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腊莲绣球花部的比较解剖学研究



全 文 :第 31卷
Vol.31  
第 1期
No.1
西华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
JournalofChinaWestNormalUniversity(NaturalSciences)
2010年 3月
Mar.2010
文章编号:1673-5072(2010)01-0072-04
  收稿日期:2009-11-25
作者简介:马永红(1977-), 男 ,西华师范大学生命科学学院讲师 , 主要从事植物系统分类与发育生物学研究.
腊莲绣球花部的比较解剖学研究
马永红 ,陈洁梅
(西华师范大学生命科学学院 ,四川 南充 637009)
摘 要:通过对腊莲绣球(Hydrangeastrigosa)成熟的不育花与孕性花的比较解剖进行观察 ,结果表明 , 不育花的柱
头细胞破碎丝状 、花柱道细胞长矩形 、细胞质松散稀少等特征与孕性花柱头细胞呈乳突状 、细胞内含物丰富 、花柱
道细胞呈棒状 、先端膨大 、细胞质浓厚等特征存在显著差异 , 这可能是引起外缘辐射花不育的主要原因.两种类型
花的子房壁 、花丝结构和表皮毛的有无和多少也存在一定差异 , 但这些差异不是外缘花败育的主要因素.
关键词:腊莲绣球;不育花;孕性花;比较解剖
中图分类号:Q944   文献标识码:A
腊莲绣球(Hydrangeastrigosa)是绣球科(Hydrangeaceae)绣球属(Hydrangea)的一个种.绣球属约 60余
种 ,主要分布于东亚和北美东南部 ,少数种散布到东南亚和南美热带地区 ,尤以中国长江以南地区种类最为
丰富[ 1, 2] .由于该属植物具二型花 ,即伞房花序内缘 ,花萼呈筒状的孕性花和花序外缘 ,部分萼片增大成花瓣
状的辐射花.黄小云等 [ 2]对该属植物研究发现 ,这些辐射花为的不育花 ,与笔者的野外调查结果吻合.自
1789年 SirJosephBanks把 H.macrophyla从中国引入英国以来 ,一直是一种受英国人欢迎的园艺植物 [ 3] .
笔者在四川美姑县大风顶自然保护区发现 ,腊莲绣球的花瓣展开后较长一段时间内 ,孕性花和不育花的雄蕊
群和雌蕊群在外部形态上差异并不显著.是什么原因导致花序外缘的部分花不育 ? Huford曾观察了绣球属
5种 l亚种孕性花的花形态发生 [ 4] ;葛丽萍等 [ 5]在扫描电镜下观察了马桑绣球(H.aspera)孕性花的花器官
发生和发育 ,都未对不育花进行相关研究.为此 ,通过对腊莲绣球对孕性花和不育花进行了比较解剖研究 ,以
期为该属植物外缘花的不育机理提供解剖学依据.
1 材料和方法
供试材料于 2007年 7-8月采自四川省美姑县大风顶自然保护区.野外新鲜材料当即置于 FAA液中保
存.取刚开展的成熟花 ,蒸馏水冲洗干净 ,苏木精整体染色;采用常规石蜡切片法 ,切片厚度为 10μm,中性树
胶封片.在 Motic-AE31光学显微镜下观察 、照相.凭证标本由笔者鉴定 ,并存放于西华师范大学生命科学学
院标本馆.
2 观察结果
2.1 花序和花形态
伞房花序顶生.不育花的萼片 3至 4枚 ,花瓣状 ,倒心形或近圆形 ,白色 ,宽卵形或近圆形 ,全缘或具锯
齿;花瓣 4,卵形 ,先端向内呈喙状弯曲 ,雄蕊 6-8枚 ,紫蓝色或淡紫色 ,等长.内缘两性花小 ,花托凹陷呈钟
状;萼片 5,辐射对称 ,卵状三角形;花瓣 5 ,卵形 ,先端略尖 ,淡黄色或乳白色 ,花蕾中前期花瓣合生 ,形成冠盖
花冠 ,花蕾后期 ,花瓣镊合处逐渐分离 ,最终彻底分开 [ 5] ;雄蕊通常 9枚 ,对萼雄蕊 5枚长于对瓣雄蕊[ 4] ;花
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2010.01.016
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药椭圆形 ,具 4个肾形花粉囊.药隔宽 ,不伸出 ,底着药型.花丝线形 ,蓝紫色 ,着生于花盘的边缘;子房下位 ,
心皮 2,不完全 2室;胚珠多数 ,中轴胎座;花柱 2,顶端分离 ,向外稍弯曲;柱头扁圆柱形 ,表面平截或稍下凹.
