全 文 ：Vol. 34 No. 4
Apr. 2014
第 34卷 第 4期
2014年 4月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-07-24
基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题 (2012BAD21B03)；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究任务 (2012BAD2 1B0304)
作者简介：董 蕾（1984-），女，天津人，助理研究员，主要从事森林培育方面研究；E-mail：icefox1984@aliyun.com
通讯作者：李吉跃（1959-），男，四川金堂人，教授，主要从事森林培育及栽培生理生态方面的研究；E-mail：ljyymy@vip.sina.com
干旱是苗木生长的主要限制因子 [1-6]。随着全
球气候变化，干旱成为制约世界各地农林业发展
的制约因素 [7-8]。尤其在我国西北地区进行造林工
作时 ，干旱更是需要考虑的因素。楸树 Catalpa
bungei是我国暖温带和亚热带传统栽培的珍贵优
质用材树种和著名园林观赏树种 [9-10]，其速生特性
十分适合西北造林的需求，但速生树种的高耗水、
抗旱性低问题一直广为讨论 [11-14]。近年来不少学者
对于楸树主要生物学特性、种质资源现状等进行研
究 [15-16]；对于无性系的研究主要集中于无性系间盐
胁迫的差异响应 [17]、施肥后生长情况研究 [18]、叶
绿素荧光于生长 [19]；而楸树水分生理又仅集中于
比较品种之间光合情况变化、干旱胁迫的渗透调
节物质变化等 [20-21]。比较获知抗旱性比较及讨论
与抗旱相关的生理指标则鲜有报道。本研究利用
不同 5个楸树无性系进行盆栽干旱控水致死实验
以及叶片形态解剖结构比较，经过主成分分析及
隶属函数比较，获得 5个楸树无性系抗旱性高低
排序以及抗旱性参数，为西北地区造林树种选择
提供一定理论依据。
1 试验材料及方法
1.1 试验地概况
试验地设在甘肃省天水市小陇山林业科学研
究所大棚，105 º 48 ′ E、34 º 29 ′ N，海拔约 1 450 m。
5 个楸树无性系抗旱性的综合评价
董 蕾 1，陈 博 1，李吉跃 1，王军辉 2，谢 堃 1
（1. 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642；2. 中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091）
摘 要：利用盆栽方法进行干旱胁迫，对于 5个楸树无性系的抗旱性进行综合评价。通过测定叶片解剖结构（叶
片厚、角质层厚、上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织及气孔特征）、生理和生物量（根冠比、耗水速率、
叶片脯氨酸含量、叶片可溶性蛋白含量、叶片可溶性糖含量及叶水势）等 15个与抗旱性相关的指标，通过主成
分分析及隶属函数比较进行分析，结果表明：与楸树无性系抗旱性相关的 15个指标归纳为 3个主成分，在 3个
主成分中筛选出叶片厚、栅栏组织、气孔密度和叶片脯氨酸含量等 4个指标与楸树抗旱性相关。根据隶属函数
平均值大小对 5个楸树无性系抗旱性进行排序，结果显示楸树无性系抗旱性从强到弱排序为：7080（0.678 4）
＞ 1-3（0.524 2）＞ 004-1（0.221 6）＞ 015-1（0.207 0）＞ 1-4（0.103 2）。
关键词：楸树无性系；盆栽；干旱胁迫；抗旱性；评价
中图分类号：S722.3+6 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2014)04-0030-06
Drought resistance evaluation of 5 Catalpa bungei clones
DONG Lei1, CHEN Bo1, LI Ji-yue1, WANG Jun-hui2, XIE Kun1
(1. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2. Institute of Forestry, Chinese
Academy of Forestry, Beijing 100091, China.)
Abstract: For evaluating the drought resistance of 5 Catalpa bungei clones (1-3, 1-4, 7080, 015-1 and 004-1), the leaf anatomic traits,
stomatal characters, physiological indexes and biomass (root stem ratio, water consumption rate, leaf free proline content, leaf soluble
protein, leaf soluble sugar and leaf water potential) were tested with CK and drought death plant. The principal components analysis
of 15 indexes were divided into 3 component parts, of them, 4 indexes (leaf thickness, palisade thickness, stomata density and leaf free
proline conte nt) were closely related to drought resistance. According to the subordinate function analysis, 5 clones’ drought resistance
were ranked from big to small as follows: 7080（0.678 4）＞ 1-3（0.524 2）＞ 004-1（0.221 6）＞ 015-1（0.207 0）＞ 1-4（0.103 2）.
