全 文 ：海南香蕉园杂草小飞蓬对百草枯的抗药性
李晓霞 1，沈奕德 1，黄乔乔 1，王 秀 2，李少梁 1，范志伟 1
(1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室/农业部儋州农业环境科学
观测实验站/海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室，海口571101；2.北京农业信息技术研究中心，北京100097)
摘要：[目的]明确海南香蕉园主要杂草小飞蓬(Erigeron canadensis)对百草枯的抗药性水平。[方法]利用温室生物测定
法测定海南省昌江、白沙、乐东、澄迈、五指山和陵水小飞蓬种群对百草枯的抗药性，并研究1200ga.i./hm2百草枯茎叶
喷雾处理后不同小飞蓬种群SOD和POD活性。[结果]抗药性水平最高的为白沙香蕉园小飞蓬种群，相对抗药倍数(IR)达
到了17.81，抑制中剂量ED50达11588.06ga.i./hm2；其次为乐东小飞蓬种群，IR达到11.47，ED50达 460.51ga.i./hm2。白沙
小飞蓬SOD活性最高，为6.88U/gFW，陵水对照种群的活性最低，二者相差10倍；昌江和白沙的小飞蓬种群POD
活性显著高于五指山、乐东和陵水，但与澄迈的没有显著差异。[结论]海南省部分香蕉园小飞蓬对百草枯已产生
不同程度的抗药性，应该采取综合防治措施，减少小飞蓬种群抗药性的发生。
关键词：小飞蓬；百草枯；抗药性；SOD；POD
中图分类号：S482.4文献标志码：A 文章编号：1006-0413(2015)08-0616-03
ResearchontheResistanceoftheWeedErigeron canadensis to
ParaquatinBananaPlantationsinHainanProvince
LIXiao-xia1,SHENYi-de1,HUANGQiao-qiao1,WANGXiu2,LIShao-liang1,FANZhi-wei1
(1.Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest
Management on Tropical Crops, Ministry of Agriculture, P.R.China/Danzhou Scientific Observing and Experimental Station of
Agro-Environment,Ministry ofAgriculture, P.R.China/HainanKeyLaboratory forMonitoring andControl of Tropical Agricultural
Pests, Haikou, Hainan 571101, China; 2.Beijing Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097, China)
Abstract:[Aims]The objective of this study is to investigate the resistance level of the major weed Erigeron canadensis
to paraquat in banana plantations in Hainan province. [Methods]The populations of E. canadensis to paraquat from
Changjiang, Baisha, Ledong, Chengmai, Wuzhishan, Linshui in Hainan Province were determined by the greenhouse
bioassay. The activities of SODand PODof differentE. canadensis populations after stem and leaf spraying of 1 200 g a.i./ha
paraquat were studied. [Results]E. canadensis population from Baisha was found to have the highest resistance level,
whose IR value reached 17.81(ED50 11 588.06 g a.i./ha). Second was Ledong population and IR reached 11.47(ED50
7 460.51 g a.i./ha). The SOD in E. canadensis from Baisha was highest, which reached 6.88 U/g FW and was ten times
higher than the lowest level in the control population of Linshui. The POD level in populations from Changjiang and
Baisha was significant higher than that from Wuzhishan, Ledong and Linshui, but no signinificance with from
Chengmai. [Conclusions]These results indicated the appearance of different levels of paraquat resistance of E.
canadensis populations from parts of banana plantations in Hainan province. The integrated weed management should
be take to reduce the occurrence of the weed population resistance to herbicides.
Key words: Erigeron canadensis; paraquat; herbicide resistance; SOD; POD
Vol.54, No.8
Aug. 2015
农药
AGROCHEMICALS
李晓霞, 沈奕德, 黄乔乔, 等. 海南香蕉园杂草小飞蓬对百草枯的抗药性[J]. 农药, 2015, 54(8): 616-618.
