全 文 ：中草棉异源四倍体与陆地棉杂交 “核置换 ”
培育中棉胞质雄性不育系的研究
韦贞国 刘案纹 ’
( 湖北省 农业科学院棉花所
1 5 7 9年以来 , 我们进行 了棉属种间杂交
培育胞质雄性不育系的研究 。 几年来我们先
后研究过海岛棉 、 蓬蓬棉与陆地棉杂交 “ 核
置换 ” , 通过杂种胚珠离体培养及二倍体棉
种染色体倍性化方法 , 克服二倍 体 棉 种 中
棉 、 草棉 、 中 x 草 、 瑟伯氏棉与陆地棉杂交
的不亲和性 , 并采用回交及杂交幼铃激素处
理克服后代的不孕性 , 获得中棉 、 草棉 、 瑟
伯氏棉同源四倍体 、 中 火 草异源四倍体与陆
地棉杂交的杂种及不同次数的回交后代 , 并
从中棉胞质材料中 , 得到了一些完全雄性不
育或高度雄性不育材料 , 目前正进行保持系
的选育 。 现将我们对中草棉异源四倍体与陆
地棉杂交 “ 核置换 ” , 培育中棉胞质不育系
的研究报道如下 。
一 、 材料和方法
19 7 5年用秋水仙碱溶液引变中棉 又 草棉
杂交种子获四倍体植株 , 并与陆地棉杂交 。
1 9 7 6年盆栽 F , 21 株 , 开花期与陆 地棉回交 ,
当年在温室种植 B : F , 获自结种子 1铃 1粒 。
1 9 7 7年盆 栽 F , 3 6株 、 B , F ; 1 6株 、 B L F 2 1
株 , 当年冬温室种植 B Z F’ : 2 4 株 、 B ; F Z B ;
F
,
( 即 B ; F Z 欠 I法地棉 F , , 下同 ) 6 1株 。
1 9 7 8年大 田种植 B Z F , 、 B 3 F , 、 B , F Z B , F , 、
B
:
F
2
B
Z
F
: 、
B
,
F
:
B
:
F
Z计 6 7 9株 。 1 9 7 9年
种植不同回交次数后代不育株测交铃 、 自结
铃 1 40 个株系计 1 , 0 3 株 。 19 8 0年种植上一年
所选不同回交次数不育株测交铃 、 自结铃计
46 个家系 ( 19 7 8年单株后代 ) 92 个株系计
49 1个测交株对约 3 , 5 0 株 。
对历 代材料均用陆地棉作父本回交 。 杂
交 父本有鄂棉 10 号和鄂棉 6号 , 回交父本除
极少数用岱 16 和中7外 , 大都用鄂棉 6号 。 由
于早世代多为雌雄高度不育 , 我们采用同一
父本品种混合花粉广泛授粉回交 , 对于未获
回交种子及 自结种子的植株即行自然淘汰。
19 7 8年对大 田种植的材料 , 于开花前每
天下午对次日将开放的花进行捆花自交 , 开
礼中期结合回交逐株逐花检 查 花 药开裂情
况 , 对每次观察花药都不开裂 的植株列为药
不裂型 , 花药全开裂的为全裂型 , 部分花药
开裂或植株上半数以上花花药不开裂的为半
裂型 ; 花药开裂自交能结铃的植株为雌雄可
育株 , 花药半开裂杂交能结铃的为雄性半不
育株 , 花药不开裂杂交能结铃的为雄性不育
株 , 自交和杂交均不结铃的为雌性不育株 ,
8月底前未现蕾开花 , 10 月初又无花无果枝
的为晚熟无花株 。 并按花药开裂性 , 开始选
择不育株 。 1 97 9年进行株对测交以培育不育
系和保持系 , 刊育材料则按 育种程序进行圃
系种植 。
19 7 9年以后 , 育性观察是从初花期至 8
月下旬进行逐株逐花记载花型的 。 花型分类
为 : I级一 花药全不开裂 , l 级一花药极少
开裂 ( 花药开裂数不超过 5枚 ) , 班级 `一半
公 参加此项 下作的 还有杨桂往同志 .
