植株 。 解放后 , 我们在这
一材料的基础上育成长绒 2号 。 1 952 年我们开始做
新的杂交组合 , 后来育成高产优质的江苏棉 1号和
早熟高产的江苏棉 3 号 。 关于野生种与栽培种杂交
研究 , 我们在 2 9 6 3年曾做莺湖棉 ( G . a r b o r e u 。 ) x
瑟伯氏棉 ,杂交 1 4 8 1朵花 ,未获杂种第一代 。 1 9 7 8年
起恢复了这项工作 , 在短短的几年中 , 已获得十多
个杂交组合 ,有的组合已收到一次回交一代的种子 。
我们深信在不久的将来 , 从中会育出具有各种优异
性状的新品种应用于生产 。
棉属的种及其分布
棉花属于锦葵科 ( aM 勿ac ea e) 棉属 ( G os sy -
川u 。 ) , 包括 4个异源四倍体种和 34 个二倍体种或变
种 (表 1 ) 。在 38 个种 (变种 )中有 4个栽培种 , 34 个野
生种 。 如果根据 P . A . F r y x e l l ( 2 9 7 9 )的分类 , 将矛
叶棉 ( G . l a o e e o al t “ m )和达尔文氏棉 ( G . d a r w i ” 11)
也作为独立的种 , 那就整整有40 个种 (变种 ) 。 栽培
种有可供纺纱用的纤维 。 一般野生种种子上只有短
的茸毛 , 没有较长的 、 有捻曲可纺纱的纤维 。
根据对种间杂种的细胞学观察 , 二倍体种 ( 2且
= 2 6 )可分为 7 个染色体组 : 即A , B , C , D , E , F , G 。
异源四倍体种 (2 n = 4X = 52 ) 由染色体组 A和 D 结
合而成 , 故染色体组为 ( A D ) 。
A染色体组包括草棉 ( G . h er b a ce u m )和亚洲棉
( G
.
a br or eu 阴 ) 2个种 , 它们都是栽培种 , 又称旧世
界栽培棉 。
B染色体组包括 4 个种 , 有异常棉 ( G . a 。 。 m a -
l o m )
、 三叶棉 ( G . * r印人y l l u m ) 、 长须棉 ( G . b a r b o -
s a ” “ m )和绿顶棉 ( G . e a p f t f s 一 v i r fd i s ) 。
E染色体组包括 4 个种 ,即司笃克氏棉 ( G . st o -
e k s si ) 又称阿拉伯棉 、 索马里棉 ( G 。 : o 切 a l e n s e ) 、
亚雷西棉 ( G . a r卿 s i a n u 二 )和灰白棉 ( G . i n e a ” u 胡 ) 。
从非洲东北部经阿拉伯半岛到 巴基斯坦 , 都可以看
到 E染色体组棉种 。
F染色体组 目前只有长尊棉 1个种 。 原属 E 染
色体 组 , L . L . P h i l l i p , 和 M . A . S t r i e k l a n d
( 1 9 6 6 )根据 G . h f r s u t : ` m x G . l o n g `e a ly x 杂种的细
胞学研究 , 认为长曹棉是一个新型的细胞型 , 而另
列为F染色体组 。
C 染色体组 目前已经明确的有 9个种或 变 种 。
即澳洲野生棉 ( G . st “ fr ia ” “ 。 ) 、 澳洲野生棉变种南
德瓦林棉 ( G . s t “ r t￡a o u m v a r . n a ” d e w a r e n s e ) 、 鲁
滨逊氏棉 ( G . or b i n s o n `i ) 、 澳洲棉 ( G . a u s t r a le ) 、
皱壳棉 ( G . e o s t“ l a r o m ) 、 杨叶棉( G . p op u l ioj l i -
u 阴 ) 、 肯宁汉氏棉 ( G . e “ ” ” i n g h a m公i ) 、 小丽棉 ( G .
4 5
DOI : 10. 15889 /j . i ssn. 1002 -1302. 1983. 08. 012
属一初棉表 , 精
种 名
的 种
汉`一, , 茨’ … , 一 ’ - -描述年份 栽种年份一 范
lA戈lB玩C草棉 G . h e r b a e e u m L .
亚洲棉 G . a r b o r e u m t .
异常棉 G . a n o m a lu m W a w r . e x W a w r . & P e yr
三叶棉 G . t r iP h y ll u m ( H a r y . e x H e r y . & S o n d . ) H o e h e .
长须棉 G . b a r b o s a n u m Ph i ll . & C l e m
绿顶 棉 G . e a P i t i卜 v i r id i s M a u e r .