收稿日期：2015-04-21，修返日期：2015-05-04
基金项目：公益性行业(农业)科研专项经费(201303031)“杂草抗药性监测及治理技术研究与示范”
作者简介：李晓霞(1983—)，女(白族)，云南大理人，助理研究员，硕士，主要从事热带农林杂草生物学、生态学与综合监控技术研究。Tel：0898-23300557，
E-mail：lixiaoxiayn@163.com。
通讯作者：范志伟(1964—)，男，广东雷州人，研究员，博士，主要从事入侵植物与杂草生物学、生态学与综合监控技术研究。Tel：0898-6669246，E-mail：
fanweed@163.com。
小飞蓬 (Erigeron canadensis Linnaeus) 是 菊 科
(Asteraceae)飞蓬属植物，原产南美，现广布于我国各农
区，已成为旱作杂草群落的优势种和难防治的农田恶性
杂草，对农作物危害极大[1]，在海南各地均有分布且危害
严重[2]。目前，生产上对小飞蓬的防除仍以化学药剂为
主，主要有百草枯、草甘膦等。百草枯(1,1-二甲基-4,4-二
氯联吡啶化合物，paraquat)是一种高效广谱除草剂，具有
速效、广谱等优点，是防除果园、田埂、行间、非耕地及免
第54卷第8期
2015年8月
第8期
耕地等杂草的主导药剂，作用机理是对叶绿体层膜的破
坏力极强，使光合作用和叶绿素合成中止，引起死亡。百
草枯于1955年被发现，1960年开始商品化推广应用，至
今一直是大宗除草剂品种[3]，生产上对其依懒性不断增
强，并且长期单一使用，而忽略了对抗药性问题的关注。
小飞蓬对百草枯的抗性先后在日本 (1980年)、匈牙利
(1988年)、加拿大(1993年)、美国(1994年)和比利时(1998年)
等国报道[4]。香蕉园一种鸭跖草(Commelina elegans)在加
勒比群岛用百草枯再也不能防治了，不得不改用磺草灵
(asulam)来防治[5]。
中国热带农业科学院于1963年应用进口茅草枯和
百草枯在海南胶园进行除茅试验，因百草枯除茅效果不
如茅草枯而未被推广[6]。海南于1980年后开始推广应用
百草枯，至今已有30多年，但百草枯杂草抗药性一直未
见报道。王敏等[7]报道江苏省宜兴农田杂草早熟禾、一年
蓬、野燕麦等对百草枯产生了抗性。本项目组经调查发
现，海南一些香蕉园频繁使用百草枯，其用量呈逐年增
加的趋势，造成小飞蓬对药剂的选择压力和遗传作用表
现出一定的抗性。本研究为了深入了解海南香蕉园小飞蓬
种群对百草枯的抗药性，通过温室生物测定法测定了不同
浓度百草枯处理对小飞蓬种群的抗药性水平，并研究了
1 200 g a.i./hm2百草枯茎叶喷雾处理后不同小飞蓬种群
的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性。
1 材料与方法
试验于2014年7—11月在中国热带农业科学院环境
与植物保护研究所儋州院区细胞楼温室大棚内完成。
1.1 供试材料及药剂
1.1.1 供试种子
于2014年5月在昌江红旗农场、白沙芙蓉田、乐东尖
峰岭、澄迈福山、五指山水满选择使用百草枯较频繁的
香蕉园，在陵水本号选择几乎没有使用百草枯的香蕉
园，采集成熟的小飞蓬种子。室温晾干后的种子保存于
种子低温储藏柜内。选取籽粒饱满的种子用于试验。
1.1.2 供试药剂
20%百草枯水剂(先正达南达作物保护有限公司)。
1.2 试验设计
对每个样本均进行6个药剂处理，分别为2400、1200、
600、300、150、 g a.i./hm2，4次重复。
1.3 试验方法
1.3.1 不同小飞蓬种群对百草枯抗性水平的测定
温室生物测定法参照唐吉和等[8]方法：将供试泥土
装入花盆中(60 cm× 34 cm× 16 cm)，反复淋水至土壤
完全浸透，取待测种子均匀播撒于花盆中。播种后给足
出苗水，保证出苗整齐，出苗后拔除非目标杂草。待小飞
蓬苗长至5～7叶时，选择生长均匀一致的苗移栽到装有
客土的花盆(直径16 cm)中，每盆移入1株幼苗。移苗后置
于阴凉处缓苗4 d，定根后再移至阳光充足的地方，每天
定时浇水，拔除非目标杂草。在小飞蓬生长至12～15叶
时，利用手持式气压喷壶进行施药，施药后48 h内保证小
