全 文 ：第 28卷 第 6期 四 川 林 业 科 技 Vo1.28, No.6
2007年 12月 JournalofSichuanForestryScienceandTechnology Dec., 2007
收稿日期:2007-05-25
基金项目:本项目研究是国家林业局重点指南项目 “珍稀植物穗花杉群落学和繁殖技术研究 ”课题(97-05)部分内容 ,受 “西南山区退化
天然林恢复与经营技术试验示范 ”课题(2006BAD03A10)和 “卧龙亚高山森林生态系统定位研究站 ”国家林业局课题资助。
作者简介:何 飞(1970-),男,博士生 ,助理研究员 ,主要从事森林生态学 、植物分类学和植物区系地理学研究。
珍稀濒危植物穗花杉的研究进展
何 飞 1, 2 ,刘兴良 2 ,马钦彦1 ,陈俊华 2 ,刘克旺3
(1.北京林业大学 ,北京 100083;2.四川省林业科学研究院 ,四川 成都 610081;3.中南林业科技大学 ,湖南 株洲 412006)
摘 要:穗花杉是第三纪残遗植物 , 雌雄异株 ,雄球花穗状 , 具有极高的学术价值和经济价值 , 是我国的珍稀濒危树
种。本文系统地综述了穗花杉在系统分类 ,生物学和生态学特性 , 繁殖方法和濒危原因等方面的研究进展 , 以期对
穗花杉的研究历史和研究内容作一个较系统的介绍和评价 ,为恢复和扩大穗花杉种群 , 合理利用和保护穗花杉资
源提供较全面的技术资料。
关键词:穗花杉;系统分类;特性;繁殖;濒危原因
中图分类号:S718.41 文献标识码:A 文章编号:1003-5508(2007)06-0031-08
AdvancesinResearchontheEndangeredPlantAmentotaxusargotaenia
HEFei1, 2 LIUXing-liang2 MAQin-yan1 CHENJun-Hua2 LIUKe-wang3
(1.BeijingForestryUniversity, Beijing100083, China;2.SichuanAcademyofForestry, Chengdu, 610081, China;
3.CentralSouthUniversityofForestandTechnology, Zhuzhou412006, China)
Abstract:AmentotaxusargotaeniaisarelictplantofTertiaryperiodanddioecious, anditsmaleanthotaxy
isspicate.Ithasveryhighvalueinacademyandeconomy, andarareandendangeredspeciesinChina.
Thispaperdealssystematicalywithresearchadvancesonsystemtaxonomy, biologicalcharacteristics,
ecologicalcharacteristics, reproductionmethodsandendangeredcausesofAmentotaxusargotaenia, inor-
dertodescribeandevaluatetheresearchhistoryandresearchcontentssystematicaly, afordtechnological
datafortherestorationandincreaseofAmentotaxusargotaeniaspeciescommunityandtherationaluse
andprotectionofAmentotaxusargotaeniaresources.
Keywords:Amentotaxusargotaenia, SystemTaxonomy, Characteristics, Reproduction, Endangeredrea-
sons
穗花杉(Amentotaxusargotaenia),常绿小乔木 ,
第三纪残遗植物 ,除越南北部有少量分布外 ,主要分
布于我国南方 ,现处于濒危状态 ,已被列为国家三级
保护植物 [ 1] 。由于它起源古老 ,形态 、结构和发育
特异 ,对研究古地质 、古地理 、植物区系以及植物分