澳洲野生棉 G . s t u r t i a n u m W ll l is
澳洲野生棉变种祭德瓦林棉 G . s t u r t i a n u m v a r · n a n d e -
w ar e n s e ( D e r
.
) F r y x
.
鲁滨逊氏棉 G . r o b i n s o n i i . F . M u e ll .
澳洲棉 G . a u s t r a le F . M u e ll .
比克氏棉 G . b ie k ii F . M u e lle r
皱壳棉 G . e os t u l a t u m T o d .
杨叶棉 G . p o p u li fo li u m ( B e n t h . ) M u e l l . e x T o d .
肯宁汉氏棉 G . e u n n i n g h e m ii OT d
.
小丽棉 G . P u l e h e llu m ( G a r d n . ) F r y x .
奈尔逊氏棉 G . n e ls o n ii F r y x .
长茸棉 G . p il璐 u m F r林 .
瑟伯氏棉 G . th u r b e r i T o d .
辣根棉 G . a r m o u r i a u n m K e a r n
哈克尼西棉 G . h a r k n e s s i i B r a n d g .
克劳茨基棉 G . k l o t z s e h i a n u m A n d e sr s .
戴维逊氏棉 G . d a v i d s o n i i K e l l .
早地棉 G . a r id u m ( R o s e & S t a n d l . ) S k o v .
雷蒙地 氏棉 G . r a im o n d i i U l b r .
拟似 棉 G . g o s syP i o i d e s ( U lb r . ) S t a n d l .
裂片棉 G . l o b a t u m G e n t r y
三裂棉 G . t r il o b u m (M o e & S e s s . e x D c . ) s k o v . e m e n d
K e a r n
。
松散棉 G . la x u m hP il lip s
裘尼尔氏棉 G . t u r n e r ii F r yx .
司笃克 氏棉 ( 阿拉伯棉 ) G . s t o e ks ii M a s t . ex H o o k .
索马里棉 G . s o m a le n s e ( G u r k e )H a t e h .
亚雷西棉 G . a r e ys ia n u m ( D ef l . ) H u t e h -
灰白棉 G . in C a n u m ( s e h w a r t z ) H I l le .
长尊棉 G . lo n g ie a lyx H u t e h . & L e e
陆地棉 G . h i r s u t u m L .
海岛棉 G . b a r b a d e n s e L .
夏威夷棉 ( 毛棉 ) G . t o m e n t o s u m N u t t . e x S e c m
黄褐棉 G . m u s e t e li n u m W a t t
1 7 5 3
1 7 5 3
1 8 6 0
1 8 62
1 9 63
1 9 50
1 8 63
1 9 3 5
1 9 53
1 9 6 1
1 9 2 0
归世界栽培棉
归世界栽培棉
非洲南部和北部
非洲南部
佛德角群 岛
佛德角群岛
澳洲中部到东部
19 64 1 9 60 C
l _ n
CzGIq吼公价s18 7 5
1 8 5 8
1 9 1 0
1 8 6 3
1 8 6 3
1 8 6 3
1 95了
19 6 0
19 6 4
1 9 2 3
1 9 7 4
1 9 7 4
1 8 5 4
1 9 3 3
1 8 8 9
1 8 5 3
1 8 7 3
1 9 1 1
1 9 3 2
1 9 1 3
1 9 5 6
19 1 2
1 9 3 3
1 9 3 3
1 9 3 0
1 9 1 2
1 9 2 4
1 9 3 2
1 9 4 6
19 5 2
1 8 2 4 19 6 6
1 9 72
1 9 7 8
1 8 7 4
1 9 0 4
1 8 9 5
1 9 3 5
1 9 5 8
1 76 3
澳洲东部
澳洲 西部
澳洲北部
澳洲北部和中部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲
澳洲
墨西哥索诺拉州 美国亚利桑那州
墨西哥下加利福尼亚
墨西哥下加利福尼亚
加拉帕戈斯群岛
墨西 哥索诺拉州和下加利福尼亚
澳西 哥米却肯州 , 锡那罗亚州
秘鲁西部和 中部
墨 西哥瓦哈卡州
墨西哥米却肯州
墨西哥米却肯州 、 莫雷利亚州
墨西哥格 雷罗州
墨西哥
阿拉伯 、 巴基斯坦
非洲东北部
阿拉伯半岛
阿拉伯半岛
坦噶尼喀 、 乌千达 、 苏丹
新世界载培棉
新世界载培棉
夏威夷群岛
巴 西东北部
D 1
D Z
_ 主
D Z
_ 2
D 3
_ k
D 3
_
{
D 4
D 5
D 6
D 7
D s 3
D 。
.
