全 文 ： Edible and medicinal mushrooms 2015，23（6）：359～363



暗褐网柄牛肝菌﹣植物﹣根粉蚧三者关系的初步研究

张春霞 何明霞 刘 静 曹 旸 高 锋 许欣景 王文兵 王 云
（云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100）

摘 要 暗褐网柄牛肝菌俗称“黑牛肝菌”，是云南省名贵食用菌。在田间，暗褐网柄牛肝菌与根粉蚧、植物三者
间形成特殊的营养关系，这种营养关系是通过暗褐网柄牛肝菌与根粉蚧在植物根上形成的“菌腔虫瘿”实现的。对
暗褐网柄牛肝菌﹣根粉蚧﹣植物三者关系作出了初步的研究分析。
关键词 暗褐网柄牛肝菌；植物；根粉蚧；共生关系
中图分类号：S646 文献标识码：A 文章编号：2095-0934（2015）06-359-05

Preliminary studies on trophic relationships of Phlebopus portentosus,
soil mealybug and plant

Zhang Chunxia He Mingxia Liu Jing Cao Yang Gao Feng
Xu Xinjing Wang Wenbing Wang Yun
（Yunnan Institute for Tropical Crops Research, Jinghong 666100, China）

Abstract Phlebopus portentosus, known as ‘‘black bolete’’, is a popular edible wild mushroom in the tropical region of
Yunnan, China. A unique biotrophic status among the P. portentosus, soil mealybug and plant (partrite) has been
discovered in the field. This complicated biotrophic relationship among the three partners implements through a special
gall formed by soil mealy bugs and the fungus. We call “fungus-insect gall”. The relationship among P. portentosus, soil
mealybug and plant was reported in this paper.
Key words Phlebopus portentosus; plant; soil mealybug; symbiotic relationship

1 暗褐网柄牛肝菌的研究简介
暗褐网柄牛肝菌（Phlebopus portentosus）隶属于小牛肝菌科（Boletinellaceae），网柄牛肝菌属
（Phlebopus）[1]。国内主要分布在云南、广西和海南，国外分布于泰国和斯里兰卡，越南、印度尼西
亚、澳大利亚、新西兰、墨西哥、阿根廷、哥伦比亚、巴西、南非、刚果和马达加斯加等国有近似种
分布[2～4]。
暗褐网柄牛肝菌味美，俗称“黑牛肝菌”，每年雨季到来时，云南西双版纳农贸市场的暗褐网柄牛
肝菌十分抢手，市售每千克 60～80元，是当地消费者最喜爱的食用菌之一。随着大量的商业化采收，
野生的暗褐网柄牛肝菌资源逐年减少。为了保护和扩大资源，云南省热带作物科学研究所对暗褐网柄
基金项目：云南省热带作物科技创新体系建设专项资金（RF2015-5）；云南省科研院所技术开发专项(2015DC014)；
中国科学院“西部之光”人才培养项目(326);云南省应用基础研究计划项目（2013FZ168）；景洪市科技三项费项目
（2013.46）
作者简介：张春霞（1981—），女，硕士，副研究员，主要从事暗褐网柄牛肝菌栽培技术研究。E-mail：zhangchunxia7084
@163.com
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牛肝菌人工栽培进行了系统研究。目前实现了菇房人工周年栽培和稳定供应，每个菌袋平均产牛肝菌
鲜品 100克；且出菇周期短，仅 60天左右，出菇整齐，产量稳定（图 1）。出菇后的废菌渣在凤凰木
林下进行仿生栽培，接种的第 2 年就能出菇，亩产鲜菇 60 千克左右，实现了林菇双丰收的立体栽培
（图 2）。
暗褐网柄牛肝菌不同于牛肝菌科（Boletaceae）的种类，不是共生菌，营养方式十分复杂，特别
是其可与土壤中的粉蚧形成一种特殊的虫瘿。这种虫瘿由暗褐网柄牛肝菌菌丝组成，这可能是暗褐网
柄牛肝菌与粉蚧形成营养关系的纽带，被命名为“菌腔虫瘿”（图 3）。暗褐网柄牛肝菌和粉蚧通过菌腔
虫瘿又和植物产生一种特殊的寄生关系。菌腔虫瘿的发现是解开暗褐网柄牛肝菌营养关系的一个突破
口，为研究暗褐网柄牛肝菌田间仿生栽培提供了一个新思路。
2 暗褐网柄牛肝菌与根粉蚧的关系
在生长暗褐网柄牛肝菌子实体的植物根系上，常生长有念珠状的菌腔虫瘿，在这种虫瘿中居住着
根粉蚧的幼虫及成虫。显微观察发现，与一般的虫瘿不同，这种虫瘿的腔壁不是由植物组织组成，而
是由暗褐网柄牛肝菌的菌丝组成，由此而命名为“菌腔虫瘿”[5]。菌腔虫瘿为根粉蚧提供了庇护场所，
根粉蚧分泌的蜜露为菌丝生长提供额外的营养，两者形成共生关系。我们还发现菌腔虫瘿的形成和暗
褐网柄牛肝菌子实体的发生有密切的关系，当菌腔虫瘿多时，暗褐网柄牛肝菌子实体发生就多。当菌
腔虫瘿大量生长于植物根表面时，暗褐网柄牛肝菌菌丝会入侵植物根的表皮层，乃至皮层细胞，对宿
主植物造成一定的伤害，但不会造成病理性伤害。
菌腔虫瘿最初单生，后逐渐成串群生，呈念珠状。菌腔虫瘿多为球形或半球形，初期黄褐色，与
暗褐网柄牛肝菌菌丝体颜色相
近，成熟后为黑褐色。菌腔虫
瘿直径 1～5毫米，虫瘿内可见
各龄蚧虫，包括卵、幼虫和成虫，
数量和龄期不一（图 4）。每数个
菌腔顶部有类似烟囱似的通气
孔，实是蚧虫的出入口（图 5）。
老化后的菌腔虫瘿变黑褐色，表
面干瘪，蚧虫转移。蚧虫转移后，

