全 文 ：第 9 卷 第 l期
9 5 7 2年 l月
海 洋 学
A C TA C E OA G N L O OIA C
报
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舟山海区 日本笠藤壶和鳞笠
藤盔的生物学研究
1
. 繁殖 、 附着与生长
陈国进’ 董幸茂 蔡如星
(杭州大学生物系 )
摘 要
日本笠藤壶和鳞笠藤壶是我国东 南沿海岩岸潮间带的优势种 . 本文对舟山海
区的这两种藤壶的繁殖 、 附着和生长进行 了较详细 的研究 , 结果表明 : 它们的繁
殖具有明显的季节性 ; 附着期短于繁殖期 , 整个生命过程中都连续生长 .
海洋蔓足类中的藤壶 ,是岩岸潮间带的优势种 , 又是海洋污损生物的主要成分之一 〔 ` ’ .
近年来又由于作为海洋污染和海岸暴露程度的指标种而受到重视 . 蔓足类的成体和幼体在
海洋生物的食物链中占有重要的地位 .
国外的工作多偏重于欧美沿岸的温水种 , 如半寒藤壶 S e m f bal an us ba la o :o’ d es 、 星 藤
壶 C h公r o n a h a o e r f 、 B a l a ” u s b a l a , u s 、 澳 洲藤壶 E l m f , i u s m o d e s t u s等 〔 2 ` ” ’ , 仅 A e h i t u v
和 B a r n e : 〔` 〕对暖水种的淡红鳞笠藤壶 T e t r a e l` t a s g u a m o s a r u f o t` n e t a 的生物学进行了研
究 , 国内曾对纹藤壶 B . a o P h i t r￡t e a m P人i t r i t e 〔 ” 和网纹藤壶 B . r e t f e u l a t u s 〔 6 〕 的 生 活
史和生物学进行过研究 ; 黄宗国等在 中国各海区的主要港湾设点 ,进行污损生物挂板试验 ,
获得了蔓足类附着方面的大量资料 川 . 至于我国东南沿海岩岸潮间带优势种的日本笠 藤
壶 T e t r a e l`t a j a P o n `e a P i l s o r y 和鳞笠藤壶 T . 5 9 : `a m o s a 5 9 : `a o o s a B r u 义u i e r e 的 生 物
学至今未见报道 .
一 、 材料与方法
本文材料系 1 9 8 4年 4 月一 1 9 8 5年 4 月在舟山海区对 日本笠藤壶和鳞笠藤壶生物学研究
的结果 .
繁殖期是据定期解剖一定数量同一生殖种群个体 , 统计怀卵率的变化而定 .
繁殖年龄是根据随机采集不同大小的个体 , 经解剖统计怀卵个体的比例 , 同时测定其
基底峰吻间直径而定 .
附着期的观察是在潮间带中潮区每种亲体附近选取二个Z o x 2 c0 m ’ 的样框 , 定期观察
· 本文于 19 8 5年 8月 6日收到 , 修改稿于 10 8 5年 1明 8 日收到 ,
. 陈国进现在宁波市水产研究所工作 ,
海 洋 学 报 9卷
其幼体的附着个数 .观察后刮除 , 让幼虫重新附着 .
生长的观察是用油漆标记需进行测量的个体 , 定期测定基底峰吻间的直径 . 周围的个
体予以刮除 , 保证被测个体有充分生长的空间 .
整体干重和肉质部干重的测定是把样品放置于 1 05 ℃ 的烘箱中 , 连续烘干约 8 小时后
在分析天平上称得的 .
文中的回归方程和相关系数是采用最小二乘法原理求得的 .