飞蓬叶面不能湿水，在施药7 d后称取每个处理地上部分
鲜质量。
1.3.2 小飞蓬种群体内SOD和POD活性测定
选取叶期长势较一致的小飞蓬，以1 200 g a.i./hm2百
草枯进行茎叶喷雾。喷药后24 h分别采集小飞蓬植株叶
进行SOD和POD活性测定。酶液的提取：称取0.2 g处理好
的小飞蓬叶片放入预冷的研钵中，之后加入pH值调为
7.5的预冷磷酸缓冲液1.5 mL，冰浴研磨至匀浆，最后在
转速为10 000 r/min、4℃下离心15 min，取上清液保存备
用。超氧化物岐化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法测
定[9]；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[10]。
1.4 数据处理
使用DPS统计软件进行数据统计，求出回归方程、抑
制中浓度ED50(95%置信限)，按下面公式求出相对抗药性
倍数IR。IR值越大，抗药性水平越高。
IR=抗性生物型ED50/敏感生物型ED50
2 结果与分析
2.1 不同香蕉园小飞蓬种群对百草枯的抗药性
从表1可以看出：各地小飞蓬种群对百草枯的敏感
性不同，因而各地的相对抗药性倍数(IR)也各有不同。昌
江红旗农场、白沙芙蓉田、乐东尖峰岭、五指山水满、澄
迈福山小飞蓬种群抗药性倍数都高于4，其中白沙芙蓉
田香蕉园小飞蓬种群对百草枯的抗药性程度最高，相对
抗药性倍数达17.81；其次为乐东尖峰岭香蕉园小飞蓬种
群，相对抗药性倍数达11.47。
表1 不同香蕉园小飞蓬种群对百草枯的抗药性水平
地点
昌江红旗农场
白沙芙蓉田
乐东尖峰岭
五指山水满
澄迈福山
回归方程(y=)
1.8015x-1.2339
0.9182x+1.2685
0.7287x+2.1778
0.7470x+2.3154
0.9665x+1.3488
ED50值/(ga.i.·hm-2)
2886.4150
11588.0594
7460.5108
3924.1840
5994.2330
相关系数 r
0.9831
0.9182
0.9657
0.9671
0.9839
95%置信限
1954.4523~4262.7744
2510.3683~53491.4015
3276.3207~16988.3314
2088.1847~7374.4532
3585.5995~10020.8716
相对抗药性倍数(IR)
4.43
17.81
11.47
6.03
9.21
李晓霞，等：海南香蕉园杂草小飞蓬对百草枯的抗药性 617
农 药 AGROCHEMICALS 第 卷54
2.2 百草枯对小飞蓬SOD和POD活性变化的影响
不同抗性种群SOD活性差异显著，其中白沙芙蓉田
小飞蓬种群的SOD活性最高，为6.88 U/gFW，显著高于其
他种群，对照种群(陵水本号镇)活性最低，二者相差10倍；
昌江和乐东小飞蓬种群的SOD活性显著高于五指山、澄
迈和陵水的种群(见图1)。昌江红旗农场、白沙芙蓉田和
澄迈福山的小飞蓬种群POD活性显著高于其他种群，乐
东尖峰岭和五指山水满小飞蓬种群与对照种群差异不
显著(见图2)，虽然高抗种群和中抗种群POD活性存在一定
的差异，但POD值总体较低。
3 结论与讨论
杂草是严重威胁作物生产的一类生物灾害。目前杂
草主要为化学防除。然而，由于过度依赖和长期使用品
种单一、作用机制相同或相似的除草剂，导致了杂草形
成抗药性[11-12]。至此，全球已有217种杂草(包括129种双子
叶植物和88种单子叶植物) 对141种除草剂产生了抗性，
我国已报道了34种[13]。抗药性杂草已成为杂草治理和农
业生产的严重威胁，由其引发的农业经济和生态安全问
题倍受全球关注。百草枯作为速效、灭生性除草剂而广
泛应用于免耕栽培作物，由于国内百草枯用量持续增
加，加之长期单一使用，其杀草谱发生变化，相伴而来的
问题是一些抗药性杂草的出现。海南是我国香蕉的主产
地之一，百草枯因除草效果好、使用方便而成为防除香
蕉园杂草的主要药剂。然而，由于香蕉园长期且不断加
大剂量使用而出现防除效果下降的现象。本研究结果证
实了海南香蕉园小飞蓬已产生不同程度的抗药性，其中
白沙芙蓉田、乐东尖峰岭种群具有较高的抗性，相对抗