类等方面有着重要意义。穗花杉树型优美 ,四季常
青 ,可作庭园绿化观赏树;穗花杉种子秋季成熟时肉
质假种皮鲜红色 ,十分鲜艳夺目 ,是极好的观果植
物 。它的木质细腻 ,可供细木工 、雕刻 、农具等用 。
它的根 、树皮入药 ,能止痛 、生肌 ,对于跌打损伤和骨
折很有疗效;其种子入药 , 有消积驱虫之功效 [ 2] 。
特别是自 1883年穗花杉在我国发现并定名[ 3]以来 ,
它所处植物分类学的系统地位一直存在争议 ,长期
倍受国内外植物学研究者们的广泛关注 。
1 穗花杉的系统分类
穗花杉具有很高的学术价值 ,自它被发现以来 ,
植物学者对于它的分类归属问题一直争论不休。穗
花杉最早是英国人 Hance在 1883年定名发表 ,他将
该种置于罗汉松属 Podocarpus内。 1903年 Pilger发
现穗花杉具有复合小孢子叶球之后 ,将它转入三尖
杉属 Cephalotaxus,称为 C.argotaenia[ 4] 。此后 , 1916
年 Pilger考虑到穗花杉雄花序为很长的穗状花序而
将它单独建立成三尖杉科 Cephalotaxaceae的一个属
Amentotaxus,将穗花杉作为本属的模式种[ 5] (拉丁名
Amentotaxus为穗状花序之意)。 1931年 ,日本学者
工藤和山本观察穗花杉的雌 、雄花生殖器官的形态
特征后认为它不应放在三尖杉科而应成立新科 -穗
花杉科 Amentotaxaceae或是作为红豆杉科 Taxaceae
的一个亚科或族[ 6] 。 1932年 , Koidzumi认为穗花杉
属和三尖杉属有联系 ,主张把红豆杉科和三尖杉科
均降至亚科地位并置于同一科内[ 7] 。 1948年 ,
Buchholz发表论文支持 Pilger的观点 ,把穗花杉属
和三尖杉置于三尖杉科[ 8] 。 Janchen(1950)根据穗
花杉大小孢子叶球 、小孢子囊柄和胚珠特点 ,把穗花
杉属和榧树属 Torreya置于红豆杉科的榧树族 Tor-
reyeae中[ 9] 。 1951年 , Florin依据三尖杉属和穗花
杉属间的大孢子叶球和气孔结构上的差异 , 认为应
把穗花杉属从三尖杉科移到红豆杉科 [ 10] 。
我国植物学者从上世纪中期先后从植物形态
学 、胚胎学 、解剖学 、孢粉学 、植物化学等方面对穗花
杉的系统分类地位进行了广泛的研究 。 1952年 ,李
惠林根据穗花杉营养器官和生殖器官的某些特点 ,
支持 Janchen的观点把穗花杉属和榧树属置于红豆
杉科的榧树族[ 11] 。 1969年 ,耿煊认为:(1)将穗花
杉属放在红豆杉科比三尖杉科为好 ,或者独立成立
一个科;(2)红豆杉科与三尖杉科关系密切 ,而且它
们的桥梁可能是通过穗花杉属来过渡的;(3)支持
Janchen的把穗花杉属和榧树属置于红豆杉科的榧
树族观点[ 12] 。 1978年 ,郑万钧在 《中国植物志》中
将穗花杉属和榧树属各自分别成红豆杉科独立的
族 [ 13] 。 1983年 ,胡玉熹根据穗花杉的解剖结构和
胚胎发育的有关特征 ,主张穗花杉应包括在红豆杉
科中 ,并与榧树属同族;同时穗花杉属又是红豆杉科
与三尖杉科之间联系的桥梁 [ 14] 。 1985年 ,马忠武
认为作为红豆杉科的成员红豆杉属和榧树属都含有
双黄酮类特征成分 ,而穗花杉属未鉴测到此类成分 ,
因而对穗花杉属归于红豆杉科提出怀疑 [ 15] 。 1986
年 ,席以珍的花粉研究建议将穗花杉属上升为穗花
杉科[ 16] 。 1993年 ,管启良等实验发现穗花杉的染
色体数目 、随体和次缢痕位置均不同于红豆杉科其
它属和三尖杉科 ,而与罗汉松科罗汉松属的某些种
接近 ,赞同 Hance将穗花杉属归于罗汉松科 [ 17] 。
1994年 ,周菳等根据木材解剖及其超微构造的特
征 ,赞同郑万钧等的观点 -将穗花杉属放在红豆杉
科 ,成为独立的族[ 18] 。 2000年 ,周其兴等研究了穗
花杉属的核形态 , 认为穗花杉属同榧属比较接
近[ 19] 。
从国内外对穗花杉的系统分类地位的探讨表
明 ,穗花杉属的归属问题仍然存在争议 。但是多数
学者认为穗花杉具有红豆杉科某些共同特征 ,与三
尖杉科关系密切 ,是红豆杉与三尖杉科之间联系的
桥梁 ,或把穗花杉属放在红豆杉科中并与榧树属同
归于榧树族或独立成穗花杉族 ,或提升为穗花杉科。