二 、 结果与讨论
(一 ) 繁殖
1
. 繁殖特点与繁殖周期
性腺的发育和成熟具有明显的季节性 . 分析表明 : 鳞笠藤壶的繁殖期为 6 月 下 旬一8
月上旬 (水温 2 1 . 7一 24 . 6℃ ) , 有三次明显的高峰 , 分别为 7 月上旬 、 7 月中旬和 8 月 上
旬 ; 日本笠藤壶的繁殖期为 7月上旬一 9月下旬 (水温 2 2 . 7一 26 . 9℃ ) , 也有三次明显的高
峰 , 分别在 7 月上 句 、 7 月 20 自前后和 9 月上旬 (图 1 ) . 总的来看 , 鳞笠藤壶的繁 殖 期
比 日本笠藤壶稍早 , 繁殖的高峰期也较早 . 显然 , 这种繁殖期的差异可减少种间竞争的压
戊扭抚
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图 1 两种笠藤壶怀卵个体比例
A— 鳞笠藤壶 B— 日本笠藤壶
力 , 有利于幼虫的附着和种群的发展 .
舟山海区全年平均水温约为 17 ℃ (变化范围为 7 . 3一 2 6 . 9℃ ) , 日本笠藤壶和鳞 笠 藤
壶 的繁殖期处于全年中水温较高的时期 . 由表 l 可以看出 , 藤壶繁殖期对水温约要求属内
差异小 , 属间差异大 . 同时 , 三种笠藤壶的繁殖适温范围明显地小于纹藤壶和网纹藤壶 。
这一结果也反映了蔓足类繁殖适温与其地理分布的一致性 . 例如鳞笠藤壶和 日本笠藤壶繁
1期 陈国进等 :舟山海区日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生物学研究 I5 9
殖适温范围小 , 其分布仅局限于长江 口以南 ; 而繁殖适温范围广的纹藤壶和网纹藤壶则可
助广泛分布在我国沿岸和邻近海区 .
表 1 藤壶繁殖期的比较
繁殖期水温℃
种 . 类 期 平均水温 (℃ ) 初 作 者高峰期 ! 终止期
、 坎藤 显
` 雨纹藤壶
{屯次红鳞岁藤壶
鳞笠藤壶
日本笠藤壶
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舟山
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3
吴尚勤等 ( 1日6 3)
蔡如星等 (一0 5 1 )
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B 公r n e s ( 1 9 7 8 )
本 文
本 文
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马, 怀卵率 _ 一 _ -
从繁殖种群的怀卵率来看; 舟山海区的 日本笠藤壶在整个繁殖期中 , 怀卵率始终没有
超过65 肠 , 鳞笠藤壶的量高怀卵率也只达到 6 8 . 4肠 , 这说明日本笠藤壶和鳞笠藤壶的繁殖
在种内各个体间是不同步的 . 淡红鳞笠藤壶 、 纹藤壶 、 网纹藤壶 、 小藤壶 C ht 加 m al lst d e -
P : es 川 : 和 C . : et l o tus 的繁殖也显示出同样的结果 , 说明蔓足类繁殖种群各个体间性成熟
表 2 日本笠藤壶怀卵率与波浪作用的关系
迎 浪 面 背 浪 面
时 间
怀卵个体 总个体数 怀卵率肠 怀卵个体 总个体数 怀卵率帕
6月 2 9日
7月 9日
~ 7月 15日
8月 1日
它月 6旧 ’
8月 2 8日
坦月以 日
9月 1 4日
9月 18日
9月 2 4日
9月 2 7日
9月 3 0日
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2 6 0
合 计 12 9 4 8 4 2 6 . 7 5 0 3 6 生 … `3 ` ’
9。 海 洋 学 报 9卷
期的差异是普遍的 .
舟山海区 日本笠藤壶和鳞笠藤壶在非繁殖季节没有怀卵个体 , 这一结果不同于淡红鳞
笠藤壶 〔` 〕和网纹藤壶 〔 ` ’ , 这可能与海区水温的差异有关 .
日本笠藤壶的怀卵率除了上述特点外 , 还受下列环境因素的影响 .
( 1 ) 浪击度
从表 2 可以看出 , 日本笠藤壶的怀卵率与浪击度密切相关 . 波浪作用强烈的地方 , 其
怀卵率显著高于波浪作用微弱处 .在繁殖盛期差别不大 ,而在繁殖的初期和末期差别较大 .
我们认为 , 这主要是因为 日本笠藤壶为喜浪种类 ,波浪的作用可为其提供更多的摄食机会 ,
增加营养 , 促进性腺的发育 , 使其提早怀卵繁殖并延长繁殖期 , 而在繁掉的盛期 , 因为水
温的进一步提高和食物的更加丰富等原 因 , 荫蔽处的个体也获得了繁殖所需要的各种基本
条件 , 因此两处的怀卵率差异不大 .