图 1 菇房人工栽培 图 2 田间凤凰木林下仿生栽培 图 3 含羞草根系上的菌腔虫瘿

图 4 菌腔虫瘿内部 图 5 菌腔虫瘿上的通气孔
张春霞等：暗褐网柄牛肝菌－植物－根粉蚧三者关系的初步研究 ·361·

通气口闭合（图 6）。
虫瘿的腔是
由暗褐网柄牛肝
菌的菌丝体所形
成，腔壁厚 350～
500 微米，由三层
菌丝组成（图 7，
图 8）。最外面一层
黑褐色，厚 25 微
米，是由菌丝或菌
丝掺杂一些土壤
颗粒组成。中间一层，也是菌腔的主体，厚 250 微米，由交织的污白色的菌丝组成，菌丝直径 5.5～
11.0微米。与外面一层的交界处黄褐色，与里面一层的交界处由延伸菌丝组成，延伸菌丝长 40微米，
直径 20微米。里面一层菌丝，100微米厚，由平行的黄色菌丝组成，部分菌丝因被腔内的蚧虫消化呈
粘液状（图 9）。菌腔内有蜜蜡和未知的黑色颗粒状结晶体（图 10，图 11）。
3 暗褐网柄牛肝菌与植物的关系
在自然条件下，尽管暗褐网柄牛肝菌在没有植物的参与下也可以产生子实体，但在多数情况下，
暗褐网柄牛肝菌与植物的关系十分密切。调查结果表明，暗褐网柄牛肝菌的发生和凤凰木、菠萝蜜、
柚子、枇杷、蟛蜞菊、粉
叶金花、蔓花、橘子、含
羞草、小蓬草、藿香蓟等
21 科 37 种植物有关系
[5]。暗褐网柄牛肝菌菌丝
和菌索生长在这些植物
的根系周围和根的表面，
而且在大多数植物根系
上形成菌腔虫瘿。在调查
到的 37 种宿主植物中，
形成菌腔虫瘿的植物有
21种。
暗褐网柄牛肝菌与
植物的营养关系，有人认
为是外生菌根的关系。调
查发现，与暗褐网柄牛肝
菌有关系的植物均属于
丛枝状菌根（AM）植物。
暗褐网柄牛肝菌菌丝和