DOI : 10. 14088 /j . cnki . i ssn0439 -8114. 1981. 12. 005
数及半数以上花药不开裂 , W级一半数以上
花药开裂 , V级一花药全开裂 。 植株育性分
为 : 全不育一所观察的花数均为 I级花 , 高
不育一 90 %以上的花为 I一 n 级花 , 半不育
一 50 %及 50 %以 上的花为 I一 班级花 , 可育
一 50 % 以上的为 W一 V级花 。
二 、 结
中草棉异源四倍体 只
果
陆地棉杂种植株 ,
如同一般远缘杂种一样 , 不仅形态上表现为
中间类型 , 而且表现高度的雌雄不育 。 用陆
地棉作父木回 交 平 均 成 铃 率为 7 . 29 % 和
.
8 5% ( 表 1 ) , 所获种子甚少 , 一般每铃
仅 1粒种子 , 极少数有 2粒种子 。 B , F : 育性
分离 , 不同株间回交 , 有半数植株未获种
子 , 所获种子的植株平均成 铃 率 为 7 . 26 %
( 6株成铃率在 5 %以内 , 1株为 12 . 25 % , 1
株为 4 5 . 6 6% ) 。
表 1 杂种 1代与回 交一 次 1代的育性及其与陆地棉回 交成铃情况
二…· 植 株 数 回交花数 」回交成铃株数 回交成铃率( 拓 ) 自交结铃株数 } 自交成铃数
补井
八“,ó几n内幼丹O,叼,ó的盯八乃q`,ó
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J.三丹勺O弓`n口,.1马, 7
19 7 8
19 7 7
中草 4 n x 陆地棉
中草4 n x 陆地棉
( 中草 4 o x 陆 ) x 陆
1了
3 0
3 2 5 朴 关
注 : 井 为自结铃 . 件 井 为仅有 1株能自交成铃 。
由于 F ,及 B , F ; 花药均能开裂散粉 , 难
于从花药开裂 与否来判断雄性育性 , 只有通
过普遍回交 , 靠遗传选择达到选留或淘汰 。
那些未获种子 的植株多为雌性不育或晚熟无
花型 , 只有那些回交获得种子的植株才被选
留作进一步研究 。
1 9 7 8年种植的不同回交次数的 3一 5代`材
料中 , 都出现有 5种育性类型和 3种花药类型
( 表 2 、 表 3 ) 。 雌雄可育株随世代的提高而
增加 , 雌性不育株则随世代的增加而下降 。
在花药开裂性上也一样 , 花药全裂型随世代
的增加而增加 , 花药不裂型和半裂型则随世
代的增加而下降 , 但在三种花药类型中都有
雌性不育株存在 ( 表 4 ) , 而又多集中于花
药全裂和不裂型 。
表 2 中草 4 o x 陆地棉3一 5代育性分离及 比例
株
尊一成拓雌雄性可育 ! 雄性半不育 雄性不育 雌性不育 · 晚熟无花型
株1成多一旧数占一。株数一2株数占成株数多 占成
株 { 占成
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表 3中草 4n x陆地棉 3一 5表 4中草n 4火 陆地棉 3一 5代
代三种花药类型及其比例 三种花药类型在雌性不育株中的比 例
花药全裂型
材料及世代
株数 占成株数多
整些兰翌 )_花药不裂型株数…毅际” {躲“
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由于在 B : F , 及以后世代中出 现 有不同
的花药类型 , 才有可能根据花药开裂与一否进
行雄性不育性的选择 。 19 7 9年种植上一年选
择的雄性不育和半不育株回交铃及自然铃共
B: F I
「
3代 2 9 { 13 } 4 4 . 8 3 2 6 . 90 1 4 4 8 . 2 8
14 0个株系计 1 , 0 3 株 , 结果全不 育 株 率为
4
.