( 2 ) 潮区 .
由表 3 可见 , 不同潮区怀卵率不同 ,中潮区上部个体的怀卵率略低于中渐区下部个体 .
引起潮区差异的原 因主要是摄食时间的差异 , 下部个体浸水时间长 , 可获得较多的食物 ,
因而有利于其提高怀卵率 . 但温度和湿度等物理因子的差异也可能有一定影响 .
表 3 不同潮区日本笠藤壶怀卵率的比较
一一一一一一一一一尸- -一一- 一一一一一一- 一一一一一一- - 一一一一一一片一一一- 一一一 , - - 一二 丽奇羚一犷…锰丫黯厂卜
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1
2 3 一 ]一 1 2 4 一 」 一 … 2 7一
表 4 日本笠藤壶群集度与怀卵率的关系
个体间距离 ) 8 C m
…怀 卵 …总 数 …: , , …总 数 …怀 。 …总 , …怀 , }总 数…2 1 1 3 9 1 2 4 … 3 4 { 2 5 1 3 3 …! ? 1 3 3一丽一石 …17 …3。 …13 …3。 { 1 2 J 2 7 …1 5 ) 厂
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l期 陈国进等 :舟山海区 日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生物学研究 I g7
)
(3 )群集度
调查结果表 明 , 群集度对怀卵率的影响不 明显 (表 4 ) . 这与 B a r n e s & C r i s p ( 19 5 6 ) 〔 ”
对 C . : t e l l。 坛 : 、 犷。 : : u 。 a : t r 。 e m i a 、 刀 . p e r f o r a 坛 s等的研究结果相一致 . 据此结果可以
认为 日本笠藤壶存在着自体受精的可能性 .
3
. 繁殖年龄
据分析 , 日本笠藤壶第一次性成熟个体的基底直径基本上都在20 m m 以上 , 鳞笠藤 壶
稍大 , 第一次性成熟个体的基底直径需要 23 m二以上 (表 5 ) . 这两种笠藤壶从附着至 第
表 5 两种笠膝壶大小与怀卵率的关系
鳞 笠 藤 壶 日 本 笠 藤 壶
基底直径 (m 扭 )
怀卵个体 总个体数 怀卵串帕 怀卵个体 总个体数 怀卵率肠
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图 2 日本笠藤壶基底直径与怀卵量之间
的养系 ( r 二 o , 5 4 )
2 3 24
图 3
溉「1 6 1 7 28 2 9 3 1 3 2 ( mm )
鳞笠藤壶基底直径与怀卵量
之间的关系(r ` 。 , `习
8 9海 洋 学 报 9卷
一次性成熟需两年以上 , 成熟年龄明显要大于纹藤壶和网纹藤壶等小型种类 .
4
. 怀卵量
日本笠藤壶的平均怀卵量为 2 1 40 。个 ; 鳞笠藤壶的平均怀卵量为2 8。 。个 . 这两 种 笠
藤壶的怀卵量有随个体增大而增加的趋势 (图 2 , 5) .
此外 , 怀卵量还受下列因素的影响 .
( 1 ) 繁殖时期
从表仪 7可以看出 , 舟山海区笠藤壶在繁 殖的初期和中期 , 其怀卵量的变化都不大 ,
而在繁殖的末期 , 怀卵量显著减少 . 从图 1 可以看出 , 至少有部分个体怀卵二次或二次以
上 . 是否是由于再次怀卵的个体因体 内营养物质的消耗而导致怀卵量的减少 . 尚有待进一
步的研究 .
表 6 日本笠藤壶基底直径 、 繁殖时期与卵量的关系
基底直径 m 二 … ) 2 7 一 … 2 3一 … < 2 3一一戈器一…一癸…一撰一一别要{…平…万宋…平一 …3 ;::。…: .; :。。…:琴;2 。…: ; :3。…; :`。…总:3。…揉:5。…几:5”…( 11;;8。
括号内为观察个体数 .