图 8 菌腔虫瘿的腔 图 9 腔内菌丝成粘液状

图 10 腔内蜜蜡 图 11 黑色颗粒状结晶体

图 6 通气孔闭合 图 7 菌腔虫瘿在根上的生长情况
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菌索生长在这些植物的根系周围和根的表面，但无任何外生菌根结构的形成。我们在室内进行的暗褐
网柄牛肝菌与思茅松和栲树的菌根合成试验，均未见有菌根结构的形成，也可说明其并不是一种菌根
共生真菌（图 12，图 13）。
4 根粉蚧与植物的关系
蚧虫与宿主植物
是寄生关系。在无暗
褐网柄牛肝菌子实体
发生的柚子、咖啡等
林下，根粉蚧可单独
在土壤中靠吸食植物
根部的汁液生存，但
不形成菌腔虫瘿。在
有暗褐网柄牛肝菌子
实体发生的林下，根
粉蚧既有在土壤中，又有菌腔虫瘿两种形态。经初步的观察，与暗褐网柄牛肝菌形成菌腔虫瘿的蚧虫
有 9种，其中 8种隶属粉蚧科，1种隶属毡蚧科（表 1）。
表 1 与暗褐网柄牛肝菌形成菌腔虫瘿的蚧虫种类
科 属 种 寄主植物（根部）
粉蚧科 Pseudococcidae 荒粉蚧属 Geococcus 伴毛地粉蚧
Geococcus satellitumWilliams
菠萝蜜 Artocarpus heterophyllus Lam
凤凰木 Delonix regia (Boj.) Raf.
蟛蜞菊Wedelia bilobata (L.) Hitchc.
蔓花生 Arachis duranensis Krap.et Greg
小蓬草 Conyza canadensis(L.)Cronquist
松白粉蚧属
Crisicoccus
核桃皑粉蚧
Crisicoccus matsumotoi(Siraiwa)
凤凰木 Delonix regia (Boj.) Raf.
银合欢 Leucaena glauca (L.) Benth.
粉叶金花Mussaenda hybridacv.Alicia
含羞草Mimosa pudica Linn.
蚁粉蚧属
Formicococcus
广布蚁粉蚧
Formicococcus polysperes Williams
枇杷 Eriobotrya japonica（Thunb.）Lindl.
菠萝蜜 Artocarpus heterophyllus Lam
咖啡 Coffea arabica Linn.
白粉蚧属 Paraputo Paraputo banzigeriWilliams
（新记录种）
小叶榕 Ficus microcarpavar.pusillifolia
Paraputo camosae(Takahashi)
（新纪录种）
粉叶金花Mussaenda hybridacv.Alicia
柚子 Citrus maxima(Burm.) Merr.
平刺粉蚧属
Rastrococcus
西非垒粉蚧
Rastrococcus invadensWilliams
橘子 Citrus reticulate Blanco
柚子 Citrus maxima(Burm.) Merr.
粉蚧属 Pseudococcus 柑橘棘粉蚧
Pseudococcus cryptus (Hempel)
柚子 Citrus maxima(Burm.) Merr.
臀纹粉蚧属
Planococcus
大洋臀纹粉蚧
Planococcus minor（Maskell）
咖啡 Coffea arabica Linn.
毡蚧科 Eriococcidae 棉绒蚧属
Gossypariella
毛毡蚧
Gossypariella siamensis(Takahashi)
乌墨 Syzygium cumini(L.) Skeels

