全 文 ：北京大学学报(自然科学版) ,第 36 卷, 第 4 期, 2000 年 7 月
Acta Scientiarum Naturalium
Universitatis Pekinensis, Vol. 36, No. 4 ( Jul, 2000)
1) 国家自然科学基金重点资助项目( 39830050)和国家自然科学基金资助项目( 39970044)
收稿日期: 1999- 07- 07; 修回日期: 2000- 03- 09
浙江省水青冈属植物的解剖特征
及其分类学意义1)
方精云 费松林 赵 坤
(北京大学城市与环境学系,北京, 100871)
樊 拥 军
(南开大学生命科学学院,天津, 300071)
庄 东 红
(汕头大学生物系,汕头, 515063)
吴 鸣 翔
(浙江省庆元县林科所, 庆元, 323200)
摘 要 对分布于浙江省的 5 类水青冈,即长柄水青冈( F . longipetiolata Seem. )、亮叶水青冈 ( F .
lucida Rehd. et Wils. )、巴山水青冈( F . ba shanensis Yang)、天台水青冈( F . tientaiensis Liou)和浙江
水青冈( F . hayatae var . zhejiangensis Liu et Wu)进行了木材和叶片的解剖学研究。结果表明, 各
解剖特征的种间和种内差异较为显著,叶表面结构特征和叶解剖特征的种间变化显示了一定的规
律性。利用它们的解剖特征进行聚类分析显示, 天台水青冈与长柄水青冈同属一类,浙江水青冈
与巴山水青冈同属一类。根据上述结果,并结合分析现有文献,初步得出如下结论:浙江省分布有
4 种水青冈, 即亮叶水青冈、长柄水青冈、米心水青冈( F . engler iana Seem. )和巴山水青冈。但巴山
水青冈与台湾水青冈的分类地位有待于进一步研究。
关键词 水青冈; 系统分类; 形态解剖; 浙江
中图分类号 Q 948
水青冈属( Fagus L. )广布于北半球的温带区域, 是温带落叶阔叶林的主要建群种之一。
然而,尽管它是如此重要的常见属,但其中一些种的归属问题尚不明确,也就是说,种数存在较
大的不确定性。依据不同作者,全球水青冈属有 10~ 14种,其中中国就拥有 5~ 8种, 占据了
一半以上,并且全球种数的不确定性主要是由于中国水青冈属分类的不确定性所导致的。因
此,确定中国水青冈的系统分类问题是中国水青冈分类学和生态学研究的一个首先需要解决
的问题。
中国水青冈分布于我国亚热带山地,是亚热带常绿阔叶与落叶阔叶混交林的优势种之一。
十分有趣的是, 位于我国东部沿海、地形较为简单、人类活动又极为频繁的浙江省是我国水青
冈分布种数最多的两个省份之一(另一个是四川省)。依据不同作者的分类系统,浙江省产水
青冈 4~ 6种(包括 1变种) (表 1)。从表 1可见,米心水青冈( F . engler iana )、亮叶水青冈( F .
lucida )和长柄水青冈(F . longipetiola ta )是所有分类系统所共认的, 它们也是中国水青冈分类
地位最为明确的种类。巴山水青冈( F. bashanensis或F. hayatae var. pashansis)、天台水青冈
DOI：10.13209/j.0479-8023.2000.073
(F . t ientaiensis)和浙江水青冈( F . hayatae var. zhejiangensis)是有争议的种或变种。明确它
们的分类地位不仅对于阐明浙江省水青冈属的系统分类和分布问题,也是系统研究中国水青
冈属分类和分布问题的一个极为重要的基础工作。
表 1 浙江省水青冈属的分类
Table 1 Taxonomies of genus Fagus in Zhejiang
作 者 浙江省水青冈种数 种 名
中国水青
冈属种数
Liou [1 ] 4种 F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. t ientaiensis 5种
张永田 [2]

5种, 1变种

F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. hayatae var.
zhejiangensis, F . Tien taiensis,
7种, 1变种
郑万钧 [3] 4种 F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. bashanensis 6种
中国科学院植物所 [4] 4种 F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. bashanensis 6种
Shen [5]