8 5 %
,高不育株率为 7 . 94 % , 半不育株率
为 2 7 . 9 8% , 总不育株率为 4 0 . 7 6% ( 表 5 ) 。
各世代的表现与 1 9 7 8年结果趋势相似 。
表 5 中草 4n 丫 陆地棉 “ 核 置换 ” 回 交世代育性类型及比例
一一 - ~ - 以 L〔 1 · - -一一 ” 一 {皇矛育 ’ 篙’ 一禾世 代 泛 株 豹 、 - 育 一半 不 · { 可 育 {不育株占总株数多株数 形 株数 株数 株数
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2 7
.
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门切 .曰 J州 . . .一 .门. 自. . . . 油 . 盆 , . . 石~ .一 . . 自. 口. . . . . . . . . . 胭. . . . . . . . . .目 . . . . . 曰 . . . 曰. . . . . . . . . . . 一 , ~ . ` ~ ` 力 ~ . . 曰 . ~ 口. . . “ ~ . . . . .19 80 年在取样观察的8 60 株材料中 , 总不育株率为 4 9 . 3 0% , 比 1 97 9年提高 8 . 5纽% ,
其中个不育株 率 为 14 . 07 % , 比 1 9 7 0年的
4
.
80 %提高 9 . 23 % 。 各世代总不育株率虽然
还保持由低代向高代递减的趋势 , 但由于经
过两年的人为选择 , 差异已不显著 , 而且不
育株率均比 1 9 7 9年相同世代有所增加 (表 6 ) ,
尤以全不育株率增加更为突出 。
表 6 不同 “ 核置换 ” 世代育性类型及比 例
` . . . . . . . . . . . . . . 团 . . . . . . . . 口 . . ` . . . . 一 a 一一 , . . . . ~ , ~ 总书占株数育不株门一·一1冬七 寸忆 j} 全 不 育 高 不 育 半 不 育总 株 株数 另 株数 株数 { 另 株数3 06 6 1 8 . 0 7 1 71 2 . 2 915 92 3 12 3“ ” ` 1`6 ` 4 . 2 25 . 7 714 . 6 1了. 0 9 { 4 2…, 6}{ 3了…: 4 2 5 . 3 0 一 8 73 0 3 5 一 2 7 72 3 . 5 7 一 7 22 8· “ 一4 3 6 4 7 . 5 94 8 . 4 25 4 . 144 9 . 3 0门.孟只CU矛ó,一己胜立OJ一`ù6”几0nJ工口卜几UJ.二火廿去.几ùH代训七六合五
. . . . 曰 曰曰 . . 二 . . 口 . . . , . . . . . , . 月. . 州 . , . . . . . . . . . . . . .口 边匀. . . . . 旧 . .臼 . . 曰 . . . . . . . . . . 口口 , . . . . . . . ~ . . . . . . , . , ,门 , , , . . . . 比. , . 二盖 .一 ~ . 。祀 , . 户 , , . 目 . . . , . . . . .在所研究的材料中 , 第 7世代的个不育
株率达 1 8 . 07 %为最高 , 这可能是 由于选择
的家系少而集 ,! ,所致 。 但研究 的材料还未发
现不育性完全保持的株系或测交株对 , 即使
有少数测交株对保持从半不育至全不育 , 这
可能是群体过小出现的偶然性。 同时 , 从半
不育至全不育 , 也还是分离状态 , 且不同株
系之间的总不育株率和各类不育型株率差异
较大 。 以 1 9 7 8年所选单株为家系统计 , 总不
育株率最低 的家系为 16 . 2 1% , 一般为 45 一
70 %
, 少数为85 %以上 。 不 同 “ 核置换 ” 的
测交 1代 、 部分兄妹交 1代及测交2 、 3 、 4代 (为
自结铃 ) 不 育株率 , 除 6世代兄妹交后代总
不育株率 ( 5 4 . 6 9 % ) 高于同世代测交后代
( 4 6
.