23E19 2 5
19 5 2
19 5 3
19 5 7
19 5 5
1 7 5 3
1 8 6 5
1 9 07
19 2 0
F l
( A D ) l
( A D ) 2
( A D )。
( A D ) `
4 6
P, , le l o l l。 ,摊 )和奈尔逊氏棉 ( G . 俘 e l扣 n i i ) 。
G 染色休组为 1 9 7 9年才确定的一 个新组 。 比克
氏棉`口 . b ic ik 讨原属于 C 染色体组的 C ` , 现属G染
色体组 。
D 染色休组是棉属中最大的一个组 , 包括 1 个
种 。 有瑟伯氏棉 ( G . 才人: : r b e 八 ) 、 辣根棉 ( G . a r拼 。 -
u ir a 儿 u fn )
、 哈克 尼西棉 ( G . h a r k n ` s 了11) 、 克劳茨基
棉 ( G . 及l o t z 、 e h玄a 月 u 。 , ) 、 戴维逊氏棉 ( G . d a 刀i d s o -
n i云) 、 早地棉 (口 . a r fd u 沉 ) 、 雷蒙德氏棉 ( G . r a i巾 -
o n d“ ) 、 拟似棉 ( G . 9 0 : 卿 P f o i d e s ) 、 裂片棉 ( G .
l o b a t“ , n )
、 三裂棉 ( G . t r f l o bu爪 )和松散棉 ( G . al 欠 -
“ 阴 ) 。
另外 , 原产墨西哥的裘尼尔氏棉 〔G . t“ rn e 。 “ )
和原产澳大利亚的长茸棉 ( G . iP l。翎m ) 染色体组尚
未定。
( A D )染色体组包括陆地棉 ( G . h i r s u 亡“ m ) 、 海
岛棉 (G . b a r ba d e ” s 。 ) 、夏威夷棉又称毛棉 ( G . t o 从 e n ·
t o s “ tn ) 和黄褐棉又称助鼠棉 ( G . o u s矛e l玄。 。 ) 4 个
种 ,前两个种是新世界栽培棉 。黄褐棉与 L . L . P hi l -
l i p s ( 19 7 4 ) 分类上的凯科思科棉 ( G . e o i e o e ” s e )
都分布在巴西东北部 , 是否是同种异名 , 待获得实
物后再究研确定 。
A
.
S k o v 时 e d ( 1 93 4 )提出假说 : 美洲 四倍体棉
种是异源多倍体种 , 起源于植株形态不同 , 染色体
数目相同 f(z = 1 3 ) ,而染色体组不是同源的棉属两个
种 。 他还推论说 , 四倍体棉的祖先之一是亚洲棉或
与亚洲棉非常接近的类型 , 另一个祖先或许是染色
休比较小的新世界棉种 。 这一假说在当时引起很多
争论 , 后为 J . M . W e b b e r ( 2 93 6 ) 的工作所证实 。
J
.
O
.
B e as le y ( 1 9 4 2) 报道 , 棉属的四倍体种有一组
染色体和亚洲棉 `G . ar bor 翻切 ) . 的 13 个染色体相
似 ,另一组染色体则与美洲种 ( G . t h ur 乙盯 i) 的13 个
染色体相似 。 5 . G . S t e p h e n , ( z 9 44 e ) 研 究 旧 世
界棉及新世界棉叶形发育的形态遗传表明 , 旧世界
棉 x 雷蒙德氏棉杂种的叶形发育与新世界棉 相 似 。
另一方面 , 杂种的植株大小 , 生育习性 , 苞叶的形
状 、 齿数 , 以及花的性状等 ,也与新世界棉颇相似 ,
且较任何已知 A D 组合的杂种更接近于新世界 棉 。
H u t e h i n s石n , S t e p h e 。 ,及 D o d d s ( 2 9 4 5 )指出 ,雷
蒙德氏棉的种毛性质与其他美洲野生种不同 , 前者
与旧世界棉的杂种都产生有捻 曲 的种 毛 。 19 5 3年
D
.
U
.
G er s et l 按染色体结构分析 , 认为 草 棉 ( G .