4种, 1变种

F . eng leriana , F. lucida , F . tien taiensis F . longipet iolata , F .
bashanensis
8种, 1变种

中国植物志编委会 [6]

4种

F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. hayatae var.
zhejiangensis
5种

王景祥 [7]

4种, 1变种

F . eng leria na , F . lucida , F . longipetiolata, F. bashanensis,
F . hayatae var. zhejia ngensis
现代植物解剖学的一个重要应用就是为植物系统分类提供可靠的形态解剖学证据[8, 9]。作
者于1997 ) 1998年在对中国水青冈进行了广泛调查、取样的基础上,对浙江省水青冈的叶片和
木材解剖特征进行了详细的研究,以探讨上文提到的有争议种或变种的归属问题,提出基于形态
解剖特征的浙江省水青冈的系统分类,从而为中国水青冈属的系统分类提供解剖学证据。
1 研究材料和方法
111 研究材料
在水青冈属植物的主要分布地点, 即庆元、泰顺、永嘉、天台、临安等地设置样地,对不同类
型的水青冈群落进行植被调查, 同时, 采集水青冈木材和叶片样品。木材和叶片的采样方法
是,在每个样地或样地附近,选不同大小的样木 3~ 5株,在每株样木的树冠中部,于东、南、西、
北 4个方向,各取 5片叶片,用生长锥于胸高处( 1. 3 m)取木材样品。对样木量其树高、胸径、
冠幅,并记录其分布高度、坡向、坡位等,用于环境信息的获取。各调查地点的基本概况及采样
信息列于表 2。为记述方便起见,表 2中的种名采用原作者的分类方法。
112 实验方法
11211 叶片解剖
采取常规石蜡切片法处理叶片,即将固定好的材料经各级浓度的酒精脱水、氯仿透明、浸
蜡、包埋修整后, 用旋转式切片机进行切片,切片厚度为 10 Lm,切片用二甲苯脱蜡, 番红固绿
染色,树胶封片。光镜下观察测量叶片的上、下表皮厚度,栅栏组织厚度、层数, 海绵组织厚度,
叶片总厚度等 6项指标, 每项指标测量 60组数据。
510 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 36 卷
表 2 浙江省水青冈调查地点地理位置及采样信息
Table 2 Localities of beech sites in Zhejiang, along with sampling informa tion
地点
序号
位 置
地 名 纬 度 经 度 海 拔 /m
种 名 采样株数
Ñ 庆元县百山祖 27b45c 119b11c 1 700 F . lucida 3
Ò 庆元县百山祖 27b45c 119b11c 1 720 F . lucida 3
Ó 天台县天台山 29b15c 121b02c 450 F . tientaiensi s 2
Ô 庆元县杨楼 27b30c 119b10c 1 120 F . longipet iolata 4
Õ 泰顺县乌岩岭 27b05c 119b05c 1 250 F . longipet iolata 3
Õ 泰顺县乌岩岭 27b05c 119b05c 1 250 F . lucida 3
Ö 泰顺县乌岩岭 27b05c 119b05c 1 380 F . lucida 3
× 泰顺县乌岩岭 27b05c 119b05c 1 100 F . lucida 3
Ø