9 9% ) 外 , 其它全不育株率低于测交
后代 , 测交 1代与2代几无显著差异 ( 表 7 ) 。
表 7 不同测 交后代不育株率比较
二…育型类· 姊 妹 交 测交一 代 测交二代 测交三代 测交四代不育株占总株数拓 不育株占总株数拓 不育株占总株数拓 不育株占总株数拓 不育株占株总数万
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此外 , 我们发现不育性的表现 与现蕾开
花期 日最高 人〔温有很大关系 。 1 9 7 9年 7月份
不育花率一般少于可育花率 , 到 8月上 、 中
旬不育花率上升且高于可育花率 , 而可育花
率则相对下降至 8月 中旬至零点 。 看来 35 ℃
以上 日最高温度的连续出现有利于不育花的
形成 , 但高不育和全不育株对温度的反应比
半不育株要迟钝 , 以至在 7月上旬日最高温
30 ℃左右仍能保持不育性 。
三 、 问题和讨论
1
、 中草棉异源四倍体与陆地 棉 杂 交
“ 核置换 ” 不育性的出现和遗传 , 由染色体
不育逐步过渡到细胞质不育 。 研究表明 , 杂
种一代及回交早世代的不 育性及育性的多样
性 , 可能是染色体配对错乱造 成 。 用于原始
母木的染色体组 ( A I A J A Z A : ) 与 轮 迥回
交父木的染色体组 ( A : A ; D , D , ) 中的 A 染
色体组同源 , 而与D 染色体组异源 , 杂种在
染色体配对过程 中就有可能出现多价体 、 单
价体及各种非整倍体 , 这是产生育性多样性
的主要原因 。 同时随着遗传选择及回交次数
的增加 , 导致雌雄性不 育及雌性不育的非整
倍休逐步地被淘汰 ; 随着 “ 核置换 ” 趋向完
成 , 染 色体不育就逐渐为 细 胞质 不 育所代
替 。 在研究的材料中 , 从杂交算起巳5一 7
代 , 用陆地棉回交 3一 5次 , 质核构成主要是
中棉胞质和陆地棉胞核 。 但无论是测交一代
还是二 、 三 、 四代或是兄妹交后代 , 都有雄
性不 育株的分离 。 而选用的陆地棉亲本都是
生产上丰产品种 , 在测交过程 中都进行自交
保存 , 其后代从未发现有雄性不育株出现 。
看来 , 中棉胞质对陆地棉核育性基因的作用
是雄性不育遗传和表现的主要原因 。
2
、 中棉胞质对陆地棉核育性基因作用
的不完全性 。 植物雄性不育的遗传可划分为
细胞质作用型 、 质核互作型和细胞核作用型
三种类型 。 细胞质对供核种育性基因的完全
作用 ( 抑制作用 ) , 导致细胞质作用型雄性
不育的遗传 , 在这类不育型 中 , 供核种只能
成为保持系 。 如美国育成的哈克尼西棉胞质
不育系 , 陆地棉和海岛棉基因型都是它的保
持系 , 其不育性的遗传主要是细 胞 质 的作
用 。 在我们研究的材料中 , 中棉胞质对供核
种陆地棉 育性基因的作用是不完全的 , 以至
在测交后代中分离有从全可 育至全不 商的各
种类型 , 其不育性的遗传不仅受胞质影响 ,
与供核种的育性基因也有密切关系 。 看来 ,
中棉胞质可能只对陆地棉某些育性基因发生
作用 , 即只抑制某些育性基因的表现 , 而对
另一些育性基因没有作用 。 棉花属常异交作
物 , 常态下基因型的杂和性是导致测交后代
育性分离的主要原因 。
3
、 环境温度对不育性的影晌及培育中