压。 br a e e 。 。 )比亚洲棉 ( G . a r b o阳 “ 。 )更接近四倍体
棉种 , 而且草棉是最古 老 的。 J . B . H u 比 hi 解。 。
( 1 9 5 , )研究了棉花的起源问题 , 认为非洲的阿非利
加棉 ( G . h e r b a e e 。 脚 r a e e ` f r i e a n 。 , ,` ) 是真正的野
生类型 。 细胞研究 ( P h i t l i p s , 1 9 6 2 , 1 9 6 3 )和种子
蛋白质电泳分析 ( C h e : r y e t a l . 2 9 70 , J o h n o o 。
和 T h e i n , 19 7 0) 表明 : 在 D 染色体组中 ,雷蒙德氏
棉和 A D 染色体组最有联系 。 现在认为 , 四倍体棉
种起源于 A染色体组草棉族系阿非利加棉和 D 染色
体组的雷蒙德氏棉 。
棉属种间杂交不可交配性和杂种第
一代不孕性的原因及其克服办法
棉属种间杂交一般不容易成功 。但中棉和草棉 、
陆地棉和海岛棉杂交则比较容易得到杂种种子 。 可
是得到了杂种第一代后 , 还有一个难关 , 即自交不
结实 , 回交结实也很困难 。 这是种间杂交不能广泛
应用于育种的主要原因。 种间杂交不容易得到杂种
种子 , 主要障碍不在于异种花粉粒的发芽 , 花粉管
的伸长及受精 , 而在于双受精完成后 , 杂种的胚乳
和胚发育不正常 。 一般授粉后 5一 6天胚乳游离核的
分裂异常 , 增殖极慢 , 并于授粉后 14 天左右完全解
体 , 致使杂种胚得不到正常的营养而萎缩死亡 。 关
于克服种间杂交的不可交配性 , 长期来已摸索出一
些行之有效的方法。
1
。 以 染 色体数 目多的做母本
冯泽芳教授 ( 1 9 3 5) 的工作表明 , 以陆地棉为母
本 , 亚洲棉为父本的 , 容易得到杂种第一代 ; 反之
就比较困难 。这可能是异种花粉完成受精作用后 ,陆
地棉做母本的胚乳游离核的分裂稍正常 , 杂种胚可
以吸收一定的养料而得到成熟 。
2
。 混合授粉
I
.
0
.
B e a o l e y ( l o 4 o a ) 以陆地棉为母本 , 以亚
洲棉为父本 , 在大量的亚洲棉花粉中掺入几粒陆地
棉的花粉 , 获得较小的未充分成熟的杂种种子 , 经
消毒培养基培养 , 获得 6 株杂种 。
1 9 5 2年我们以岱字棉 2 4号 ( G . h公r ; u 才u 阴 ) 为母
本 , 在开花当天上午先授常紫 1号 ( G . ar b o er “ 沉 )
大量花粉乡 隔 8 小时后 , 再授以母本的花粉 , 这样
可能有极少数胚珠与异种花粉完成受精作用 。 另有
一部胚珠则自花受精 , 1 9 5 3年得杂种 1 株 。
3
. 秋水仙精处理二倍体种 子 , 使染 色
体加倍
4 7
-.甘.ù胜口
犷汤月 .“皿叮寸未户
我们在 1 95 7年以莺 湖 棉 ( G. u r b or e u 。 ) 为 材
料 , 粒选种子 , 浓硫酸去短绒 , 用清水洗净后 , 以
0
.
2 %秋水仙精溶液处理 。 处理分浸种及浸芽两种 ,
浸种的分 12 , 1 6 , 20 , 24 小时 , 浸芽的分 2 , 4 , 6 , 8小
时。 温度控制在20 ℃ 。试验结果 ,浸种的以 16 小时为
最好 , 变异株为 7 . 5 % ;浸芽的变异株只有 1 % 。 1 97 9
年我们又以常熟黑籽 ( G . a br o er “ m ) 为 材 料 , 用
0
.
2 %
,
0
.
3 %
,
0
.