永嘉县四海山

27b30c

124b44c

900

F . hayatae var.
zhejiangensis
4

Ù 临安县龙塘山 30b10c 118b56c 1 050 F . bashanensis 4
Ú 临安县龙塘山 30b10c 118b56c 980 F . bashanensis 5
11212 叶表面结构
用指甲油涂于叶片表面取印记,水封后制成临时切片, 在光镜下观察测量叶子的气孔器密
度、气孔器长和宽等 3项指标,每项指标测量 60组数据。
11213 离析材料
取靠近形成层的边材部分, 用醋酸-过氧化氢离析液(醋酸和 6%过氧化氢各半混合) ,于
60 e 温箱中离析 24 h,再用番红染色, 用水封片。在光镜下观察测量导管分子长度、直径和纤
维长度等 3项指标, 每项指标测量 150组数据。
11214 木材切片
木材样品用乙二胺软化, 滑动切片机切取径向、弦向两个方向的切片,切片厚度为 20 Lm,
用水封片。在光镜下观察测量导管频率、纤维直径,射线宽度、高度和频率等指标,射线频率测
量 20组数据,其余指标测量 150组数据。
113 数据处理方法
各解剖特征的观测指标的统计处理采用 SAS 和 SYSTAT 软件包。基于解剖特征的聚类
分析用Statistica软件包。
2 结 果
表3至表 5分别表示浙江省水青冈叶片解剖、叶表面结构以及木材解剖特征及其变异程度。
511 第 4 期 方精云等: 浙江省水青冈属植物的解剖特征及其分类学意义
表 3 浙江省水青冈叶片解剖特征及其变异程度
Table 3 S tatistics of leaf anatomical features of beeches in Zhejiang Lm
种 名
上表皮厚度
均值 范围 变异系数
下表皮厚度
均值 范围 变异系数
海绵组织厚度
均值 范围 变异系数
栅栏组织厚度
均值 范围 变异系数
叶片厚度
均值 范围 变异系数
F . longipetiolata 9. 1 4~ 15 0. 22 9. 4 4~ 15 0. 20 48. 6 27~ 80 0. 22 53. 7 18~ 95 0. 29 129. 0 100~ 180 0. 18
F . lucid a 9. 0 4~ 15 0. 21 8. 4 4~ 15 0. 24 52. 9 22~ 90 0. 26 58. 1 22~ 110 0. 36 135. 7 60~ 210 0. 23
F . bashanensis 7. 7 4~ 10 0. 20 7. 1 4~ 10 0. 22 31. 8 17~ 50 0. 25 30. 6 17~ 45 0. 26 82. 4 60~ 120 0. 15
F . haya tae var.
zhej iangensis
6. 9 4~ 10 0. 25 6. 5 4~ 10 0. 24 35. 0 30~ 70 0. 32 35. 1 17~ 65 0. 31 89. 6 30~ 130 0. 22
F . t ien taiensis 9. 6 4~ 15 0. 19 9. 3 4~ 15 0. 24 40. 6 20~ 65 0. 23 45. 1 15~ 70 0. 26 115. 8 80~ 140 0. 13
表 4 浙江省水青冈叶表面结构特征及其变异程度
Table 4 Features of leaf surface structure of beeches in Zhejiang
种 名
表面毛长 /Lm
均值 范围 变异系数
表面毛密度 /mm - 2
均值 范围 变异系数
气孔器大小 /Lm 2
均值 范围 变异系数
气孔器密度 /mm - 2
均值 范围 变异系数
F . longipetiolata 196. 4 85~ 390 0. 25 17. 6 6~ 27 0. 31 421. 9 150~ 825 0. 20 67. 0 30~ 115 0. 25
F . t ien taiensis 134. 4 85~ 200 0. 18 13. 2 9~ 20 0. 29 347. 5 200~ 600 0. 19 65. 6 30~ 115 0. 35
F . lucid a - - - - - - 482. 5 170~ 750 0. 18 84. 6 32~ 144 0. 28
F . bashanensis - - - - - - 247. 6 150~ 400 0. 21 195. 8 120~ 320 0. 23
F . haya tae var.
zhej iangensis
- - - - - - 291. 3 150~ 550 0. 18 186. 8 110~ 300 0. 25
表 5 浙江省水青冈各种的木材解剖特征及其变异程度
Table 5 Statistics of woody anatomical features of beeches in Zhejiang
种 名
纤维长度 /Lm
均值 范围 变异系数
导管长度 /Lm
均值 范围 变异系数
导管直径 /Lm
均值 范围 变异系数
导管频率 /mm - 2
