全 文 ：新疆农业科学 2013，50(8):1392 － 1399
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2013． 08. 004
小黑麦天冬酰胺合成酶基因表达载体
构建及功能验证
张晓磊，李培培，任丽彤，孔广超
(石河子大学农学院，新疆石河子 832003)
摘 要:【目的】对所克隆的小黑麦天冬酰胺合成酶基因(TriAS)的功能进行验证。【方法】构建 TriAS － PZP植
物表达载体，并通过沾花法侵染拟南芥。在盐胁迫条件下对转基因拟南芥种子萌发情况进行调查，并测定其
幼苗中丙二醛含量和 SOD酶活性。【结果】构建了 TriAS － PZP植物表达载体，将 TriAS 基因已整合入拟南芥
基因组中，并能够在拟南芥中稳定遗传。转 TriAS 基因拟南芥在盐胁迫条件下萌发率、幼苗根长增长速度均
较野生型高，且丙二醛含量和 SOD酶活性却均低于野生型。【结论】构建了所克隆基因 TriAS 的过量植物表
达载体，证明所克隆的小黑麦天冬酰胺合成酶基因促进了拟南芥耐盐性能的提高，表明该基因具有增强植物
耐盐性的功能。
关键词:小黑麦;天冬酰胺合成酶;表达载体
中图分类号:S512. 4;S188 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2013)08 － 1392 － 08
收稿日期:2013 － 03 － 05
基金项目:国家自然科学基金项目(30960194)
作者简介:张晓磊(1985 －)，男，河南灵宝人，硕士研究生，研究方向为作物遗传育种，(E － mail)1147074730@ qq． com
通讯作者:孔广超(1970 －)，男，陕西凤翔人，教授，博士，研究方向为作物遗传育种，(E － mail)kgch001@ 126． com
Construction of Expression Vector for Asparagine Synthetase
Gene from Triticale (x Triticosecale Wittmack)and the Gene
Function Validating
ZHANG Xiao － lei，LI Pei － pei，REN Li － tong，KONG Guang － chao
(College of Agronomy，Shihezi University，Shihezi Xinjiang 832003，China)
Abstract:【Objective】To validate the function of new cloned asparagine synthetase gene (TriAS)from
triticale (x Triticosecale Wittmack．)．【Method】A plant transformation vector TriAS － PZP was constructed in
this study． And the vector TriAS － PZP was transformed into arabidopsis through infected flowers and mediated
by agrobacterium． Positive arabidopsis plants were selected by kanamycin selection and PCR reaction． Two
transgenic Arabidopsis lines were obtained． The numbers of germinated seeds and the increment of the root
were recorded when the transgenic arabidopsis plants and wild type were stressed with salt，and MDA content
and SOD enzymatic activity were investigated．【Result】The results indicated that the constructed vector with
TriAS Asparagine synthetase gene had been inserted into the genome of arabidopsis and stably expressed in