2 穗花杉生物学特性
2.1 形态特性
穗花杉为常绿小乔木;树皮灰褐色或淡红褐色 ,
裂成薄片脱落 。 1 a生小枝绿色 , 2 a～ 3 a生枝绿黄
色 、黄色或淡黄红色。叶条状披针形 ,长 3 cm～ 11
cm,宽 6 mm～ 11 mm,先端尖或钝 ,基部渐窄 ,楔形
或宽楔形 ,直或微弯 ,下面白色气孔线与绿色边带等
宽或较窄 。雄球花 1 ～ 3(通常 2)穗集生 ,长 5cm～
6.5 cm。种子椭圆形 , 长 2 cm～ 2.5 cm, 径约
1.3 cm,假种皮熟时鲜红色 ,柄长 1.3 cm[ 20] 。穗花
杉有一变种:短叶穗花杉 (A.argotaenia(Hance)
Pilgervar.brevifoliaK.M.LanetF.H.Zhang)。
该变种与原种区别于叶较窄 ,雄球花较短 , 种子较
小[ 21] 。
2.2 物候及结种规律
穗花杉的花期为 4 ～ 5月;种子翌年 5 ～ 10月成
熟 ,各地的种子成熟时间很不一致 。据萧乾德在湖
南神坡山穗花杉种群经 5×400 m2的样方测调:林
下 1 m以下的穗花杉小苗每 1 hm2达 9万余株 ,树
高 3m以上 ,胸径 8 cm以上的穗花杉植株共有 663
株 , 3m以下的幼株 ,密度较大 ,难以入内 ,约有数
千。 5a内记录结种雌株共 148株 ,占种群总株数
663株的 22.32%,最大雌株胸径 52cm,树高 13m,
树龄约 550a以上 ,间歇 3a结种一次 ,结种年份 “红
果”累累。最小雌株高 2.3 m,胸径 3.8cm,树龄约
40 a,仅一枝顶结有种子 4颗 。可见 ,穗花杉雌株在
树龄约 40a左右进入结种期 ,直至 500 a后仍结种
旺盛 。雌雄株比是 1∶3.5,尤其是 300 a以上老龄树
的雌株数相对更多 ,雌雄株比是 1∶1.4。雌株多是
本种群经历 5个多世纪才形成的重要原因之一。雌
株虽多 ,但并不是株株年年结种 。 5 a中仅有胸径
32 四 川 林 业 科 技 28卷
22 cm和胸径 27 cm两株每年结有种子 ,胸径 33 cm
的 1株 4 a连续结有种子 ,仅此 3株结种率高 ,而绝
大多数雌株都有间歇年份不结种子。少则 1 a,多则
连续间歇 4 a不结种子。 5 a中连续间歇 4 a的有
27株 ,占雌株总数的 18%, 连续间歇 3 a的有 44
株 ,占雌株总数的 30%,间歇 2 a的有 53株 ,占雌株
总数的 36%, 间歇 1 a的 20株 , 占雌株总数
14%[ 22, 23] 。
2.3 穗花杉内部组成研究
2.3.1 染色体研究
穗花杉根尖细胞染色体分析表明[ 17] :雌株和雄
株的染色体数目为 2n=40,其中第 1对和第 2对为
中部着丝粒染色体 ,第 3 ～ 20对为端部着丝粒染色
体 。核型为 2 n=40=4m+36T。雌雄株除第 2对
的长度稍有差异外 ,其余各对的相对长度和臂比都
较近似 ,可能尚无性染色体分化。 GiemsaC带显
示 ,间期核有 3个较大的染色中心 ,最长的 3条染色
体的中央缢痕有深染色带纹 ,可能是着丝粒和 NOR
的复合结构。雌雄株间无明显差异 。从染色体数
目 、随体和次缢痕位置看穗花杉均不同于红豆杉科
其它属和三尖杉科 ,而接近罗汉松科罗汉松属的某
些种 。研究穗花杉和云南穗花杉 Amentotaxusyun-
nanensis的核形态表明:两者的有丝分裂间期核都
为复杂染色中心型 ,前期染色体为中间型 ,中期染色
体数目均为 2 n=36 ,核型相似 ,均为 K(2 n)=36
=8m+28T,核型不对称性属于 1B型 , N.F.值为
44。
2.3.2 胚珠结构与雌 、雄配子体的发育
穗花杉胚珠结构最显著的特点之一是珠心顶部
有一比较发达的贮粉室。珠孔道的闭塞主要是由珠
被中层区细胞形成的;珠被维管束 8 ～ 14个 。假种
皮中具 14 ～ 17个粘液分泌道 。小孢子囊远轴着生 ,
起源于皮下细胞 。在小孢子母细胞分裂前后 ,绒毡
层出现局部异常膨大现象 。成熟花粉由两个细胞组
成 。雌配子体游离核经 8次分裂产生 256个核后形
成胞壁 。颈卵器单个 ,顶生 。从胚珠结构和雌雄配
子体发育来看 ,穗花杉属在红豆杉科中可能居于最
原始的位置;而且它与三尖杉属有许多共同之