2.2 雄蕊的解剖结构观察
2.2.1 花 药
腊莲绣球孕性花和不育花的雄蕊在解剖结构上无显著差异 ,其花药横切面均呈 “X”形 ,花粉囊肾形.药
隔明显短于要囊 ,膨大 ,药隔发达 ,横切面圆形 ,约占花药横切面总面积的 1/2强 ,药隔中央的维管束周围轮
状排列有数个大型含针晶体的异型细胞(图 3:1, 7 , 8).成熟雄蕊的花粉囊表皮层显著弱化 ,细胞呈梭形或三
角形.纤维层发达 ,其径向壁和内切向壁显著加厚且木质化;绒毡层在小孢子成熟之前已解体.药囊中层只含
一层细胞.不育花在小孢子的散粉期 ,中层仍残存 ,细胞呈长梭形 ,而孕性花在此时期 ,中层解体.
2.2.2 花 丝
腊莲绣球的花丝横切面观呈圆形 ,边缘呈不规则波形;表皮层细胞柱状 ,具多细胞的腺毛;外韧维管束 ,
具髓.但孕性花和不育花的花丝从解剖结构上存在显著差异.孕性花的花丝维管束 6-8枚排列成一轮 ,维管
束之间界线不明显 ,维管束鞘不显著.其髓部具有由 5-8个薄壁组织细胞所构成的髓腔(图 3:6, 15).而不
育花维管束 4枚 ,维管束鞘显著 ,富含淀粉.
2.3 雌蕊的解剖结构观察
2.3.1 花柱和柱头
腊莲绣球为空心型花柱 ,在花柱壁薄壁组织细胞之间有数个大型的针晶体异型细胞(图 3:2, 9).其不育
花的花柱道的管径大 ,花柱道细胞矩形 ,呈纵向伸长 ,细胞核小 ,细胞质松散;孕性花的花柱道成缝隙状 ,花柱
道细胞呈近圆形 ,顶端成球状膨大 ,细胞质浓厚.
柱头中部下陷 ,略呈碗状.孕性花的柱头细胞乳突状 ,细胞质浓厚 ,细胞结构比较完整(图 3:9).而不育
花柱头的乳突细胞不明显 ,细胞形态破碎(图 3:2).
2.3.2 子 房
腊莲绣球的子房由两心皮合生 ,心皮边缘向子房腔延伸 ,在子房的中下部于中轴处愈合形成隔膜 ,将子
房分割为不完全两室 ,这与马桑绣球的子房发育相似[ 5] .子房壁分为外 、中 、内三层.外层是由一层细胞构成
的 ,细胞呈柱状 ,排列紧密;中层是由 4-8层薄壁组织细胞组成 ,有数个外韧维管束包埋在中层薄壁组织内 ,
呈环状排列(图 3:3, 11);由数层长梭形细胞构成内层.胚珠着生于心皮内卷部分的边缘(图 3:4 , 5, 13, 14),
胚珠多数 ,成棒状 ,珠被由 4层细胞组成 ,最外层细胞大 ,呈泡状 ,液泡发达 (图 3:4).
解剖结构显示 ,不育花与孕性花的子房解剖结构存在一定差异.首先体现在子房壁外层的细胞层数:不
育花的子房壁较厚 ,由 6-8层细胞组成(图 3:5),而孕性花的子房壁是由 4-5层细胞构成;其次 ,不育花的
子房外壁被有多细胞毛 ,而孕性花的子房外壁光滑(图 3:11).