their offspring． The transgenic plant had an advantage over the wild type plant at the experiment on seed ger-
mination and the increment of the root under salt stress． And the wild type arabidopsis contained more MDA
and had higher SOD activity than the transgenic arabidopsis． But their performance was the same in the check
experiment． 【Conclusion】The construction expression vector of asparagine synthetase gene from triticale was
successful，and the asparagine synthetase gene enhanced the salt tolerance for the transformed arabidopsis in
8 期 张晓磊等:小黑麦天冬酰胺合成酶基因表达载体构建及功能验证
our experiment，and the gene TriAS had an effect of enhancing plant salt stress tolerance．
Key words:triticale;asparagine synthetase;expression vector
0 引 言
【研究意义】盐胁迫是制约植物生长和产量形成的重要因素之一［1］。改良植物耐盐性能或者成为
开发利用盐碱地的有效途径之一［2］。【前人研究进展】在盐胁迫条件下，植物会大量积累天冬酰胺、脯
氨酸、甜菜碱等物质，如在盐胁迫下大麦和土豆等作物中先后检测出天冬酰胺含量激增［3，4］。天冬酰胺
增多的原因可能是天冬酰胺具有调节细胞渗透作用［3 ～ 5］。在盐胁迫条件下，小麦［6］、向日葵［7］合成天
冬酰胺的天冬酰胺合成酶表达量也相应有增加。天冬酰胺合成酶是植物氮代谢中起重要作用的酶。目
前研究将其分为两类，一类为仅存在于原核生物中的以铵为氮源的 AS － A，另一类为以铵或谷氨酰胺
为氮源的 AS － B，同时存在于原核和真核生物中［8］。然而，天冬酰胺合成酶家族中一些基因却不因逆
境胁迫表达量有所增加，例如小麦中 TaASN2［6］和向日葵的 HASN2［7］。【本研究切入点】实验室已从适
应性较强的六倍体小黑麦中克隆到了天冬酰胺合成酶基因(TriAS)，但对其功能还缺乏了解。研究小黑
麦天冬酰胺合成酶基因表达载体构建及功能理论。【拟解决的关键问题】研究通过构建所克隆基因 Tri-
AS的植物表达载体，继而转化拟南芥，通过对胁迫条件下转基因拟南芥耐盐胁迫性能的分析，为验证该
基因功能提供理实验依据。
1 材料与方法
1． 1 材 料
拟南芥(哥伦比亚型)、GV3101 农杆菌、35S － PZP 载体和 Top10 大肠杆菌均由新疆生产建设兵团
绿洲生态农业重点实验室提供。卡那霉素、利福平、氯霉素和链霉素购于 Amresco公司。限制性内切酶
购于 Takara公司。
1． 2 构建重组载体
利用 DNAMAN查找天冬酰胺合成酶 ORF序列中酶切位点，对照 35S － PZP载体中酶切位点设计合
适的酶切位点。设计含酶切位点的引物，其正向引物为:5—CTAGTCTAGAATGTGCGGCATCCTCGCC—
3，反向引物为:5—TGCACTGCAGAACAGCTGCTGCTGGAAC—3。以经测序验证正确的质粒为模板经
PCR扩增目的片段，PCR程序为 94℃预变性 5 min;94℃变性 45 s，59℃退火 45 s，72℃延伸 2 min，循环
数为 30;充分延伸 10 min。经电泳检测扩增结果后，回收扩增片段并将其连接到 T 载体上。经蓝白斑
反应筛选出正确的单菌落，并进行测序。
由于载体片段和目的基因均含 SacI酶切位点，所以要进行 3端平末端化。首先提取含目的片段质
粒，并经 PstI酶切后再用 T4DNA聚合酶进行平末端化。然后补水至 200 μL，再加等体积氯仿混匀后于