均值 范围 变异系数
F . longipetiolata 1057. 2 600~ 2300 0. 19 713. 5 190~ 1100 0. 20 58. 0 18~ 115 0. 38 87. 6 75~ 110 0. 07
F . lucid a 1140. 2 630~ 2300 0. 20 619. 4 140~ 1400 0. 25 66. 7 18~ 145 0. 42 97. 9 75~ 110 0. 33
F . bashanensis 1141. 9 640~ 2000 0. 17 591. 7 240~ 1100 0. 21 55. 2 18~ 100 0. 33 112. 6 75~ 110 0. 40
F . haya tae var.
zhej iangensis
1025. 7 630~ 1600 0. 17 641. 1 350~ 1100 0. 23 46. 0 18~ 90 0. 24 64. 4 65~ 75 0. 06
F . t ien taiensis 1024. 3 600~ 1600 0. 17 504. 6 190~ 900 0. 23 68. 6 18~ 115 0. 29 88. 7 40~ 100 0. 07
种 名
单列射线频率
/mm - 1
均值 范围 变异系数
单列射线高度
/Lm
均值 范围 变异系数
多列射线频率
/mm - 1
均值 范围 变异系数
多列射线高度
/Lm
均值 范围 变异系数
多列射线宽度
/Lm
均值 范围 变异系数
F . longipetiolata 5. 2 1~ 8 0. 52 191. 9 110~ 320 0. 16 4. 4 2~ 8 0. 42 496. 9 70~ 790 0. 22 37. 9 15~ 100 0. 28
F . lucid a 4. 3 1~ 10 0. 53 194. 6 90~ 330 0. 25 4. 6 2~ 8 0. 39 482. 8 140~ 910 0. 39 43. 4 15~ 130 0. 45
F . bashanensis 4. 4 1~ 10 0. 56 244. 4 110~ 380 0. 29 5. 8 2~ 12 0. 54 463. 9 170~ 950 0. 40 43. 4 15~ 120 0. 51
F . haya tae var.
zhej iangensis
1. 8 1~ 4 0. 82 206. 8 170~ 300 0. 13 6. 2 4~ 8 0. 18 398. 0 170~ 680 0. 29 28. 5 15~ 60 0. 25
F . t ien taiensis 5. 0 3~ 7 0. 13 207. 2 110~ 320 0. 26 4. 8 3~ 6 0. 09 428. 3 150~ 790 0. 26 49. 1 15~ 85 0. 31
512 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 36 卷
( 1) 叶片解剖特征。从表 3可知,不同种类的水青冈叶片解剖特征的差异较大,尤其是各
器官的厚度差异显著。总体上可分为 2类,即一类为亮叶水青冈、长柄水青冈和天台水青冈,
另一类为巴山水青冈和浙江水青冈。变化范围或变异系数为亮叶水青冈最大,浙江水青冈次
之,天台水青冈由于分布较为集中而显得最小。
( 2) 叶表面结构特征。在 5类水青冈中,亮叶水青冈、巴山水青冈和浙江水青冈成熟叶片
的叶表面几乎不被毛,只在幼叶的背面被有毛状体,叶片成熟,毛状体即脱落,仅在叶背面的脉
或腋处偶有毛状体, 但浙江水青冈与巴山水青冈的成熟叶片在叶腋处聚集簇状绒毛;长柄水青
冈与天台水青冈的叶片下表面普遍被有毛状体,且类型相同,均为绢毛状。
另一方面, 5种水青冈的气孔器类型一致,但其大小和密度差异较大,巴山水青冈和浙江
水青冈的气孔器明显小于长柄水青冈、天台水青冈和亮叶水青冈,而气孔器数目则明显多于后
3种水青冈, 前者是后者的约 3倍。
( 3) 木材解剖特征。如表 5所示,各解剖特征的种间差异较大,但没有表现出一定的规律
性。这反映了木材解剖特征作为显示水青冈属种间特征指标的局限性。
3 讨 论
由于分布于浙江省的水青冈属不仅种类多,而且具有两个特殊的类群(天台水青冈和浙江
水青冈) , 因此, 明确其分类地位(归属)不仅是浙江省水青冈系统分类上的核心问题,也是中国
水青冈属系统分类中的一个关键问题。本文根据各采集地水青冈属解剖特征的数据, 应用聚
类分析的方法对它们进行了归类。由于木材解剖特征的种间变化没有显示出一定的规律性,
因此, 在进行聚类分析时,只使用了叶表面结构特征和叶解剖特征。聚类分析的结果表明,本
文所涉及的 5类水青冈被清楚地归为 3类,即亮叶水青冈、长柄水青冈,天台水青冈、巴山水青
冈和浙江水青冈(图 1)。这种基于形态解剖特征的分类不仅客观,也与在野外观察的现象十
分一致。因此, 可以初步地认为,依据形态解剖特征,浙江省上述 5类水青冈可以归类为 3种,
即亮叶水青冈、长柄水青冈和巴山水青冈。如果再加上另一种本研究中未采到的水青冈-米心