5 % 三种浓度秋水仙精溶液处理
干种子 , 浸种时间分 16 , 20 小时 。 结果以 0 . 2 % 浓
度处理 20 小时最好 , 变异株为 13 % , 0 . 3% 浓度处
理 16小时的次之 , 变异株 10 % 。 这样得到的同源四
倍体植株 , 一般花药不开裂 。 以它为母本分别与陆
地棉 、 海岛棉杂交 , 花柄基部涂 s p p m Z , 4 一 D 羊毛
脂 , 防止产生离层 , 种子可 以结到一些 , 但很多是
空的 , 没有种仁 。 1 9 8 2年我们种了一些种子 , 得到
(常熟黑籽染色体加倍 x 海岛棉 4 16) F 、 1 株 , 与海
岛棉回交没有得到种子 。
4
。 点滴赤霉素和茶乙酸
中国科学院遗传研究所在异种授粉后 , 苞叶内
滴s o p p m赤霉素 ( G A ) 、 4 o p p m蔡 乙酸 ( N A A ) 各 5
次 , 得到了陆地棉 x 中棉 、 陆地棉 x 瑟伯氏棉 、 草
棉 x 比克氏棉等组合的杂种第一代 。
我们在中国科学院遗传研究所工作的基 础 _ L ,
在温室采用母本盆栽 , 授粉前柱头上涂35 一 38 %蔗
糖及少量维生素 B ,混合液 , 侠干后授异种花粉 , 苞
内苞外点滴几次 SOp p m 赤霉素 (或 SO p p m 赤霉素 、
4o p p m茶乙酸 )保铃 , 得到良好的效果 。 一般 杂 交
组合结实率达 50 % 左右 , 个别杂交组合几乎 接 近
2 0 0%
。现有的杂种第一代 : 5 6一 i ( G . h f r s “ t“ 爪 ) x
异常棉 , 8 6叹 x 辣根棉 , 8 6 一 l x 雷蒙德氏棉 ,美采 1
号 x 雷蒙德氏棉 , V A R A L X M I ( G . b a r b a d e n : e ) x
雷蒙德氏棉 ,常熟黑籽 ( G . 盯 b o er “ m ) x 澳洲棉 ,异
常棉 x 克劳茨基棉 , 异常棉 x 戴维逊氏棉 , 异常棉 x
比克氏棉 , 克劳茨基棉 x 戴维逊氏棉等都是采用这
种方法得到的。 也曾得到 (常熟黑籽 x 比 克 氏 棉 )
F ,
, 尽管在W hi et 氏培养基中培养 , 、 但可能由于
生理机能很不协调 , 子叶展开后停止生长 , 直至最
后夭折 。 但也有未得到幼苗的 , 如常熟黑籽 x 戴维
逊氏棉 , 种子上纤维发育正常 ,但内空无种仁 ; 86 -
1与戴维逊氏棉杂交 , 种仁不饱满无生活力 。
5
. 胚珠离体培养
采用胚珠离体培养技术 , 是把棉属种间杂交得
到的不正常胚培育成苗的有效方法。
( l) 胚珠离体培养成成熟的胚 。 取自交或杂交
授粉后三天 的子房 , 经消毒取出受精胚珠 , 接种在
改良B e a s l e y 培养液表面 , p H 值为 5 . 0一 5 . 5 。 再放
入 32 ℃恒温箱内进行暗培养 。 经过钧天 , 约有30 %
的胚珠能发育成成熟的胚 。
(2 ) 成熟胚培养成幼苗 。 采 用 改 良W h it e 培
养基 , 以灭菌水洗涤有成熟胚的胚珠 , 而后剥去种
壳 。 接种时将胚根一端扎入培养基内 , 子 叶部分向
上露出 ,在室温 20 ~ 26 ℃的有光条件下进行培养 。培
养一周后 , 胚根 、 胚茎即已伸长 , 肉眼还可 以看到
极小的绿色子叶 。 两周后 , 幼苗长出第一片真 叶 ,
但生长很缓慢 。
种间杂种第一代不孕的原因 , 主要是大抱子母
细胞和小抱子母细胞减数分裂失常 , 形成的大小抱
子不正常 , 花粉粒大小很不规则 ,而且没有生活力 。
我们曾观察岱字棉 1 4 ( G . h i r s “ t“ 阴 ) x 常紫 1号 ( G .
a br o er 。 。 ) 杂种第一代的胚珠 , 有的胚珠连胚囊也
没有 。 因此 , 杂种第一代有的完全不实 。克服种间杂
种第一代不实性的方法 , 一般采用回交法。 俞启葆
教授曾将 1 9 4 5年得到的红鸡叶棕絮光籽 ( G . 入fsr 。 -
t。从 ) x 小白花 ( G . a r bo er “ 拼 )杂种第一代 , 与斯字
棉 4号 ( G . h玄sr 时 “ m )大量进行回交 , 当年就得到 1
粒种子 。我们在 1 9 5 3年对杂种第一代做过大量回交 ,
未获种子 。 后采用以下几种方法得到了种子 。
( l) 嫁接和扦插繁殖 。 采用此法繁殖杂种第一
代40 余株 , 获得大量供杂交用的花朵 。
( 2) 营养液辅助 。 杂种第一代柱头上涂38 %蔗
糖及少量维生素B ,混合液 , 俊干后授以陆地棉的花
粉 ,花柄基部涂 SP p m Z , 4一 D羊毛脂 , 得到了较多的
种子。
( 3) 重复授粉。 曾用此法 (每隔 3 ~ 5小时授
粉一次 )回交花 51 1朵 ,获得 2粒种子 。
此外 , 国内外报道 , 为了克服种间杂种第一代
的不孕性 , 常用秋水仙精溶液 处 理 顶 芽 。 J . 0 .