12 000 r /min离心 10 min。吸取上清液并加入 1 /10 体积醋酸钠和两倍体积无水乙醇，混匀后置于 －
80℃冷浴 2 h。经 12 000 r /min离心 5 min 后所得沉淀即为所需质粒，补水至 16 μL 加入 XbaI 进行酶
切。酶切产物经回收试剂盒回收，获得目的片段。同时，用相同步骤获得载体大片段。在 4℃下过夜进
行目的片段和载体大片段的连接，反应体系为 10 μL，即目的片段 5． 4 μL，载体大片段 2． 6 μL，10 × buff-
er1 μL，T4DNA连接酶 1 μL。吸取 5 μL连接产物经热击转化后涂布含氯霉素平板上，挑取单菌落进行
PCR验证并测序。验证过的质粒经电击转化入 GV3101 农杆菌，并涂布于含氯霉素、利福平和链霉素的
平板上，选取正确单菌落进行酶切验证。由于 SacI酶切位点消失，在验证目的片段是否连接上时，选取
Hind Ⅲ和 BamH Ⅰ进行酶切验证。酶切体系为质粒 6 μL，dd2H2O 10 μL，buffer 2 μL，HindⅢ 1 μL，
BamHⅠ1 μL，37℃酶切 2 h后电泳检测。图 1
1． 3 拟南芥侵染
选取籽粒饱满的野生拟南芥种子，在超净工作台上用 10%次氯酸钠浸泡 15 min，最后用已灭过菌
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新疆农业科学 50 卷
的蒸馏水冲洗 5 次。再将其铺于 1 /2MS 培养基上，置于 4℃下春化 4 d，而后在 16 h 光照 /8 h 黑暗、
22℃下培养 10 d。挑选长势良好的拟南芥幼苗移入营养钵中培养。待拟南芥花蕾露白时进行侵染。
图 1 重组质粒构建过程
Fig. 1 The process map of recombinant plasmid
侵染方法采用浸花法［9］。首先经划线复壮含有目的基因的农杆菌后，挑取单菌落培养 2 d 左右，再
扩繁至 O． D值为 0． 8 左右，离心获取菌体并配置成侵染渗透液，其中 SilweetL － 77 含量为 0． 03%，蔗糖
浓度为 5%。用 20 μL移液枪吸取侵染渗透液侵染露白花蕾，然后进行暗培养，第 2 d恢复正常培养，一
周侵染两次。
1． 4 拟南芥转基因植株筛选
收获侵染过的拟南芥 T0 代种子经 10%次氯酸钠消毒后，铺于含 100 mg /mL卡那霉素的 1 /2 MS培
养基中进行培养，半月左右选出健康茁壮的绿苗进行盆栽培养，并利用 CTAB 法提［10］取 DNA 并进行
PCR检测，成熟后收获每一单株转基因 T1 代种子。转基因植株 T2 代经卡那筛选，选取黄绿苗分离比接
近 1∶ 3 的株系进行移栽，收获的种子进行后续试验。
1． 5 转基因拟南芥耐盐性检测
盐胁迫下种子萌发率测定:将收获的 T3代转基因拟南芥种子和同批野生型种子经消毒后点播于含
100 mmol /L NaCl的 1 /2MS培养基中，每皿种子各 60 粒，重复三次，春化后培养 5 d后统计发芽种子数。
盐胁迫下拟南芥根长增长速度检测:先将转基因型和野生型的拟南芥在 1 /2MS 培养基上培养一周
(培养皿竖直放置)，再选取长势一致的拟南芥测定根长后铺于含 150 mmol /L的 1 /2MS培养基上，重复
3 次，培养 4 d后再测定其根长长度。
1． 6 丙二醛含量和 SOD酶活力测定
将上一步测定完根长增长速度的拟南芥分组收集，重复 3 次，各称取 0． 5 g幼叶，参照《植物生理生
化实验原理和技术》［11］中测定丙二醛含量和 SOD酶活性。
2 结果与分析
2． 1 小黑麦天冬酰胺合成酶过表达载体构建
研究中所有目的基因是从六倍体小黑麦中经 cDNA － AFLP 和电子克隆技术结合所克隆出的天冬
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8 期 张晓磊等:小黑麦天冬酰胺合成酶基因表达载体构建及功能验证
酰胺合成酶基因(GenBank登录号:KC193248)。该基因开放阅读框为 1 761 bp，编码 587 个氨基酸。为
验证该基因的生物学功能，研究欲构建该基因的过量表达载体。由于目的基因中含有 SacI 酶切位点，
在载体构建过程时须经酶切平末端化。为验证目的片段是否连接上，根据载体和目的基因特点选取了