处 [ 24] 。
2.3.3 穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态
陈祖铿等应用重庆南川县金佛山的穗花杉观察
研究了穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态[ 25] ,得出
该区穗花杉原胚经过 4次游离核分裂 ,于 16核阶段
形成胞壁 ,并在 8月初进入幼胚发育时期 。早期胚
胎发育的显著特点是:幼胚发育缓慢 ,在多细胞阶段
越冬 ,翌年 6月 ～ 7月种子开始脱落时 ,仍然处于简
单多胚的选择阶段。而且 ,胚尚未进行组织和器官
分化 。幼胚发育至少要经历 10 ～ 12个月时间。种
子脱离母树后 ,胚还要越过冬季之后才能成熟。穗
花杉胚珠中淀粉分布的特点是:随着配子体和胚胎
发育的进展 ,淀粉主要分布区逐渐由珠孔端向合点
端方向推移。此外 ,在假种皮与珠被交界处的的基
部 ,有一片呈 PAS正反应的多糖分布区 ,它从假种
皮分化直至翌年种子成熟时始终存在。
2.3.4 穗花杉属花粉外壁表面和内部的超微结构
1986年 ,席以珍应用光学显微镜 、扫描电镜和
透射电镜观察了穗花杉属花粉外壁表面和内部的超
微结构 [ 16] ;同年 , 还对穗花杉花粉形态作过研
究[ 26] 。观察结果:穗花杉花粉粒近球形 ,较扁 ,或有
时形状不规则 。花粉粒常褶皱成凹凸不平 ,形成三
歧状隆起 。直径为 29.5(27.8 ～ 34.8)μm。在花粉
外壁上经常鼓出一堆松软的结构 ,其形状和大小都
不稳定。这种结构是由外壁外层向外鼓而形成。外
壁厚度约为 1.8 μm,两层等厚 ,其表面在光学显微
镜下 ,为微弱的颗粒状纹饰。根据扫描电镜观察 ,表
面具少量的粗瘤和很密的小瘤状纹饰。透射电子显
微镜揭示出穗花杉花粉外壁是由外壁外层和外壁内
层组成。外壁内层呈现明显的片层结构 ,大约有 7
～ 9片。外壁外层仍可分为 3层 ,即覆盖层 ,颗粒层
和基层。
2.3.5 穗花杉木材解剖及其超微构造
1994年 ,周金和姜笑对穗花杉进行木材解剖及
其超微构造观察[ 18] ,穗花杉的心边材区别不明显 ,
木材浅黄褐色至黄褐色;纹理直 ,结构细而均匀;生
长轮明显或略明显 ,早材至晚材渐变;管胞具明显不
分支的螺纹加厚 ,大多数在纹孔口上下方成对排列 ,
径壁纹孔多 1列 ,稀 2列 ,最后数列管胞弦壁纹孔极
少 ,偶见;交叉场纹孔柏木型 ,纹孔 1 ～ 4枚 ,通常 2
～ 3枚 ,多 2横列 ,纹孔膜常是圆形或椭圆形 ,纹孔
口上下方有螺纹加厚 ,螺纹较粗;木射线通常单列 ,
水平壁薄 ,纹孔甚少 ,偶见 ,端壁节状加厚不明显 ,或
略明显 ,凹痕偶见;轴向木薄壁组织数少 ,星散状或
排成短弦线;树脂道缺乏;具缘纹孔构造类型属南洋
杉 A型 ,纹孔塞不明显或略现;细胞壁由初生壁 ,次
生壁外层 、中层 、内层及螺纹加厚组成 ,外层明显较
中层沉积更多的无定形物质 。
穗花杉属筛胞 1 ～ 9个与韧皮薄壁组织细胞交
替排列 ,横切面近形成层的筛胞为长方型或方型 ,径
336期 何 飞 ,等:珍稀濒危植物穗花杉的研究进展
向直径为 6.8μm～ 20.4μm,切向直径为 10.2μm
～ 37.4 μm,纵向长为 1 800 μm～ 2 200μm。径向
壁上有筛域 ,卵形至卵圆形 。韧皮薄壁组织与筛胞
交替排列 ,横切面圆形至卵圆形 ,切向直径与筛胞近
似 。长 180 μm～ 290μm。壁上有单纹孔 ,端壁上有
节状加厚。在远离形成层带处薄壁组织细胞切向直
径增大 10倍 ,壁厚 ,含淀粉颗粒。蛋白细胞与筛胞
和韧皮薄壁细胞均有纹孔相连 。韧皮纤维 3 ～ 5个
成群或单个分布于韧皮部中 ,在横切面上 ,细胞近圆
形 ,直径为 180μm～ 220μm,平均 201.5μm,次生
壁木质化 ,呈层状加厚 ,具纹孔道 ,细胞腔大或小 ,含
棕色树脂类物质 ,单个呈 “雪茄 ”烟形 ,长 1 100 μm
～ 2 500(1 890)μm,长宽比为 94 ,纤维壁表面的
结晶为正方形和长方形。穗花杉属除具含晶韧皮纤
维外 ,还有石细胞 。其初生壁不含结晶 ,细胞形状多
不规则 ,具短的突起或分枝 。石细胞常与含晶韧皮
纤维结合在一起多分布于无功能的韧皮部中。韧皮
