全 文 ：食品工业科技 ScienceandTechnologyofFoodIndustry 综　　述
230　 2007年第 12期
小球藻(Chlorelazofingiensis)生物
合成虾青素的应用前景
王　艳1 ,黄俊潮 2 ,陈　峰 2
(1.中国科学院烟台海岸带可持续发展研究所 ,南海海洋研究所 ,广东广州 510301;
2.香港大学植物学系食品生物技术研究室 ,香港)
　摘　要:虾青素是一种具有超强抗氧化特性的酮式类胡萝卜素 ,在
食品和医药领域有着极广阔的应用前景。小球藻
(Chlorellazofingiensis)的虾青素合成能力被报道后 , 倍受
国内外学 者关注。 本文 综述了 近年来 国内 外在
C.zofingiensis虾青素生物合成方面的研究进展 , 包括虾青
素合成有关的诱导条件、虾青素合成过程中的生理变化、
虾青素合成途径以及合成酶表达的分子调控等方面 , 并对
小球藻 C.zofingiensis的产业化前景进行了展望。
　关键词:虾青素 ,小球藻 ,无光异养　　Abstract:Astaxanthinisaketocarotenoidwithstrongantioxidant
activities.Itiswidelyusedasanadditiveinfood
industries. The green microalga, Chlorela
zofingiensis, isa potentorganism forastaxanthin
production.Inthisreview, wesummarizedthecurrent
knowledge ofthe astaxanthin biosynthesisin C.
zofingiensisand discussed the prospects ofC.
zofingiensisforastaxanthinproduction.
　 Key words:astaxanthin; Chlorela zofingiensis; dark-
heterotrophicgrowth　　中图分类号:TS254.1　文献标识码:A
　文 章编 号:1002-0306(2007)12-0230-04
收稿日期:2007-07-26
作者简介:王艳(1976-),女 ,博士生 ,研究方向:微藻生物技术。
虾青素(Astaxanthin)是一种鲜红色脂溶性色素 ,
具有独特的着色功能 ,而且还表现出超强的抗氧化
特性和多种生物活性。将虾青素添加到果酱 、果冻 、
饮料 、面条 、腌制品及含脂质较多的水产品 、肉制品
等食品中 ,不但能改善产品色泽 ,增强食用性 ,还能
起到保鲜 、防止变色 、变味 、变质的作用 [ 1 , 2 ] 。近年来 ,
虾青素作为高级营养保健食品和药品的潜力倍受关
注 ,国外已有多项相关专利报道 ,其产品定位主要在
强化免疫系统功能 、抗癌 、抗炎 、保护视网膜免受紫
外辐射和光氧化损伤等方面 [ 3～6 ] 。天然虾青素的规模
化 生 产 , 目 前 主 要 是 采 用 红 法 夫 酵 母
(Xanthophylomycesdendrorhous, 即以前的 Phafia
rhodozyma)的工业发酵和雨生红球藻(Haematococcus
pluvialis)的大池培养来进行的 [ 7] 。由于生产技术难
度高及藻种和菌种本身的限制 ,天然虾青素的产量
有限 ,远远不能满足市场需求。因此 ,几十年来利用
各种途径生产虾青素一直是国内外普遍关注的热点
问题。 近年来绿 藻门小球 藻属中 的 Chlorela
zofingiensis的虾青素合成倍受国内外学者关注 ,并被
认为有可能成为新的虾青素工业生产来源 。本文根