水青冈,那么,浙江省共分布有 4种水青冈。
米心水青冈从外形(尤其是多为丛生)、树干、果实以及叶形态解剖特征等方面, 可以容易
地从其他水青冈中分开。但笔者在浙江省调查时,没有采到该种。据记载,西天目山自然保护
区和临安龙塘山自然保护区都有米心水青冈的分布,但在西天目山记载地点处没有找到该种。
在龙塘山, 在保护区负责人的向导下,虽然采到了据称是唯一一株米心水青冈的样木, 但其外
形和果实与分布于该地的巴山水青冈没有明显差异,形态解剖的观察结果更说明该样木属巴
山水青冈。因此,在上述地点有无米心水青冈的现实分布已成为一个疑问。
天台水青冈最初由刘慎愕 [1]发现并定名后,得到了认同[2, 10 ],但后来, 被并为长柄水青冈
中[3, 4, 6 ]。然而, Shen( 1992) [5 ]则认为它是一个独立的种。野外观察和解剖特征研究都表明,
该种并非为独立种, 它与长柄水青冈无显著差异, 只是由于它们目前分布在比较特殊的小生境
中(分布地附近有一常年有水的较大瀑布, 造成比较凉湿的环境,因而分布的海拔仅为 450~
500 m) ,叶面和果实较一般的长柄水青冈为大外,没有其他形态上的变化。因此,应该将它与
长柄水青冈归为同一种类。
浙江水青冈由刘春茂和吴鸣翔发现并定名[2]。它只分布在永嘉四海山 850~ 900m 的一
513 第 4 期 方精云等: 浙江省水青冈属植物的解剖特征及其分类学意义
纵坐标大写罗马数字表示样地号,阿拉伯数字表示样木号; A. 亮叶水青冈;
B. 长柄水青冈; C . 巴山水青冈; D.浙江水青冈; E.天台水青冈
图 1 浙江省水青冈属植物聚类分析图
Fig. 1 Clustering diagram for beech species in Zhejiang by using leaf surface and
ana tomic data based on the weighted pair-group average method
个窄长地带。该地地势险陡、土层较浅而瘠薄,无论在分布立地、外貌和解剖特征上与巴山水
青冈都十分相似。因此, 将其并为一类是自然的。
至于巴山水青冈的归属问题, 不仅是浙江省水青冈属系统分类上的难点,更是中国水青冈
属系统分类上的一个棘手难题。自从杨钦周[11] 1978年发现并定名该种之后, 曾得到分类学
界的广泛认同[2~ 4 ],但 Shen [5 ]则将其归为台湾水青冈一变种, 5中国树木志6 [3 ]将其作为亮叶
水青冈的相近种,最近出版的5中国植物志6 [6]则将其归为台湾水青冈(包括浙江水青冈)。如
果5中国植物志6的这种处理是合理的话,那台湾水青冈的分布几乎从中国水青冈属分布的最
西缘,沿着一条极狭窄的地带,延伸到中国水青冈属分布的最东缘,地理经度约跨19b(约1 500
km)。尽管不能否认巴山水青冈、台湾水青冈(包括浙江水青冈)和亮叶水青冈之间确实存在
某种程度上的相似性,但亮叶水青冈与巴山水青冈在树干特征、果柄长度、叶表面结构特征以
及叶解剖特征等方面确实存在明显差异,因而很容易地从形态解剖特征上将它们区分开。因
为产于台湾省的典型台湾水青冈的解剖研究尚在进行中, 有关台湾水青冈与巴山水青冈的关
514 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 36 卷
系问题尚不能给出定论, 但如果浙江水青冈作为台湾水青冈或其变种的话,则从图 1的结果可
见,巴山水青冈划归台湾水青冈或作为一变种处理也是有一定道理的。也就是说,巴山水青冈
是否作为一独立种有待于进一步研究。
4 结 论
按不同作者记载,浙江省分布有 4~ 6种水青冈(包括 1亚种)。对它们的叶片和木材进行
形态解剖学研究表明,天台水青冈与长柄水青冈同属一种, 浙江水青冈与巴山水青冈同属一
类。因此,浙江省分布有 4种水青冈,即亮叶水青冈、米心水青冈、长柄水青冈和巴山水青冈,
但巴山水青冈与台湾水青冈的分类地位有待于进一步研究。
植物解剖实验得到本校生命学院崔克明教授的热心指导。野外调查得到浙江省许多同
志,特别是陈行知、徐荣章、翁东明、余久华、马海泉、邱兆云、周云林、赵明水、许绪连等先生的
大力支持。在此,一并致谢。
参 考 文 献
1 Liou Tchen-Ngo. Note Sur Un Fagus Nouveau. Contr Inst Bot Nat Acad Peiping, 1935, 3(10) : 451~ 453
2 张永田,黄成就. 壳斗科植物摘录 ( Ò ) 水青冈属 Fagus L.植物分类学报, 1988, 26( 2) : 111~ 119
3 郑万钧主编.中国树木志1 北京:中国林业出版社, 1985
4 中国科学院植物所编1 中国高等植物图鉴(补编 2) .北京:科学出版社, 1987
5 Shen Chongfu. A Monograph of the Genus Fagus Tourn ex L. ( Fagaceae) . Ph D Disser tation. New York: City
University of New York, 1992