射线同型 , 单列 , 常为 1 ～ 3 细胞高 (43.8 μm～
87.6μm),个别的可达 7细胞高(182.5 μm)。径
切面韧皮射线薄壁细胞呈长方形 ,水平长 48.6 μm
～ 70.2μm,高 19.8 μm～ 234 μm。平均每平方毫
米 53 ～ 63条 [ 27] 。
2.3.6 化学成分分析
对穗花杉的化学分类地位的探讨 ,必须研究它
的化学成分。马忠武 、何关福和印万芬于 1984年 、
1985年和 1986年 3年 ,分别作了对穗花杉枝干化
学成分研究 ,对红豆杉科 4个属的代表种进行了黄
酮类化合物的检测及双黄酮类成分的分离和鉴定 ,
以及从穗花杉的叶中分离出八种结晶性化合
物[ 15, 28, 29] ,马忠武对其化学成分进行研究发现 ,穗花
杉中无双黄酮成分 ,而红豆杉属中有多种双黄酮存
在;1995年 ,苏应娟等采用气相色谱 -质谱 -计算
机联用仪 ,对穗花杉叶的精油成分进行了研究 ,将所
得质谱图解析并与标准质谱图对照 ,从穗花杉叶中
分离得 59个精油成份中 ,鉴定了 54个成份 ,用归一
法计算各化合物的百分含量 。以上这些学者从生
理 、生化的角度进一步弄清了穗花杉的内部结构和
组成成份 [ 30] 。
表 1 穗花杉在全国的分布地点
Table1 DistributionofAmentotaxusargotaeniainChina
省份
Province
县名
County
分布特征及海拔(m)
Distributionfeaturesandaltitude
浙江 龙泉 零星分布 400 ～ 700
福建 建阳 、浦城 、永安 、大田 、上杭 、永定 、南靖 、平和 零星分布 900 ～ 1 200
江西 铜鼓 、宜丰 、万载 、永新 、修水 、崇义 、井冈山 零星分布 、部份地段组成群落 450～ 800
湖南 浏阳 、衡阳 、祁东 、祁阳 、黔阳 、保靖 、宜章 、绥宁 、新宁 、通道 、城步 、双牌 、江华 、桂东 、炎陵 零星分布 、部份地段组成群落 500～ 1 600
广东 连山 、罗浮山 、乐昌 、阳山 、英德 、新丰 、封开 、高要 、增城 、惠东 、香港 零星分布 900 ～ 1 200
广西 龙胜 、三江 、融水 、金秀 、蒙山 、苍梧 、资源 、龙州 、玉林 、十万大山 零星分布 900 ～ 1 200
贵州 黎平 、雷山 、三都 、赤水 、绥阳 、松桃 、梵净山 零星分布 、部份地段组成群落 850～ 1 500
湖北 兴山 、神农架 、利川 、巴东 零星分布 、部份地段组成群落 300～ 1 100
重庆 巫溪 、南川 、石柱 、巫山 、奉节 、城口 零星分布 1 400～ 1 600
四川 峨眉山 、天全 、都江堰 零星分布 、部份地段组成群落 1 400～ 1 600
甘肃 文县 零星分布 900 ～ 1 200
西藏 墨脱 零星分布 1 500～ 1 800
越南北部也有分布
3 穗花杉生态学特性
3.1 生态因子与地理分布
植物对环境条件的要求和适应能力 ,称为植物
的生态特性 。凡对植物生长发育有影响的因素称生
态因素。各个生态因素彼此间是相互制约的 ,植物
的生长发育受各种生态因素的综合影响 。生态因素
大致可分为气候 、土壤 、地形及生物 4类 。穗花杉分
布区跨我国北热带 、亚热带和暖温带的广阔范围 ,温
度条件随纬度的变化 ,降水量随经度而不同 ,差异悬
殊。现代穗花杉主要集中在我国秦淮以南的几个省
34 四 川 林 业 科 技 28卷
区 ,在一定范围内形成自己的现代分布中心区 。穗
花杉生长的地区 ,气候温凉潮湿 ,雨量充沛 ,年平均
气温 12℃ ～ 19℃,年降水量 1 300 mm～ 2 000 mm,
年相对湿度大于 85%,光照较弱 ,多散射光。立地
土壤是黄壤 、黄棕壤 , pH值约为 4.5,富含腐殖质 。
它是阴性树种 ,大部份分布在雾线以上 ,群落中其它
种类个体稀少 ,常见的上层树种 ,如果穗花杉群落的
群丛不同 ,它们各自就有所不同 [ 3] 。
据化石资料记载 ,中生代晚白垩纪和新生代第
三纪时 ,穗花杉曾广泛分布于北美的西部和欧亚大
陆 ,后经第四纪北半球发生的几次冰期 ,穗花杉的现
代自然分布范围已大为缩小 ,穗花杉的现代具体自
然分布地 ,除越南北部有少量外 ,在我国 ,穗花杉主