图 12 思茅松根系上生长的暗褐网柄牛肝菌菌丝 图 13 栲树根系被菌丝缠绕
张春霞等：暗褐网柄牛肝菌－植物－根粉蚧三者关系的初步研究 ·363·

形成菌腔虫瘿的蚧虫对寄主植物有一定的选择性，有些寄主植物仅有 1种蚧虫与暗褐网柄牛肝菌
菌丝形成“菌腔虫瘿”，如银合欢根部仅发现核桃皑粉蚧，蟛蜞菊根部仅发现伴毛地粉蚧。有些寄主植
物上有两种或两种以上蚧虫，如凤凰木根部虫瘿中有伴毛地粉蚧和核桃皑粉蚧；柚子根部虫瘿中有西
非垒粉蚧和柑橘棘粉蚧。也有几种不同的寄主植物根部中有同一种介壳虫，如伴毛地粉蚧形成菌腔虫
瘿的寄主植物有菠萝蜜、凤凰木、蟛蜞菊、蔓花生和小蓬草等。
参考文献
[1] Kirk PM, Cannon PF, David JC, Stalpers JA. Dictionary of the Fungi, 10th edn[C]. CABI Europe, Willingford, 2008.
[2] Singer R. The Agaricales in modern taxonomy[M]. 4thed. Koenigstein, Germany: Koeltz, 1986: 981.
[3] Watling R. The relationships and possible distributional patterns of boletes in southeast Asia[J]. Mycol Res, 2001, 105:
1440-1448.
[4] Palacio M, Gutiérrez Y, Franco-Molano AE. Nuevos registros de macrohongos (Basidiomycota) para Colombia procedentes de un
bosque seco tropical[J]. Actual Biol, 2014, 37 (102): 319-339.
[5] Chun-xia Zhang, Ming-Xia He, Yang Cao, et al. Fungus-insect gall of Phlebopus portentosus[J]. Mycologia, 2015, 107(1): 12-20.

中国食用菌产业“十二五”百项成果展示交易会在北京全国农展馆开幕
中国食用菌产业“十二五”百项优秀成果展示交易会暨
中国食用菌协会第六次会员代表大会于 2015年 10月 30日
上午在北京全国农业展览馆隆重开幕。全国各省市推选的食
用菌产业 132项优秀成果将在这里集中展示交易。来自全国
各地 120个优秀主产基地县、龙头企业、专业合作社、深加
工和进出口企业参加展示并交易。
我国食用菌产业起步于改革开放时，经过 30 多年的发
展，已成为世界上最大的食用菌生产国，食用菌产量占世界
食用菌总产量 70%以上，成为我国农业领域仅次于粮、油、果、菜的第五大农作物。海关统计数据显
示，2013年出口量 51.2万吨（干鲜品混合，干鲜比例 1︰8～10），创汇 26.91亿元。
目前，我国食用菌种类已经达到 30 多种以上，随着科技进一步提高，未来将有几十种新的品种
实现不同程度的商业化栽培进入市场。我国年产量名列前六位的食用菌依次是香菇、平菇、黑木耳、
金针菇、双孢蘑菇和毛木耳，年产量都超过了百万吨，占总产量 81%。羊肚菌、桑黄等珍稀食用菌驯
化栽培成功，灵芝、蛹虫草等栽培日益广泛，使我国食用菌产业栽培品种继续遥遥领先于世界各国。
此次优秀成果展示交易会，中国食用菌协会重点推出“中国食用菌十大优秀基地县”，如黑龙江省
的东宁县、浙江省的庆元县、安徽省的金寨县、福建省的古田县等；还推出安发（福建）生物科技有
限公司的甘诺宝力、福建仙芝楼生物科技有限公司的仙芝楼、广东林中宝生物科技股份有限公司的林
中宝等“中国十大灵芝品牌”。
此项活动由中国食用菌协会主持，国际蘑菇学会、中华全国供销合作总社支持。
（摘编自《人民网》编辑部 http://unn.people.com.cn/n/2015/1101/c14717-27762605.html）