B e a : l e y ( 1 9 40 ) 将棉株顶端分生组织浸于 0 . 2% 秋
水仙精溶液中 24 小时 , 使 10 一 5 % 被处理的植株
产生多培体的枝条 。 J . 0 . B ea s le y 及 T . R . R i c h 、
m o n d( 1 9 `。 ) 将亚洲棉 x 瑟伯氏棉杂种植株染色体
加倍 , 而后与坷字棉 10 号杂交 ,再和其他陆地棉品
种回交得到的种子 , 产生变异性非常大的群体。
马赫穆多夫等 ( 1 9 5 0 ) 得到亚 洲 棉 x 3 2 7 3 ( G .
h i r s u t “ 阴 ; 3 2 7 3 火雷蒙德氏棉 、 塔什干 ( G . h玄r s “ t “ m )
x 雷蒙德氏棉 ; 8 7 63 u ( G . b a r b a de ” s e ) x 雷蒙德氏
4 8
棉 ; 91 2 3 “ (G . b a r b a d e 称 s e ) x亚 洲 棉 和 e 一刁 72 7
( G
.
h ir 、 ut u m ) x司笃克 氏棉等杂种第一 代。 为 了
恢复这些杂种一代的孕性 , 将它们嫁接在海岛棉植
株上 。 当接穗长到了 3 一 5 片真叶时 ,用 0 . 1 %秋水
仙精溶液处理生长点 4 8小时 , 温度为 25 ℃ , 使染色
体加培 。 处理后部分植株 ( 5 % )死亡 。 其他植株花
较大 , 花药发育很好 , 结铃正常。 但陆地棉 欠 异常
棉没有得到双二倍体 , 孕性也没有恢复 。
山西农业大学 以迁西小 黑籽 (G . ar b。 二 u m ) 为
母本 , 比克氏棉为父本 , 得到杂种第一代 , 用 0 . 2%
秋水仙精和 5 %二 甲基亚砒溶液处理枝条 , 1号株
结铃 5个 , 其中吐絮 2 铃 , 结籽 16 粒 。
也有连续 回交多年 ,杂种一代植株孕性恢复 ,得
到了回交一代植株 。 我们在 1 9 6 1年得到海岛棉与中
棉天然杂交种 1株 。 1 9 6 1一 1 9 6 2年与海岛棉回交没
有得到种子 。 1 9 6 3年以 F l 为母本 , 与吉扎 45 ( G .
b a r b a d e o s e ) 回交 , 回交花 2 0 8 朵 ,得一铃 , 成铃率
0
.
4 8%
, 有种子 14 粒 , 用胚培养法 , 获得了一次回
交一代植株 。 中国科学院遗传研究所 ( 1 9 7 7 “ 报 道 ,
将陆地棉 x 亚洲棉杂种第一代不孕株 ,放置一年后 ,
结了一个天然授粉的铃 , 并得到杂种第二代植株 。
有的种间杂种组合第一 代 , 晚秋开的花孕性就
有所提高 。 1 9 8 1年我们曾有一 株 ( 8 6 一 l x 异 常 棉 )
F l
, 从始花起一 直与陆地棉回交 , 柱头上 涂 35 一
3 8%蔗糖及少量维生素 B , 混合液 , 苞内苞外点滴
50 p p m赤霉素 , 结铃不少 , 但无种子 。 将这一株杂
种移进温室 , 与陆地棉继续回交 , 结了 1粒 种 子 。
1 9 8 2年得到一次 回交一代植株 , 与陆地棉进行二次
回交 , 获种子数 10 粒 。
讨 论
根据我们多年来的工作和前人研究结果 , 有几
个问题是值得讨论的 。
1
. 现有棉属的种 , 我们认为有37 个种和 1个变
种 比较确切 。 1个变种就是澳洲野生棉变种南德 瓦
林棉 ( G . s t o r t i a ” “ m v a r . ” a o d e w a : e n s e ) 。 澳洲野
生棉与变种南德瓦林棉的主要区别在叶形 , 前者为
全缘叶 , 后者叶有很浅的缺刻。 关于戴维逊氏棉是
一个独立的种 , 还是克劳茨基棉的变种 , 一 直是有
争论的 。 哈兰 ( 1 9 3 9 ) 、 普罗汉诺夫 ( 1 9 4 7 )和马乌耶
尔 ( 1 9 5 4) 的分类系统中 , 克劳茨基棉和戴维逊氏棉