要见于西藏东南部 ,重庆东部及中部 ,甘肃南部 ,浙
江西部 ,湖北西部及西南部 ,湖南 、江西 、广西 、广东 、
福建 、贵州 、四川等地海拔 300 m～ 1 800 m地带的
阴湿溪谷两旁或林内[ 1, 31] ,主要呈零星分布 ,很少成
其为群落 。地理范围大致于北纬 22°25′～ 32°10′,
东经 94°40′～ 119°10′之间 。穗花杉在全国的分布
地点(具体到县)见表 1和穗花杉地理分布区图 1,
群落分布概况见表 2。
分布中心是指在一树木种的范围内 ,该种个体
穗花杉分布点:△
图 1 穗花杉地理分布区图
表 2 穗花杉群落生境概况
Table2 ThegeneralsituationAmentotaxusargotaeniacommunityhabitat
山名
Nameof
地址
Address
海拔高度(m)
Elevation
土壤类型
Soiltype
年均温(℃)
Annualmeantemperature
年降水量(mm)
Annualprecipitation
青城山 四川省都江堰市 1 000～ 1 200 山地黄壤 15.2 1 243.8
八面山 湖南省桂东县 1 400～ 1 600 山地黄棕壤 15 1 700
神坡山 湖南省绥宁县 800～ 1 000 山地黄壤 13 1 450～ 1 900
水源山 湖南省江华自治县 550 ～ 950 山地黄壤 15 1 513
官 山 江西省宜丰县 450 ～ 790 山地黄壤 17.1 1 750
黄花山 江西省修水县 810 ～ 875 山地黄壤 15 1 600～ 1 700
兴 山 湖北省兴山县 850 ～ 950 山地黄壤 13.8 1 330
356期 何 飞 ,等:珍稀濒危植物穗花杉的研究进展
数目最多 ,生长最旺盛的地方 。分布中心具有对该
种最适宜的生长条件 ,它不一定恰在分布区的正中
央(几何中心)。通过全国部份分布地调查及有关
资料表明 ,穗花杉分布较多的有湖南 、湖北 、江西 、福
建 、广东 、广西 、贵州 、重庆等八省区 ,在南岭山脉 、雪
峰山脉 、武陵山脉 、罗霄山脉等的两边局部生境能聚
生成小面积群落 。以此向四周延伸 ,西到西藏墨脱 ,
北到甘肃文县 ,东至浙江龙泉 ,南达越南北部 ,种群
数量随延伸距离而逐渐减少。据此 ,我们认为大致
北纬 24°30′～ 29°00′,东经 109°15′～ 114°50′为穗花
杉分布中心 ,在本分布区内应加强对穗花杉就地保
护措施和种质资源的采集收藏 ,不断扩大种源 。
3.2 群落生态学研究
为就地保护和异地保存穗花杉 ,以及穗花杉资
源的开发利用 ,对穗花杉进行群落生态学研究是十
分必要的。随着植物工作者对我国森林全面而深入
的认识 ,穗花杉群落不断地得以发现和报道 ,据调查
和文献 [ 32 ～ 37]记载 ,目前 ,在湖南江华县 、桂东县和绥
宁县 ,江西的宜丰县和修水县 ,四川的都江堰市 ,湖
北的兴山县有天然穗花杉林分布。
调查和研究穗花杉林的群落特征始于上世纪
80年代。 1988年 ,肖育檀首次在湖南省八面山调查
研究了穗花杉林的群落特征 ,具体包括八面山穗花
杉的生态分布 、群落组成特点和种群发展动向的初
步分析研究 [ 32] 。 1992年 ,闻天声等对赣北黄花山
穗花杉天然林的生态环境 、群落组成和种群发展等
进行了调查分析 ,并认为黄花山穗花杉林分乔木结
构简单 ,起源古老 ,属中亚热带北缘山地含阔叶(常
绿与落叶)成分的针叶林类型 ,并具有较强的更新
能力[ 33] 。 1993年 ,刘智慧等对四川省都江堰市青
城山境内的穗花杉群落进行了调查研究 ,揭示了穗
花杉群落和种群的基本特征 ,指出青城山穗花杉种
群具明显的增长型特征 ,处于良好的发育状态 ,其空
间分布格局为集群型 ,其生态习性为显著的耐阴性
和岩生性 [ 34] 。 1999年 ,刘克旺等对湖南省绥宁县
神坡山穗花杉群落的区系组成 、外貌 、季相 、结构 、优
势种表现 、种群动态进行了比较深入的研究 ,分析了
穗花杉濒危原因 ,并提出了有关保护策略 [ 35] 。 2001
年 ,何飞等对江西省宜丰县官山的群花杉群落特征
进行了调查研究 ,得出该地的穗花杉群落结构简单 、
层次明显 ,可分为乔木层 、灌木层和草本层 ,其中 ,乔