据近年的研究对 C.zofingiensis在虾青素合成的诱导
条件 、虾青素合成过程中的生理变化 、虾青素合成途
径以及关键酶基因表达的调控等方面进行了综述 。
1　C.zofingiensis积累虾青素的条件
C.zofingiensis中虾青素的积累是一个诱导的过
程 ,在一定的诱导条件下 ,绿色的细胞体积增大 ,逐
渐变成橘红色的厚壁孢子。
1.1　光照
高强度光照会诱导小球藻虾青素的大量积累。
Bar等 [ 8 ] 在 实验中 观察 到 , 在 高强 度光 照下
(800μmol· m-2·s-1), 60min时就已检测到小球藻
中有虾青素出现 。 DelCampo等 [ 9 ]比较了不同光照
强度对小球藻虾青素合成的影响 ,结果显示 ,在低光
照强度(90μmol· m-2 · s-1 )下 ,虾青素的积累量仅
有 1.8mg/L,而在高光照强度(460μmol· m-2 · s-1)
下 ,虾青素的积累量显著增加 ,达到 11.2 mg/L。当
光照强度增到 920μmol·m-2 ·s-1时 ,虾青素产量可
高达 19mg/L。富含虾青素的橘红色细胞比不含虾
青素的绿色细胞更能忍耐过高的光照强度。 Rise
等 [10]发现 ,在 1500μmol·m-2 ·s-1的高光照强度下 ,
预先积累了虾青素的小球藻状态良好 ,而未经预先
诱导处理 、不含虾青素的小球藻迅速死亡。
Bar等 [ 8]认为 ,小球藻中虾青素大量合成的诱发
因子可能是光合反应引起的活性氧胁迫 ,而不是光
本身 。尽管高强度光照有利于虾青素的积累 ,但光
照不是诱导虾青素积累的唯一和必要条件 。 Ip和
Chen发现 ,在没有光照条件下(异养培养),小球藻
仍然能以较快的速度合成虾青素 [ 11 ] 。
1.2　温度
DOI :10.13386/j.issn1002-0306.2007.12.057
综　　述 Vol.28, No.12, 2007 食品工业科技
2007年第 12期 231　
小球藻的最适宜生长温度和最适宜虾青素合成
温度都很接近室温 ,为 24℃左右 [ 9 ] 。实际上 ,在 20～
32℃之间 ,温度的改变对小球藻单个细胞中虾青素的
积累量影响不大 [ 9] 。但由于较高的培养温度抑制了
小球藻细胞的正常分裂生长 ,单位体积中虾青素的
积累量在 32℃时显著降低 , 仅为 24℃时的 4%
左右 [ 9 ] 。
1.3　营养盐及氮源
在小球藻的培养中 ,氮的缺乏会引起小球藻中
虾青素的大量积累。在自养的小球藻中 ,氮缺乏和
光照的协同诱导作用显著 。 Rise等 [ 10]在实验中观察
到 ,在低光照强度(50μmol· m-2· s-1)下 ,氮缺乏对
虾青素的诱导作用比较微弱。随着光照强度的增
加 ,氮缺乏对虾青素的诱导效率明显增强。他们认
为 ,一方面 ,高光导致能量过剩 ,打破细胞内自由基
产生与清除之间的平衡 ,对细胞尤其是膜结构造成
氧化损伤;另一方面 ,氮缺乏使大量维持细胞结构和
功能的蛋白质无法正常合成 ,导致细胞对光氧化损
伤更加敏感 ,更易遭到自由基的攻击。因此 ,在高光
和氮缺乏的协同作用下 ,具有极强抗氧化活性的自
由基清除剂虾青素开始大量合成并在体内积累 ,以
保护细胞免受光氧化损伤 。
一定浓度的 NaCl有利于虾青素的合成。在自
养的小球藻中 , NaCl和光照的协同诱导作用显著 。
在 Pelah等 [ 12]的实验中观察到 ,在 50μmol· m-2 ·s-1
的光照强度下 , 2%NaCl处理的小球藻与未经 NaCl
处理的样品比较 ,虾青素显著提高 ,但总的积累量不
高 ,仅为 0.29mg/g;而在 300μmol· m-2 · s-1的高光
照强度下 , 2% NaCl可诱导小球藻积累虾青素高达