药性倍数分别达17.81和11.47。而随着百草枯的继续使
用，小飞蓬抗药性水平存在进一步上升的风险。
目前，一些学者通过经百草枯处理后杂草对其抗性
的研究提出了抗性型杂草在相关抗性酶的作用下具有
解毒功能。最早是Shaaltiel等[14]研究在百草枯作用下，抗
性生物型杂草与敏感生物型杂草体内相关酶活性的变
化，认为抗性生物型杂草体内超氧化物歧酶活性高是其
发挥高抗的原因；另一点，Bowler等[15]研究表明，植物组
织对百草枯的抗性与组织所具有的活性氧清除系统的
活性密切相关；Rabinowitch等[16]已经证实小球藻中过氧
化物岐化酶有拮抗百草枯毒害的作用；Turcsanyi等[17]研究
了小飞蓬抗性生物型和敏感生物型在百草枯作用下植
株内谷胱甘肽还原酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶的
活性变化，结果表明，抗性生物型植株内除谷胱甘肽还
原酶之外，其他酶的活性均显著高于敏感型小飞蓬。
Ismail等[18]以抗百草枯的杂草野茼蒿(Crassocephalum
crepidioides L.)为试验材料，研究了SOD和POD在抗性杂
草与相应敏感型杂草体内活性区别，发现SOD对杂草具
有抗性起了一定作用，而POD基本不起作用。本研究结果
表明，小飞蓬在百草枯作用下，经1 200 g a.i./hm2百草枯
处理后，不同小飞蓬种群的SOD活性存在一定差异，其中
抗性最强的小飞蓬种群SOD活性较高，此结果与前人研
究其他植物对百草枯产生抗性后SOD活性变化的结果相
符[14-17]；此外，本研究发现POD酶活性虽然表现出一定的
差异性，但总体活性较弱，说明POD起到的作用较弱或基
本没作用，这与Ismail等[18]的研究结果一致。
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图1 不同香蕉园小飞蓬种群SOD活性
图2 不同香蕉园小飞蓬种群POD活性
(下转第621页)
618
第8期
责任编辑：赵平
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王彦召，等：杨凌霉素除草活性初步研究
责任编辑：赵平
起引物结合位点核苷酸的缺失或增加。
3 讨论
杨凌霉素具有结构新颖、简单，合成原料易得等优
点，对其工业化生产具有重要意义。目前关于其医用活
性的报道主要集中在镇痛、安眠作用上。关于其农用活
性，课题组前期研究发现杨凌霉素对蜡状芽孢杆菌和青
枯病菌具有很好的杀菌作用[12-13]，在微生物体内的作用
靶标为乙酰辅酶A羧化酶(ACCase)(待发表)。ACCase是生
物体内普遍存在的一类酶系，是脂肪酸合成途经中的关
键酶，也是芳氧苯氧丙酸酯类、肟醚类环己二酮、芳氧苯
基环己二酮类以及三酮类环己二酮等除草剂的作用靶
标[14]。以上都为杨凌霉素的除草活性提供了依据。通过对
杨凌霉素除草活性的初步研究，发现其对4种植物的种
子萌发、幼根生长都有一定的抑制作用，但对种子萌发
的抑制效果明显优于对苗期的抑制效果。如果杨凌霉素
亦作用于植物的ACCase，很可能是药剂阻断了种子中的
脂肪酸合成途径，但幼苗由于具有对脂肪酸较强的补偿
能力或替代合成途径而受害较轻。而且，通过AFLP分子
标记研究也发现杨凌霉素可以使小麦胚根的基因组
DNA多态性显著提高，对小麦胚根基因组DNA造成损
伤，但具体的除草作用机制还有待进一步的研究。
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序号
1
2
3
4
5
平均值
引物组合
M1E1
M2E2
M3E3
M4E4
M5E5
对照组总
扩增带数
8
32
30
31
24
25
100
2
10
17
8
11
9.6
200
6
13
18
18
14
13.8
400
7
26
18
22
19
18.4
100
25
31.3
56.6
25.8
41.6
36.1
200
75
40.6
0
58.1
58.3
58.4
400
87.5
81.3
60
72
79.2
76
多态性带数 多态性带数比率/%
表4 杨凌霉素对小麦幼根基因组DNA的AFLP多态性
(上接第618页)
621