木层可分为 3个亚层 ,穗花杉在 Ⅱ 、Ⅲ亚层为主;组
成穗花杉的乔木层中 ,穗花杉株数最多 ,相对频度最
高 ,相对多度最大 ,重要值最大;穗花杉群落结构比
较完整 ,各径级保存了一定株数 ,该群落正处于顺向
演替阶段 ,幼树和中龄树占优势 ,发展趋势良好 ,只
要保持该群落完整 ,演替将会继续下去 [ 36] 。总之 ,
穗花杉的群落学研究和生物多样性的探讨还须继
续 ,以趋完善。
4 繁殖研究
穗花杉在我国数量极为稀少 ,穗花杉雌雄异株 ,
繁殖率低 , 探索研究穗花杉有性繁殖和无性繁殖 ,
能为恢复和扩大穗花杉种群的数量提供理论基础 。
4.1 穗花杉的传粉和受精作用
在穗花杉花粉脱落时 ,大部分成熟花粉包括两
个细胞;穗花杉的精原细胞能产生两个大小差异较
大的精子 ,明显具异形精子 ,而只有大精子具有受精
的功能 ,精子没进行有丝分裂;穗花杉的卵细胞中具
有大量核仁状颗粒 ,在花粉管中也有类似颗粒存在 ,
而且它们随同花粉管的其他内含物一道释放入卵。
受精之后 ,这些核仁状颗粒明显增大 ,也出现融合 、
芽殖和多种不规则的形态 。从传粉 、受精和胚胎发
育的特点来看 ,穗花杉和澳洲红豆杉属在红豆杉科
中可能占居比较原始的位置 ,它们的演化顺序是:穗
花杉属 、澳洲红豆杉属 、红豆杉属 、白豆杉属和榧树
属。而且 ,三尖杉科可能通过穗花杉属过渡到红豆
杉科 [ 38] 。
4.2 种子繁殖
穗花杉的中种皮木质 ,种子具有生理后熟作用 ,
通常需砂藏 6个月至 1 a再播种 ,正常情况下种子
实生繁殖困难 ,用药剂处理能有效地促进种子的发
芽;穗花杉是阴性树种 ,在山区自然环境下 ,进行穗
花杉育种育苗 ,遮荫条件是主要因素 ,它关系到育苗
的成功与否。据试验结果[ 39] :在自然环境条件郁闭
度为 0.6 ～ 0.7林分内进行 , 应用 ABT6号生根粉 ,
柰乙酸 , 214-D浸种处理种子 , 处理插穗 , 进行播
种的多点联合育苗直观正交试验 。穗花杉育苗的关
键因素是遮荫条件。在阔叶林分郁闭度 0.6 ～ 0.7
的自然条件下 , 种子繁殖以春季用 ABT6号生根粉
50 mg· L-1溶液浸种处理 24 h进行播种育苗为最
好。在穗花杉分布区相近海拔阔叶林分内 ,郁闭度
为 0.6 ～ 0.7的自然条件下 ,种子繁殖以春季用
ABT6号生根粉 50mg· L-1溶液浸种处理 24h进行
播种育苗效果最佳 。
4.3 扦插繁殖
应用 ABT1号生根粉对穗花杉 1 a生枝条插穗
36 四 川 林 业 科 技 28卷
按生根粉稀释液的不同浓度 、进行不同时间的浸泡
处理 ,随机样方扦插生根试验研究表明:ABT1号生
根粉对穗花杉 1a生枝条插穗不定根的形成有显著
作用 ,浸泡处理穗花杉 1 a生枝条扦穗的生根粉稀
释液最佳浓度为 200 ×10-6 ,最理想的浸泡时间为
2 h。 ABT1号生根粉稀释液试验的不同浓度浸泡处
理穗花杉 1年生枝条插穗对其愈伤组织和不定根的
形成有显著作用 ,而在试验浓度相同的条件下 ,不同
的浸泡时间对穗花杉 1 a生枝条插穗愈伤组织和不
定根的形成没有显著作用。 ABT1号生根粉稀释液
浸泡处理的浓度过高(300×10-6)反而对插穗愈伤
组织和不定根的形成有抑制趋势 ,这也符合 ABT1
号生根粉的作用机理 。浸泡处理穗花杉 1 a生枝条
插穗的 ABT1号生根粉稀释液最佳浓度为 200 ×
10
-6 ,最理想的时间为 2 h,并且应在外部环境条件
温度 25℃ ～ 30℃,相对湿度 85%以上以及适宜土壤
的扦插环境里 ,对穗花杉插穗不定根的形成 ,才能取
得理想的结果[ 40] 。
4.4 组织培养繁殖
裸子植物的组织培养很难成功 ,穗花杉的组培
成功是裸子植物的组织培养的又一次重大突破 。为
了实现试管保存穗花杉种质资源 , 以其嫩茎为材
料 , 探讨了穗花杉试管芽生芽方法 , 即试管微型扦
插方法 。结果表明:腋芽分化的最适培养基为 MB
(1 /2MS+B5)+KT1.5 mg· L-1 +NAA0.5 mg
· L-1 +蔗糖 2.0% +琼脂 0.8% , 腋芽诱导率可
达 60%;诱导不定根最适培养基为 1/4MS+IBA
4 mg· L-1 +NAA2 mgöL+琼脂 0.8% +蔗糖
2.0%[ 41] 。
5 濒危原因