6.02mg/g。Orosa等 [ 13 ]用 350μmol· m-2 · s-1的光照
强度和 300mmol/LNaCl浓度处理小球藻 ,也获得了
高达 6.8mg/g的虾青素积累量。在 DelCampo等 [ 9]
的实验中 , 在 460μmol· m-2 · s-1的光照强度和
200mmol/LNaCl浓度条件下 ,小球藻虾青素的积累
量甚至高达 25mg/L,是目前为止小球藻中报道的最
大的虾青素产量。但目前对 NaCl诱导虾青素合成
的机理还不清楚 。
1.4　活性氧和活性氮
Ip和 Chen[ 14 ]尝试在无光异养条件下 ,通过非光
化学途径形成活性氧胁迫 ,诱导小球藻虾青素的大
量积累 。当向培养中的小球藻加入能产生羟基自由
基的试剂(H2O2和 Fe2 +或者 NaClO和 Fe2+)时 ,都会
显著提高虾青素的合成量 。在 0.1mmol/LH2O2 和
18μmol/LFe2+的浓度下 ,虾青素增加量最大 ,每单位
细胞干重中的虾青素积累量提高了 53%。但是 ,单
线态氧对虾青素合成的促进作用不大。 Ip等 [ 15 ]还将
高等植物中广泛应用的活性氮产生试剂首次应用于
微藻 ,结果发现活性氮同样能够显著促进小球藻虾
青素的合成。在无光异养条件下 ,向小球藻生长相
中加入 1mmol/LONOO- ,每单位细胞干重中的虾青
素积累量可提高 41%。
1.5　葡萄糖
葡萄糖对小球藻虾青素的合成起显著促进作
用 ,而且葡萄糖的诱导效应与其浓度呈正相关 [ 11 ] 。
Ip和 Chen[ 11 ]认为 ,葡萄糖对虾青素的诱导作用可能
是通过碳氮比的影响实现的。他们分别以葡萄糖和
NaNO3作碳源和氮源 ,比较了不同碳氮比下小球藻
初级代谢的变化和虾青素的积累情况 。结果发现 ,
碳氮比越高 ,越有利于虾青素的合成 ,因此推测高碳
氮比可能使小球藻处于一种相对氮缺乏的环境压
力 ,氮缺乏减弱了初级代谢 ,却刺激了次级代谢 ,最
终诱导了次生类胡萝卜素如虾青素的大量合成。葡
萄糖对虾青素的促进作用不依赖于光 ,在黑暗条件
下仍具有较强的诱导效果 [ 11] 。
2　虾青素合成过程中 C.zofingiensis细胞的
超微结构变化
小球藻中的虾青素多与脂类结合 ,以虾青素单
酯或二酯的形式在细胞质中积累。因此 ,在小球藻
细胞积累虾青素的过程中 ,脂类的合成也开始加速。
施加高光照强度和氮缺乏的诱导条件后 12～ 24h,观
察到叶绿体外出现大量脂滴。 3d后 ,逐渐增多的脂
滴相互融合 ,在靠近细胞壁的位置形成一脂质层。
此富含次生类胡萝卜素的脂质层一方面作为遮光过
滤层 ,可在一定程度上减弱强光对细胞器的伤害及
氧自由基的形成 ,使小球藻细胞具有更强的耐高光
强能力;另一方面作为疏水层 ,也可有效地发挥减少
水分散失的功能 [ 8 ] 。
在小球藻细胞积累虾青素的过程中 ,叶绿体也
出现了明显的变化。 Bar等 [ 8]观察到 ,在施加高光照
强度和氮缺乏的诱导条件后 4h,叶绿体中的类囊体
开始降解。 12～ 24h后 ,类囊体内的基粒结构几乎全
部消失 ,类囊体膜的含量减少 。 3d后 ,叶绿体几乎完
全失去特有的典型结构 , 无内膜的类似有色体样的
细胞器出现 。因此通常情况下 ,虾青素合成过程中
总是伴随着光合色素如叶绿素含量的降低 [ 10, 11, 16] 。
3　虾青素合成过程中 C.zofingiensis细胞的
生长变化
在对小球藻 C.zofingiensis的研究过程中 , 人们
发现虾青素的加速合成总是伴随着细胞体积的快速
变大 ,最终转变为橘红色的厚壁孢子 。令人惊奇的
是 ,在小球藻的虾青素合成过程中仍可观察到活跃
的细胞分裂 ,虾青素的合成并不依赖于细胞分裂的