表 了 鳞笠藤壶基底直径 、 繁殖时期与卵量的关系
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括号内为 观察个体数 .
( 2 ) 潮区和浪击
日本笠藤壶位于中潮区上部个体的怀卵量 (平均为 15 3 0 个 ) 低于下部个体的怀卵 量
(平均为 2 3 5 0 个 ) ; 荫蔽处个体的怀卵量 (平均为 2 10 个 ) 低于暴露处个体的` 怀卵 量
(平均为 32 1 0 个 ) . 我们认为 , 这一差异的存在与饵料供应有关 .
。甲 卵径大小 、 「
1期 陈国进等 :舟山海区 日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生物学研究 I9 0
测量结果表明 , 日本笠藤壶的平均卵径大小为 ; 2 3 , m , 其中发育期平均 Z o s . g o m , 孵
化前具眼点的无节幼虫期平均为 2 42 . 2睁m , 鳞笠藤壶的平均卵径大小为 2 3 0 . 9件m , 其中发
育期平均 2 2 0 . 9协m , 孵化前平均为 2 4 0 . 8林m . 两种笠藤壶在胚胎发育阶段卵径都有较大变
化 , 这一结果与淡红鳞笠藤壶 〔 8 ’ 和纹藤壶 〔 5 〕胚胎发育时的变化相似 .
此外 , 日本笠藤壶的卵径大小还与亲体的怀卵量密切相关 (图 4 ) .
(二 ) 附粉
1
. 附着期
附着是繁殖的最终结果 . 蔓足类幼体的附着与成体本身的繁殖特点密切相关 , 但因受
到各种环境因子的影响而不甚一致 .
两种笠藤壶的附着高峰都在水温较高而不是最高的时期 (图 5 ) 一显然 , 这有利于幼
虫附着后在最高水温期间进行快速生长 、 达到一定大小以便抵御不 良环境 .
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图 4 日本笠藤壶卵径与卵量
的关系 ( r = 一 0 . 75 )
均为具眼点的胚胎
一仪_ _ _ _ -, 、 - - -f ~ 。
8 9 10 ( JJ份 )
图 5 鳞笠藤壶 ( A )和 日本笠藤壶 ( B )的附着
2
. 附着量
从图 5 可以看出 , 鳞笠藤壶幼体的单位面积附着量比 日本笠藤壶大得多 . 但应该指出
的是 , 日本笠藤壶在舟山海区的附着范围比鳞笠藤壶大得发 , 因此其总的附着量比鳞笠藤
壶大 .
(三 ) 生长
由图6 , 7的生长曲线可以看出 , 两种笠藤壶的生长并不局限于生命的最初阶段 . 两年
的个体· , 其基底直径只有20 m m 左右 , 远未达到生长极限 . 因此判断 , 它们在整个生命 过
程中都进行生长 . _ 、 一 `
日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生长可大致分为二个时期丫 , 一 ) 、 , - ` .
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图 6 鳞笠藤壶的生长
A— 成体 B— 上年附着个体C , D— 当年附着个体 T— 水温
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19 85年
图 7 日本笠藤壶的生长
B— 上年个体 C , D , E— 当年个体 T— 水温
( 1 ) 生长前期
日本笠藤壶自附着开始至外壳基底直径达到 16 一 17 m m , 鳞笠藤壶 达 到 18一 1 9 m m .
在这期间 , 基底增大较快 , 但整体干重增加甚少 . 此时外壳较低 、 壳壁较薄 .
( 2 ) 生长后期
在 .上述大小以后 , 两种笠藤壶的基底增大变慢 , 但其外壳增高 、 壳壁增厚 、 整体干重
迅速增加 (图 8 , 9) .
肉质部的生长也可分为二个时期 (图 1。 , 1 1) . 前期较为缓慢 , 但当外壳直径达到 19
一 20 m m ( 日本笠藤壶 ) 和 2 一 2 3 m m (鳞笠藤壶 ) 后 , 肉质部迅速增长 , 这显然与 性 腺
的发育和体内营养物质的积聚有关 ,
1 期 陈国进等 :舟山海区日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生物学研究 1 i心 1
( m m)
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图 8 鳞笠藤壶基底直径与整体干重的关系 图 9日本笠藤壶基底直径与整体干重的关系
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( m m ) ( tn m )
图 0J 日本笠藤壶基底直径与肉质部干重的关系 图 1 鳞笠藤壶基底直径与肉质部干重的关系
1 0 2悔 伴 学 报 一 、 g卷
日本笠藤壶和鳞笠藤壶的生长都受到生物学因素和环境多方面因素的影响而显示出不
同的生长速度 .