穗花杉是一种结实少 、自然繁殖力低的树种 ,在
具有一定规模和结构比较完整的种群中 ,才能表现
出其自然繁殖能力[ 42] 。穗花杉种子有后熟作用 ,在
野外自然条件下 ,要 2 a～ 3 a才能陆续发芽;在室
内 , 通常需砂藏半年至一年再播种 ,一般情况繁殖
困难。穗花杉人为砍伐严重 ,当其生境受到破坏呈
现孤立或散生状态时 ,则繁殖能力极为低下 ,很难恢
复形成群落 。穗花杉雌雄比约为 1∶3.5, 雌株个体
数量的多少与种群大小 、结构完整性成正比 ,与年龄
结构无明显关系 。授粉时 ,天气状况直接影响穗花
杉授粉率 , 晴暖天比阴雨天能提高 23.6%。穗花杉
多数个体结种有大小年之分 ,结实的间歇期的长短
无一定规律 ,但间歇期为 2a～ 3 a的植株最多 , 占
总株数的 65.8%。由于授粉时的气候及其他因素
的影响 ,并有大小年现象 , 穗花杉年均单株结种率
只有 37.4%。其年生殖期长 ,种子易遭危害 ,因而
繁殖率低 。穗花杉始果期可能约为 40a, 100a以上
进入盛果期 , 数百年老龄树仍能结果 [ 23] 。
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(上接第 30页)
地对 11种植物进行了试验 ,主要包括棉花 、向日葵 、
玉米 、花生和棕榈;多样 、丰富的生物柴油原料 ,将使
巴西成为可再生燃料的主要出口国 ,带动农村经济
和社会的发展。
2.3 注重推动生物柴油市场
在生物柴油市场应用方面 ,意大利的主要用途
在于空调设备方面 ,而法国则使用在柴油引擎 ,在奥
地利 ,其生物柴油的主要市场在于农业及林业设施
以及湖泊与河川的休闲游艇引擎之用 ,以利清洁空
气之需 ,提升环保。意大利是从 1991年起在 19个
都市的公车使用生物柴油 。 1995年法国 ELF及
TOTAL两公司是采用混合 5%生物柴油的混合油
(即 5%生物柴油与 95%石化柴油的混合油),并出
售给 30个都市的公车及卡车使用 ,并供应生物柴油
给柴油发电厂使用。目前 ,每年掺入植物油超过万 t
的国家还有比利时 、捷克 、瑞典 、丹麦和意大利等。
德国于 1996年全国设有 500个生物柴油站以
利全面供应生物柴油 ,其消费已达 8000t。现有 23
家生物柴油生产企业 ,拥有 1717个生物柴油加油
站 , 2004年生产能力已达到 109.7万 t。美国从 20
世纪 90年代初就开始将生物柴油投人商业性应用 ,
生物柴油的市场化主要用于拥有集中加油站的大巴
和卡车运输公司 。到 2000年使用 B20生物柴油的
运输公司超过了 40个。从 2002年开始 ,政府要求
军队机构和政府车队以及一些城市公交车使用生物
柴油 ,现有 40个州约 350个部门的车辆正式使用生
物柴油。
目前 ,加拿大 、巴西 、日本 、澳大利亚 、印度等国
也都在积极发展生物柴油产业 ,推动生物柴油市场。
我国人口多 ,耕地少 ,油料作物生产不能满足人
们的食用消费 ,而且粮食也不能完全自给自足。扩
大油料作物生产势必造成与粮食对有限耕地的竞
争 ,这种状况决定了我国不具备像欧美等国家那样
专门种植大豆 、油菜等油料作物来发展生物柴油的
条件 。我国发展生物柴油 ,必须在确保国家粮食安
全前提下进行 ,遵循 “不与农业争粮争地 ”的根本原
则 ,充分开发和利用大面积的荒漠与盐碱化土地 ,以
及山区林地 ,发展林木生物柴油 ,培育木本油料植物
资源是我国发展生物柴油原料的重要出路。
近几年来 ,国内在麻疯树 、黄连木 、甜高粱 、甘
薯 、油菜等种类的生物质液体燃料的原料生产 、种植
技术及产品开发方面取得了较大的进展 ,但与国外
相比 ,我国在发展生物柴油方面还有相当大的差距 ,
长期徘徊在初级研究阶段 ,未能形成生物柴油的产
业化;政府尚未针对生物柴油提出一套扶植 、优惠和
鼓励的政策办法;更没有制定生物柴油统一的标准
和实施产业化发展战略 。在生物柴油植物资源培育
与开发方面 ,缺少规范化 、规模化 、低成本与高效率
的种植技术研究 ,生物燃油产业化水平也很低 。因
此 ,借鉴国外可再生能源产业和生物柴油产业发展经
验 ,结合我国国情 ,积极开展自主研发与创新研究 ,
走具有中国特色的林木生物柴油产业发展之路 。
38 四 川 林 业 科 技 28卷