停滞 、厚壁孢子的形成 。DelCampo等 [ 9 ]证实 ,小球
藻虾青素的积累在细胞快速分裂的活跃生长期就已
发生 ,而且这种积累可以一直以稳定的合成速度持
续到细胞停止分裂后 1 ～ 2周。如上所述在 Ip和
Chen[11]的实验中也观察到 ,葡萄糖对小球藻虾青素
合成的促进作用并没有抑制细胞的生长 ,小球藻的
生长繁殖和虾青素的积累可同时进行 。因此 ,小球
藻的最大生物量和最大虾青素产量可在同一培养条
件下同时获得 。
食品工业科技 ScienceandTechnologyofFoodIndustry 综　　述
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4　C.zofingiensis中虾青素的生物合成途径
及分子调控
近年来 ,通过使用特异性抑制剂 ,已经阐明了虾
青素的生物合成途径。虾青素合成途径一般由丙酮
酸盐和 3-磷酸甘油醛从头合成 ,先形成五碳的异戊
烯焦磷酸(IPP),再转化成同分异构体的二甲基丙烯
焦磷酸(DMAPP), DMAPP和 IPP经三步缩合反应形
成廿碳的 GGPP,分子的 GGPP缩合形成四十碳的八
氢番茄红素 ,八氢番茄红素经四步脱氢去饱和反应
形成番茄红素 ,番茄红素进一步环化后形成 β-胡萝
卜素 , β-胡萝卜素 C3 , C3和 C4, C4分别经过羟基
化(由 CHY酶催化完成)和酮基化 (由 BKT酶催化
完成)最终形成虾青素 [ 17 ] 。
虾青素合成最后步骤的关键酶 CHY和 BKT具
有种特异性 ,它们的数量 、活性 、催化底物在不同的
生物物种中表现出多态性 。这种功能差异最终导致
了不同生物物种之间虾青素合成途径的差异 [ 18] 。在
雨生红球藻 H.pluvialis中 , BKT酶催化含有羟基的底
物能力极低 ,虾青素的合成先由 BKT酶催化 β-胡萝
卜素 ,在 C-4, 4 位酮基化形成中间产物海胆酮
(Echinenone)和鸡油菌黄质 (Canthaxanthin), 再由
CHY酶继续催化 ,在 C-3位羟基化形成 4二酮 3羟
基 β -胡 萝 卜 素 (Phoenicoxanthin), 最 后 将
Phoenicoxanthin在 C-3位羟基化形成虾青素 [ 19] 。而
在小球藻 C.zofingiensis中 , BKT酶不但能以不含羟
基的 β-胡萝卜素为底物催化合成海胆酮和鸡油菌
黄质 ,还能以含有羟基的 β-隐黄质和玉米黄质为底
物催 化 合 成 3 二 羟 基 4 酮 β -胡 萝 卜 素
(Adonixanthin)和虾青素 [ 20 ] 。研究结果显示 ,在小球
藻 C.zofingiensis中 ,以 β-胡萝卜素为底物的酮基化
反应和羟基化反应可能同时发生 ,分别形成鸡油菌
黄质和玉米黄质 , BKT酶再继续以玉米黄质为底物
催化合成 Adonixanthin和虾青素 ,而 CHY酶再继续
催化鸡油菌黄质的能力有限 ,鸡油菌黄质最终作为
一种终产物 ,在细胞内积累 [ 8, 20] 。
虾青素的生物合成是受到高度调控的 ,其中对
关键酶基因的表达调控尤其明显 。 Huang等 [20]的实
验中观察到 ,葡萄糖对 C.zofingiensis细胞中 BKT基
因的转录有上位调控效应 。在 2%葡萄糖的诱导下 ,
BKT基因的 mRNA水平有一个稳定的大幅度上升 ,
24h后达到最高水平。
5　展望
C.zofingiensis有可能成为新的天然虾青素来源 ,
它部分地兼具红法夫酵母和雨生红球藻二者的优势
特征 ,产业化应用前景看好:第一 , C.zofingiensis与雨
生红球藻同属淡水绿藻 ,它们细胞内的虾青素仅在
诱导条件下合成 ,并能以虾青素酯的形式在细胞质