棉胞质不育系的可能性 。 研究表明 , 35 ℃以
上高温天气 , 有利于不育花的形成 , 而适宜
温度 , 则有利于可育花的形成 。 半不育株对
温度的反应较敏感 , 高温易出现较高的不育
花率 ; 而高不 育及全不育株对温度的反应较
迟钝 , 以至在武 昌地区正常的开花期内仍能
稳定保持不育性 。 因此 , 选择对环境温度反
应较迟钝的高不育和全不育型是 完 全 可能
的 。 然而 育成的保持系对温度的反应是否敏
感 , 则尚待研究 。
内 . , . ~ . 门目咭户口 , 司侧临月户 p~ ~州 . 沪卜、 . ~一月 .沪卜、 一~
( 上接 第 8 页 ) 四年平均增产 8 . 5% 。 从产
量构成因素看 , “ 5 0 2 5” 有效穗每亩 2 7 . 6 5万
个 , 比 u 5 0 2 6 , , 少 9 . 4 9万个 , 每穗实粒 6 1 . 5
粒 , 比 “ 5 0 2 6” 多 1 5 . 5粒 , 千 粒 重 2 4 . 07
克 , 比 “ 5 0 2 6 , , 高 0 . 3 6克 。 由此可见 , 其增
产效果主要靠穗型较大而获得 。 我们又从船
桂 9 号 丫 台中 1 5 5和矮粳 3号 x 加农 4 84 两 个
组合中选出 “ 5 0 5 1” 、 “ 5 1 0 8 两个品系看 ,有
效穗数比 1 05 和沪选 19 少 2 . 91 一 8 . 4万个 , 每
穗实粒为 5 . 98 一 2 4 . 12 粒 , 增产 5 . 1一 16 . 9% 。
故我们认为 , 在现有推广品种 “ 1 05 ” , 沪
选 19 的基础上 , 选择穗型较大的品种有利于
提高产量 。
5
、 后期耐寒力 : 目前晚粳品种大多是
早栽时亩产能获 80 0斤以上 , 迟栽时亩产仅
2 0 一 30 0斤 ,甚至无收 ,主要是品种后期耐寒
力差所致 。 宜昌地区及湖北省的双季晚稻约
三分之 1左右的而积延续至 8月上旬栽秧 。据
气象资 j: `}一分析 , 几乎每年在 9月 8一 16 日间都
有 次 卜同强度的降温过程 , 此时正值 一二晚
中熟品种抽穗扬花 , 迟熟品种减数分裂 , 因而
造成大量空批粒减产 。 调查四个生产单位的
情况表明 ,我们选育的 “ 5 1 0 8,) 在 1 98 0年后期
低温迟插条件下较 “ 0] 5’ 增产 2 3 . 6一 68 . 1% 。
因此可以认为 , 提高晚粳品种后期的耐寒能
力 , 是实现平衡增产的重要途径之一 。
6
、 对病虫的综合抗性 : 病虫的危害 ,
威胁着水稻高产 、 稳产 ; 而长期大量地使用
农药 , 又带来日趋严重的公害。 选育高产抗
病虫的水稻品种巳成为水稻育种的重要目标
之一 。 目前推广的晚粳品种 , 在栽培技术较
好的条件下 , 一 般 可 获 8 0 斤以上的亩产
量 。 但由于抗性的单一 , 在病虫发生不断
衍变的情况下巳难于稳产 。 因此 , 提高晚稻
品种对病虫的综合抗性 , 特别 是 对 稻瘟病
“ 两矮 ” 病 、 小球菌核病 , 纹枯病 、 褐飞
虱等病虫的综合抗性 , 是获得高产的重要保
证 。 据报道 , 吉 、 浙 、 苏 、 皖 、 湘 、 粤等省
相继开展抗病 、 虫育种工作日 取 得 良好效
果 , 我们应该加速步伐 , 迎头赶上 、