(1 )年龄与生长
不同大小个体的生长速度不同 .幼年阶段的生长速度明显大于成年阶段的生长速度 .
7月中旬一翌年 l月中旬 , 日本笠藤壶刚附着的幼体长到 l l m m 以上 , 12 . 6 m m 大小的个体
长到了Z o . s m m , 而同期 内2 4 . 9 m m 的个体只增大 1 . l m m ; 鳞笠藤壶的结果也是一样 , 7 月
上旬附着的幼体到 1 月中旬长到 14 m m 以上 , 1 1 . s m m大小的个体长到 ZI . 3 m m , 同期内2 5 . 5
m m 大小的个体仅增大 Z m m .
( 2 ) 温度与生长
在不同的季节 , 由于水温不同 , 生长速度有明显的差异 . 7 月份水温高 , 当年附着 的
幼体和未成年个体迅速生 长 , 成年个体也有相应的生长 ; 9 月下旬起温度渐降 ,生长渐 慢 ,
在最冷的 l一 3月份左右 , 两种笠藤壶都几乎完全停止生长 . 据分析 , 制约这两种笠藤壶生
长的临界低温约为 1 1℃ . 低温对生长的限制作用可能与饵料的缺乏或钙质代谢的缓慢有关 .
( 3 ) 潮区 、 浪击与生长 ’ `
从图 12 可以看出 , 日本笠藤壶位于 1r `潮区下部个体的生长速度比上部个体明显要快 ,
位 于暴露处个体的生长速度比荫蔽处个体也明显要快 . 这是因为中潮区下部个体和暴露处
个体有较多的摄食机会而有利于生长 .
一节一曦犷弓 , 二卜吮葫而 )
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腿侧喇馒
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198 4年 7 8 9 10 1 985年
图 12 日本笠藤壶生长的比较
A— 一中潮区上部 B— 中潮区下部 (暴露处 ) C— 中潮区下部 (荫蔽处 )
三 、 结 论
1
. 舟山海区笠藤壶的繁殖具有 明显的季节性 , 繁殖期仅局限于水温较高的 时 期 : 鳞
笠藤壶的繁殖期为 6 月 厂旬一 8 月上旬 ; 口本笠藤壶的繁殖期为 了月上旬一9 月下旬 .
2
. 日本笠藤壶和鳞笠藤壶为迟熟种 , 从附着至性成熟需二年以上的时间 .
3
. 两种笠藤壶的最高怀卵率都小于 70 % , 种内各个体间的繁殖是不同步的 . 浪击度 、
潮 区对怀卵率均有 明显影响 .
4一’ 一怀卵量与繁殖时期 、 潮区和浪击度有关 . 日本笠藤壶的卵径大小与个体大小无关 ,
而取决于怀卵量的多少 ,
5
. 两种笠藤壶的附着期短于繁殖期 , 附着的高峰都在 7 月中旬一 8 月初 . 9 月上旬以
1期 陈国进等 :舟山海区日本笠藤壶和鳞笠的藤壶生物学研究 I
后怀卵的个体 , 其幼虫均不附着 .
6
. 日本笠藤壶和鳞笠藤壶在整个生命过程中都连续生长 二 年龄 、 温度 、 潮区和 浪 击
对其生长均有明显的影响 .
本文承堵南山教授 、 黄宗国副研 究员审阅 , 浙江省海洋水产研究所提供工作条件 , 特
此 致谢 .
参 考 文 献
〔 一 〕
〔 2 〕
〔 3 〕
〔 4 〕
〔 5 〕
〔 6 〕
〔 了 〕
〔 8 〕
黄宗国 、 蔡如星 , 海洋污损生物及其防除 (上册) , 海洋出版社 ,
C
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