HindⅢ和 BamHⅠ两个酶切位点进行验证。只有当目的片段连接上，用上述两个酶同时酶切方能得到
一个大片段和 2 003 bp的小片段。酶切结果与理论推测相符，可见目的片段已与载体片段连接成功。
对含有目的基因的菌株经测序也表明连接成功，开放阅读框与载体片段连接紧密。图 2
M:DNAMarker3，1:重组质粒，2:对照
M:DNAMarker3，1:Recombined plasmids，2:Control
图 2 重组质粒的酶切鉴定
Fig. 2 Recombined plasmid after restriction enzyme digestion
2． 2 转基因拟南芥筛选
由于重组质粒具有抗卡那霉素特性，所以转基因阳性种子在含卡那霉素的培养基中能正常生长呈
现绿色，而阴性植株在抗卡那霉素作用下叶绿素合成受到抑制，叶片逐渐黄化。T1 代共筛选出 17 株绿
化苗，挑出正常绿苗继续培养种子成熟。对所收获的 T1 代成熟种子继续进行继代筛选，得到黄绿苗分
离比接近 1∶ 3 的两个株系，将其继续培养得到 T3 代种子。图 3
图 3 拟南芥转化植株筛选
Fig. 3 Screening of transformed Arabidopsis
2． 3 转基因拟南芥分子水平检测
提取经卡那霉素筛选过的 17 株拟南芥植株 DNA，经 PCR 检测共有 11 株扩增到了目的基因，可以
断定为转基因拟南芥，而其中 1、2、3、5、6 和 13 号出现假阳性，可能是因为筛选时密度过大造成假阳性
苗。图 4
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M:DNAmarker，CK:野生型 PCR产物。除 1、2、3、5、6 和 13 六个株系外其余 11 个株系为转基因植株。
CK:Wild type． Transformed Arabidopsis lines except six(1，2，3，5，6 and 13)lines
图 4 转基因拟南芥的 PCR电泳图
Fig. 4 Profile of PCR for the transformed Arabidopis
2． 4 转基因拟南芥耐盐性检测
在含有 100 mmol /L NaCl的 1 /2MS培养基上，转基因拟南芥萌发率为 86． 67%，且其根和子叶均能正
常生长，但生长速率有所减缓;而同样条件下的野生型萌发率为 60． 83%，且幼根短小、子叶展开困难。但
在不含 NaCl的 1 /2MS培养基上，转基因拟南芥和野生型的种子萌发率 100%，且生长无明显差别。图 5
图 5 拟南芥种子萌发情况
Fig. 5 Seed germination of Arabidopis
根长增长试验中野生型和转基因型在不含 NaCl 的 1 /2MS 培养基中，野生型和转基因根系增长平
均值为分别为 0． 781 和 0． 822 cm，差异不显著(P ＜ 0． 01)。而在含 150 mmol /L NaCl 的 1 /2MS 培养基
中，野生型和转基因根系增长平均值为分别为 0． 247 cm和(0． 342 ± 0． 065)cm，转基因型根长增长长度
显著大于野生型。图 6
图 6 拟南芥幼苗根长
Fig. 6 Root length of Arabidopis seedlings
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2． 5 丙二醛含量
在对照组，转 TriAS基因拟南芥与野生型中的丙二醛含量基本相同。但在盐胁迫下，转 TriAS 基因
拟南芥与对应野生型植株中的丙二醛含量较对照组均有明显增加，其中野生型丙二醛含量增加将近 20
倍，由平均 0． 058 7 μmol /g增长到了 0． 953 9 μmol /g。而此时的转基因型由平均 0． 057 6 μmol /g 增长
到了 0． 549 2 μmol /g，仅增加了 10 倍。图 7
2． 6 SOD酶活性
在对照组中，转 TriAS基因拟南芥与野生型植株在 SOD酶活性上差异不大。但在盐胁迫条件下，野
生型与转 TriAS基因拟南芥中的 SOD酶活性具有了大幅度提高，其中在野生型中 SOD酶活性由(122． 6
± 22． 9)μ / g提高到了(310． 3 ± 10． 3)μ / g，转基因植株中 SOD 活性由由(130． 8 ± 12． 8)μ / g 提高到了