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  1-7.不育花.1.花药横切 ×100;2.花柱和柱头纵切 ×100;3.子房横切(示部分子房壁结构)×400;
4, 5.子房横切(示隔膜的愈合情况 、胎座类型)×100;6.花丝横切 ×100;7.药隔局部(示含晶体异形细
胞)×400;8-15孕性花.8.花药横切面 ×100;9.花柱和柱头纵切 ×100;10.柱头局部(示乳突细胞和花
粉管)×400;11.子房横切(示子房壁和胚珠)×400;12-14.子房横切(示隔膜的愈合情况)×100;15.花
丝横切 ×100 .
1-7.Abortionflower.1.Anthertransverselyview;2.Chapiterandstylarslitview;3.Ovariantransverse-
lyview(shwoovarianwall);4, 5.Ovariantransverselyview(shwoplacentaanddissepiment);6.Staminal
stem;7.Anthertransverselyview(shwocrystal);8-15.floraldevelopment..8.Anthertransverselyview;9.
Chapiterandstylarslitview;10.ApartofChapiterview(shwopollentubeandpapillatecel);11.Ovarian
transverselyview(shwoovarianwallandovule);12-14.Ovariantransverselyview(showthecourseofconcres-
cenceofdissepiment);15.Staminalstem.
图 3 腊莲绣球解剖说明
Fig.3 Explanationofcomparativeanatomy
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3 讨 论
腊莲绣球的外缘不育花的外部形态除了具有扩大为花瓣状的花萼以及花瓣 4枚与孕性花有显著差异
外 ,花的其它部分 ,如花瓣 、雄蕊和子房的外部形态等差异并不显著.通过野外调查发现 ,腊莲绣球伞房花序
中的各花并不同步开放 ,花序外缘的花先开放.虽然不育花的花萼开展较早 ,但其露蕊期与部分可育花几乎
同步 ,由此可以看出 ,不育花的不育性与其花粉的活力之间的关系并非充要条件.是什么原因最终导致花序
外缘部分花不育 ,且不育花的花萼要增大成花瓣状 ?是否绣球属的所有植物都具有相同的现象 ?通过显微
观察 ,两者在解剖结构上存在一定差异 ,这种差异主要体现在柱头和花柱道的细胞组成方面.不育花柱头细
胞呈不规则的丝状且多破碎的现象表明 ,柱头表皮细胞的分泌功能在一定程度上弱化 ,所以在传粉期间不利
于接收花粉.在对大量的不育花柱头观察过程中 ,几乎未发现散落的花粉粒 ,而孕性花的柱头细胞呈乳突状 ,
细胞质浓厚 ,并且在柱头上发现了大量正在萌发的花粉粒 ,这说明了组成外缘花柱头细胞结构上的异化有可
能是导致不育花不孕的主要因素.另外 ,不育花的花柱道细胞矩形 ,呈纵向伸长 ,细胞核小 ,细胞质松散等特
征显示 ,花柱道细胞分泌能力不足 ,也可能是导致外缘花不孕的因素之一.两型花子房壁的结构差异可能是
在发育过程中 ,能量和物质的分配所造成的 ,不会对传粉和受精产生质的影响.
至于外缘不育花的花粉是否具有活力 ,成熟胚珠有没受精的潜能 ,花萼扩大呈花瓣状对个体发育有什么
影响 ,绣球属植物外缘不育花的不育机理是否相同等问题 ,还需要进一步研究.
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ComparativeAnatomyonFlowersofHydrangeastrigosa
MAYong-hong, CHENJie-mei
(ColegeofLifeScience, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637009, China)
Abstract:ThecomparativeanatomyofthesterileflowerandnormalflowerofHydrangeastrigosaisstudiedinthis
paper.Theresultsshowthattheconfigurationandthecytoplasmiccontentofthechapiterandstylarcanalcelhave
distinctdiferencebetweensterileflowerandnormalflower.Thecharactersofthecelinchapiterarefragmentized
andthecytoplasmsparsityinstylarcanalcelismaindiathesisforexteriorsterileflowersinanthotaxy.Ontheother
hand, thecharactersoftheovarywalandconfigurationofstaminalstemhavesomediference, buttheyarenotthe
miandiathesisforsterilityofexteriorflowersinanthotaxy.
Keywords:Hydrangeastrigosa;sterileflower;normalflower;comparativeanatomy