中大量积累 , 具有大量积累虾青素的潜能;第二 ,
C.zofingiensis容易培养 ,生长快速 ,还可以利用有机
物如葡萄糖为碳源和能源在无光条件下快速合成虾
青素 ,这为利用现有发酵工业的厂房与设备培养小
球藻生产虾青素提供了可能 ,为进一步降低天然虾
青素的生产成本 、简化生产工艺开辟了广阔的前景。
由于消除了光照的限制 , 所以比较容易达到较高的
细胞浓度 ,有利于提高生产效率;第三 ,小球藻的生
长繁殖和虾青素的积累可同时进行 ,并不是明显分
为两个截然不同的生理阶段 ,这种特性使工艺上采
用一步法生产小球藻虾青素成为可能。这不仅可以
简化设备 ,还将大大节约总生产时间 , 提高生产效
率;第四 ,小球藻的最适生长温度和最适虾青素合成
温度(24℃)都接近室温 ,这正是大规模异养产业所
期望的。因为在这种情况下 ,可以节省维持培养温
度所需的能耗 。
虽然小球藻作为天然虾青素来源表现出巨大的
应用潜力 ,但小球藻虾青素的含量远低于雨生红球
藻中虾青素的含量 ,目前还达不到产业化规模开发
的要求。小球藻细胞中虾青素合成途径的缺陷有可
能是导致它虾青素含量比雨生红球藻低的主要原因
之一 。一方面 , Canthaxanthin作为终产物在小球藻细
胞中大量积累 ,不可避免地形成对 BKT酶的反馈抑
制 ,由于虾青素的合成也由该酶催化完成 ,所以虾青
素的合成也间接受到了此种反馈抑制的影响;另一
方面 ,虾青素合成以 Adonixanthin为中间产物 ,而该
色素在小球藻体内能够迅速被酯化而大量积累 ,这
也有可能在一定程度上降低了虾青素的合成效率。
采用基因工程手段 ,对虾青素合成途中关键酶的基
因表达进行调控 ,或引入外源基因优化小球藻的虾
青素合成途径 ,将是根本性地改变小球藻虾青素含
量限制问题的一条有效途径 ,一旦成功将有可能突
破生理水平上常规诱导增产虾青素的局限 。采用基
因工程手段获得高虾青素含量的工程小球藻株将会
是新一轮研究的热点 ,作者所在的实验室正在围绕
这个主题开展相关的工作。
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(上接第 229页)
的抗氧化增效作用 ,可在很大程度上延长油脂的储
存期 , 一般可达 50%～ 90%。在市场上 ,普遍应用
TBHQ与 Vc复配对油脂进行保鲜 。不同的合成抗氧
化剂复配使用时 ,其抗氧化效果优于单独一种抗氧
化剂的抗氧化效果 ,这是因为两种或两种以上的抗
氧化剂复配使用时 ,各种抗氧化剂在抗氧化之后 ,产
生的游离基会相互作用生成新的酚类化合物 ,继续
发挥抗氧化作用 ,使其抗氧化性能得以增强 [ 11 ] 。当
合成的抗氧化剂和天然的抗氧化剂复配使用时也有
良好的增效作用 ,原因主要是这两种抗氧化剂在作
用时限上有所不同。
2.2　添加工艺对抗氧化效果的影响
在不同的富油食品体系中 ,抗氧化剂的添加方
式也会影响最终的抗氧化效果 ,因为在不同的加工
工艺中 , TBHQ的残留量 、分散性和渗透率不同 。对
于油脂来说 , TBHQ最佳的添加方式是以浓缩的液态
方式添加。研究表明 [ 12] :TBHQ在室温下的优势比
在高温条件下明显 ,这可能是由于 TBHQ在高温下
比较容易挥发而失去作用 。因此 ,在油炸 、烘焙等需
要经过高温加热的工艺中 ,可以用微胶囊技术解决
这个问题。利用天然抗氧化剂茶多酚与 TBHQ、
BHA、BHT和柠檬酸复合为芯材 ,以食品级天然物质
β-环状糊精作为壁材 ,应用微胶囊技术制成微胶囊
抗氧化剂 ,它在油炸高温下仍有显著抗氧化效果 ,能
使油脂使用寿命延长 4倍以上。
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