(231． 3 ± 11． 1)μ / g，且在转基因型中该酶活性低于野生型，仅为野生型的 74． 5%。图 7
图 7 拟南芥中丙二醛与 SOD酶活性变化
Fig. 7 MDA contents and SOD activities of wild and transgenic Arabidopsis plants
3 讨 论
在模式植物中通过增强目的基因表达或减弱甚至终止其表达以观察植株整体表现，是最直接有效
的研究植物基因功能的方法。实验先将所克隆的小黑麦谷氨酰胺合成酶基因 TriAS 构建成 AS －
PZP35S表达载体。但由于目的基因片段内含有与载体大片 3接头处酶切位点相同位点，需先对含目的
片段的载体和 PZP35S载体的 3进行平末端化处理，再进行 5酶切。3平末端化后，因此构建好的载体
在平末端化的位置上将没有原有的酶切位点，只能另寻酶切位点来验证目的片段是否连接上。实验通
过对比 PZP35S载体和目的基因上的单一酶切位点，选取 HindⅢ和 BamHⅠ两个酶切位点进行验证。选
取理由是:HindⅢ酶切位点仅存在 PZP35S载体上，而目的片段上没有;BamHⅠ酶切位点均存在两者中，
但在构建载体过程中 PZP35S载体上此酶切位点会被 XbaI 酶酶切到废弃的小片段中，载体大片段中不
含有 BamHⅠ酶切位点，而目的片中此酶切位点依然存在。理论分析认为，当目的片段与载体连接成功
后，经 HindⅢ和 BamHⅠ双酶酶切后可得到一个 2 003 bp小片端，否则不会有此现象。酶切后发现其电
泳图谱与理论分析相吻合，可初步表明目的基因片段已正确连接到载体大片段上。通过对构建好的表
达载体进行测序，进一步确认了目的片段连接的完整性，为后续的遗传转化等研究提供了前提。
研究采用农杆菌介导的遗传转化方法，将所构建好的 AS － PZP35S 表达载体利用沾花法侵染拟南
芥，筛选鉴定出 11 株真正转基因植株，其转化率约为 0． 55%。在采用同样侵染方法时，实验转化率与
许红梅等［12］统计的转化率相接近。
盐胁迫下植物种子萌发和幼苗生长都会受到严重制约［13］。在实验结果表明，转 TriAS 基因拟南芥
与野生型相比，在盐胁迫下种子萌发率高出 25． 84%。盐胁迫对植物根及芽的影响程度因物种不同而
不同，例如与谷子根发育相比芽对盐胁迫更为敏感［14］，而水稻却是相反的结果［15］。实验中，在盐胁迫
下，转 TriAS基因根长增长长度显著高于野生型，且盐胁迫条件下野生型多数叶片出现枯黄。同时，试
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验结果也表明转 TriAS基因拟南芥幼苗中的丙二醛含量和 SOD酶活性均高于野生型。盐胁迫下植物质
膜最先受伤，随着胁迫时间增加其结构会崩溃，经氧化产生大量丙二醛，大量研究证明植物受损程度与
丙二醛含量成正相关［16］。SOD酶在机体内消除氧化物质，其活性也是植物耐盐的标志之一［17］。这些
结果均表明转 TriAS基因的拟南芥耐盐胁迫性能较对照有了一定的提高。然而转 TriAS 基因拟南芥是
否对其他非生物逆境胁迫耐性有所增强也有必要进一步探讨，同时对转 TriAS 基因和野生型拟南芥在
成株期耐盐性有待进一步研究。
大量研究发现在盐胁迫下，植物会出现积累大量天冬酰胺的现象，Stewart 以及 Leat 等推测天冬酰
胺大量积累的作用机制为调节渗透作用［3 ～ 5］。这可能是转 TriAS 基因的拟南芥耐盐性能增强的根本原
因。
4 结 论
成功构建了 TriAS － PZP35S植物过量表达载体，并通过农杆菌介导将其转入拟南芥中，获得了两个
转基因株系。盐胁迫下，转基因拟南芥较野生型的种子萌发率高，幼根生长快。同时，盐胁迫下转基因
拟南芥幼苗中丙二醛含量增高幅度小，SOD酶活性改变小，这些形态学与生理学试验均表明转 TriAS 基
因拟南芥耐盐胁迫性优于野生型，可见该基因可促进拟南芥耐盐性能提高，与植物耐盐性能具有直接作
用，这可能是由于天冬酰胺合成酶的过量表达致使植株体内天冬酰胺积累增多，而天冬酰胺的积累增强
了植物的渗透调节作用所致。研究对于理解小黑麦耐盐机制乃至小黑麦耐盐性的改良具有重要理论价
值。
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