都是独立的种 。 而 J . B . H u t e h i n s o n ( 1 9 4 7 ) , 5 0 -
u n d e r s ( 2 9 6 2 )和 L . L . P h i l l i p s ( 2 9 74 )认为戴维逊
氏棉是克劳 茨基棉的变种 。萨迪科夫主编的《棉花遗
传育种学冷 一书中指出 : “ 尽管戴维逊 氏棉 x 克劳茨
基棉杂交种通过减数分裂基本上是 正常 的 , 但亲本
的染色体并非完全同源的。 克劳茨基棉 x 戴维逊 氏
棉杂交种花粉 母细胞减数分裂是 正常的 , 但多数杂
种植株在花期死亡 , 证明克劳茨基棉和戴维逊 氏棉
的基因是不亲和的 。 ” 我们曾得到 (克劳茨基棉 x 戴
维生 氏棉 ) F ;植株 , 在苗期生长不太好 , 用抗拈萎病
品种 8 6一做砧木 , 嫁接 了两株 。 母株不久就夭 折 。
嫁接株一直生长正常 , 其中一株到 10 月中旬死亡 . 另
一株生长很繁茂还现 了蕾 , 但座不住蕾 。 进温室后
生长基本上是 正常的 , 待到 l] 月下旬 , 切口 _ L部的
叶片出现萎蔫 , 过两天 由下而 _ L全部叶` 片脱落 , 整
个植株迅速死亡。 但砧木还是 活的 , 主要是接穗下
端膨大 , 折断后看到输导组织破坏发黑 。 至于戴维
逊 氏棉是不是一个独立的种 , 我们认为还需要重复
做杂交 , 多得到一些 (克劳茨基棉 x 戴维逊 氏棉 ) F ;
才能肯定 。 即使其花粉母细胞减数分裂染色体行为
正常 , 如果植株还是死亡 , 就不是克劳茨基棉的变
种 , 而是一个独立的种 。
P
.
A
.
F r y x e l l ( 1 9 7 9 )把矛叶棉 ( G . l a n e e o l a -
翻。 ) 、 达尔文氏棉 ( G . d ar 二 i耐动 均作为独立种 ,
我们认为这是值得讨论的 。 P . A . F r y x el l 在他的
著作中报道 , G . la n c e o l a t u 。 二 户a l n : e r ` . 而 J . B .
H ut
c
hi n s o n 把 P al o er `作为陆地棉的 一 个 族 系
( G
.
h艺r s u t u o r a e e p a lm e : i ) 。 它的叶形是鸡脚 叶·
和超鸡脚时 , 和陆地棉很容易杂交 , 并不存在着种
与种之间的壁垒 。 所以 P al o e : i不能成为一个独立
的种 。
达尔文 氏棉 ( d a r w `。 “ ) 在 J . B . H u t e h i n s o n
的分类中被作为海岛棉的变种 (G . ba br a d en se v a 全
d a r二 i n f ` ) 。 R . A . S i l o w 认为在 G r a y 标本室收藏
的从加拉帕戈斯群岛采得的代表材料中 , 无论在形
态或地域上 , 不可能在 d ar 二 f耐 i 与 b rQ b a d e sn e 各
型间划出明显的区分 。 P . A . F r y x el l把 d ar 切 r`n “
也作为一个独立种 , 同样是值得商榷的 。
2
。 新世界四倍体棉的起源 , 是很复杂的问题 。
根据常熟黑籽 ( G . rQ b o r o u 。 ) x 瑟伯氏棉杂种第一
代培养的 16 株苗中只成活 的 1 株 , 从株形 、 叶形看
都没有新世界 四倍体棉的性状 。 因此 , J . O . B e as le y
认为新世界四倍体棉系亚 洲棉和瑟伯氏 棉 天 然 杂
交 ,经染色体自然加倍而形成 ,是值得商榷的 。 从叶
(下转第12 页 )
表 5 大 麦 各 亲 本 一 般 配 合 力 g i效 应 比 较
亲 本 门 位 次和 } 名 次
穗 / 袜 均德粒数 { 平 均秘粒玉 于怜 重 i株 位重