6 中国植物志编委会.中国植物志( Vol. 22) . 北京:科学出版社, 1998
7 王景祥主编1 浙江植物志(Vol. 2)1 杭州:浙江科技出版社, 1992
8 Bass P. Systematic, Phylogenetic and Ecological Wood Anatomy. In: New Perspectives in Wood Ana tomy. ed.
P. Bass. The Hague: Martinus Nijhof Publishers, 1982, 23~ 58
9 张新英1 木材解剖学的历史和发展1 植物学通报(增刊) , 1993, 10: 52~ 62
10 张永田.中国水青冈属的初步研究. 植物分类学报, 1966, 11(2) : 115~ 124
11 杨钦周1 四川水青冈属一新种1 植物分类学报, 1978, 16( 4) : 100~ 101
515 第 4 期 方精云等: 浙江省水青冈属植物的解剖特征及其分类学意义
Anatomical Character istics of Beech ( Fagus L. ) Species in
Zhejiang and Their Taxonomic Significance
FANG Jingyun FEI Songlin ZHAO Kun
( Depar tment of Urban & Environmenta l Science, Peking University, Beijing , 100871 )
FAN Yongjun
( College of Life Science , Nanka i Univer sity, Tianjing , 300071 )
ZHUANG Donghong
( College of Science, Shantou Univer sity, Shantou, 515063 )
WU Mingxiang
( Qingyuan Forestry O ff ice, Qingyuan County, Qingyuan, 323200 )
Abstr act According to different authors, there are 4~ 6 beech ( Fagus L. ) species ( including one vari-
ety) in Zhejiang Province, some of which are still unclear in their systematical taxonomy. In order to pro-
vide anatomical data for their taxonomy, an anatomical study on foliar and wood was conducted for 5 taxa,
F . longipetiolata Seem. , F . lucida Rehd. e t Wils. , F . bashanica Yang, F . tientaiensis Liou, and F .
haya tae var . zhejiangensis Liu et Wu. As a result, anatomical characteristics of foliar and wood showed a
remarkable inter- and intra- specific variation, but the interspecific changes in leaf surface and leaf anatomi-
cal features indicated a clustery trend. A cluster analysis by using the anatomical data showed that F . tien-
ta iensis belonged to F . longipetiolata , and F . haya tae var. zhejiangensis to F . ba shanica . Based on the
present study and a literature review, it was concluded that 4 beech species, F . longipetiola ta , F . lucida ,
F . bashanensis and F . engler iana , were distributed in Zhejiang P rovince. However, systematical rela-
tionship between F . bashanica and F . haya tae remained unclear and more studies should be needed.
Key words Fagus; systematical taxonomy; anatomy; Zhejiang
516 北 京 大 学 学 报 (自 然 科 学 版) 第 36 卷