早熟 忿号
宝 {1 一几伎
飞沂 73 一 13 2
紫 皮
牛 古 特
F P2 2 59 6
4 } 4 4 2
乙 f
2 2 2 4 2 0
1 1 1 1 1 5
2 3 5 61 4
5 3 3 2 6 7
1 9
表现杂种优势 。
2
. 各性状平均杂种势的大小与性 状 内
组合间杂种势大小无明显关系 , 亦即杂种优
势大的性状 , 其组合间在遗传上的差异不一
定大 , 反之亦然 。 对重要的经济性状来说 ,从
平均杂种优势小的组合中 , 仍可能筛选出杂
种优势较大的组合 , 如经济系数这一性状 。
3
. 杂种优势的大小一般并不影响 亲 子
间的线性关系 , 故多数性状仍可根据中亲值
大体预测 F : 的性状表现 。 某些性状 F , 与高亲
或低亲的相关大于 F ,与中亲的相关 。 因此 ,
在组配亲本时 , 应相应地多考虑高亲或低亲
的性状表现 。
4
. 各亲本品种的一般配合力效应 各 有
特点 。 本试验中以紫皮 、 浙 73 一 132 的产量结
构性状的 一 般配合力最好 。 早熟 3 一号的经济
系数和 P F 5 2 2 9 6株高的一般配合力也值得重
视 。
参 考 文 献
〔 1〕 马育华 , 1 9 8 2 , 植物育种的数量 遗传学基础 , 江
苏科学技术出 版比 。
〔 2〕 G . F . J o h n s o n , 2 97 5 , E u P h y t i e a , ( 2 7 ) :
5 8 7
,
~ 59 1
。
〔3 〕 黄志仁 , 1 9 82 , 中国农业科学 , ( 6 ) : 4 8~ 4 9 。
(上接封三 )
形的发育看 , (异常棉 X 克劳茨基棉 ) F ,及 (异常棉
x 戴维逊氏棉 ) F ,其叶形颇似陆地棉 , 尤以前者更
为相似 主茎叶片有五裂的。 克劳茨基棉可能是四
倍体陆地棉的祖先之一 。 但从陆地棉 x 雷蒙德氏棉
杂种第一代减数分裂染色体行为看 , 我 们 观 察 了
( 8 6
一 1 火 雷蒙德氏棉 ) F : 20 个花粉母细胞 , 平均单
价体拐个 , 二价体 13 个 , 根据同源染色体配对的原
则 , 表明 8 6一 1有 13 个染色体与雷蒙德氏棉 13 个染色
体是同源的 。 由此可 以确认雷蒙德氏棉是 四倍体陆
地棉的祖先之一 。 一般认为草棉族系阿非利加棉是
四倍体棉的另一个祖先之一 。 这尚需做草棉族系阿
非利加棉与雷蒙德氏棉杂交 , 用秋水仙精处理其枝
条的分生组织 , 而后观察其形态及细胞才能肯定。
3
. 采用混合授粉 ,有助于克服种间杂交的不可
交配性 。 对 于这一事实 , 有两种解释 , 一种认为陆
池棉花粉授粉后 , 陆地棉受精胚珠产生一种物质 向
附近的杂交种子扩散 , 因此有利于杂交种子自身生
长到成熟或经人工培养得到成熟种子 。 另一种认为
自花受精的胚珠 , 会产生一种物质的激素 , 输送到
铃柄 , 能防止离层的产生 , 使棉铃正常发育 , 而得
到成熟的种子。 我们是同意后一种解释的 , 也就是
混合授粉起了保铃的作用 。 用赤霉素来代替混合授
粉 , 效果可能更好些 , 目前 已普遍应用 。
另外 , 一般二倍体种与四倍体种杂交 , 还是能
够得到杂种第一代的。 我们的看法 , 用不到先把二
倍体种染色体加倍 , 变成同源四倍体 , 以它为母本 ,
再与四倍体棉杂交 , 因为这样做效果不一定好 。
我们曾想把戴维逊氏棉高棉毒含量的基因转移
到陆地棉 , 做了陆地棉与戴维逊 氏棉的杂交 , 也做
了戴维逊氏棉与雷蒙德氏棉杂交 , 感到这两个组合
很难到杂种第一代 。 而异常棉与戴维逊氏棉很容易
获得杂交种子 , 能否将异常棉作为一个搭桥种 , 采
用搭桥交配 , 将 (异常棉 x 戴维逊氏棉 ) F ,染色体加
倍 ,而后再与陆地棉杂交 , 这是值得进一步探索的 。
1 2