Key words: Catalpa bungei clones；potted culture test; drought stress; drought resistance; evaluation
DOI:10.14067/j.cnki.1673-923x.2014.04.014
31第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
林场属温带半湿润季风气候，年均降雨量约 600
～ 800 mm，年均蒸发量约 1 290 mm，平均气温约
11 ℃，极端最高气温39 ℃，极端最低气温–19.2 ℃，
无霜期约 180 d[22]。
1.2 试验材料
楸树属紫葳科梓树属，高 20～ 30 m，胸径 1
～ 2 m，树枝开张度小，树冠紧密。树皮灰褐色，
浅纵裂，小枝紫褐色，光滑，叶对生或三叶轮生。
总状花序成伞房状，花两性，顶端尖，花期 4～ 5
月。果熟期 8～ 9月，蒴果细长形 [15]。
试验材料取自甘肃省小陇山林业科学研究所
苗圃，选取生长相对一致的 5个楸树无性系 2年
生 组 培 苗 004-1、1-3、1-4、7080 和 015-1 各 50
株，生长情况于表 1中所示。2012年 3月初采用
35 cm × 35 cm × 30 cm（底径 × 上口径 × 高）
的花盆，每盆栽植 1株。为了防止水肥流失，每
个花盆配有塑料托盘；盆内套有双层白色塑料袋。
基质是体积比为 2泥炭∶ 7森林土∶ 1鸡粪，理
化性质见表 2。
表 1 5个无性系苗木生长基本情况
Table 1 Basic states of seedling growth of 5 Catalpa bungei
clones
无性系 苗高 /cm 地径 /mm 整株叶面积 /m2
004-1 135.92± 21.63 17.02± 0.97 1.990 7±0.032
015-1 118.47± 3.18 14.83± 0.82 1.780 0±0.051
7080 141.00± 3.56 15.10± 1.16 1.489 2±0.071
1-3 144.00± 4.55 15.44± 0.86 1.120 2±0.036
1-4 133.32± 7.41 15.74± 0.81 1.260 9±0.048
表 2 土壤理化性质
Table 2 Physical and chemical properties of soil
项目
pH 6.2±0.04
有机质 (74.44±1.45) /（g·kg-1）
全氮 (3.03±0.11) /（g·kg-1）
全磷 (1.47±0.13) /（g·kg-1）
全钾 (20.29±0.85) /（g·kg-1）
碱解氮 (325.36±13.25) /（g·kg-1）
有效磷 (131.88±6.18) /（g·kg-1）
速效钾 (372.94±10.21) /（g·kg-1）
土壤容重 (0.87±0.04) /（g·cm-3）
土壤孔隙度 (63.64±1.84) /%
花盆重 (20.01±1.32) /kg
田间持水量 (46.59±4.05) /%
1.3 试验方法
于实验进行时选择天气晴朗的一天，自
早上 8:00 点开始每两小时利用手持气象站
（Kestrel-14500, U.S.） 和 Li-cor 6400(Licor, U.S.)
测定大棚内部光强、温度和湿度。实验过程中环
境因子的平均水平如图 1所示。
图 1 环境因子日变化
Fig. 1 Daily changes of environmental factors
对供试苗木进行正常浇水管理，选择典型晴
天测定苗木正常生长状态下的生理生化指标，然
后利用塑料薄膜进行封盆处理（自花盆底部向上
套住，在茎底部封口），防止水分散失。将植物
干旱至叶片全部脱落定义为实验结束。在实验开
始前设定为正常，结束时为重度干旱。在正常与
干旱致死时测试如下指标 (每个指标 3个重复 )，
生理指标（除生物量）均为干旱致死指标 /正常干
旱指标，所获为生理指标干旱参数：
1）生理指标：
A叶片水势：
选取长势相当的每个无性系 6盆楸树，挂牌
标记后，利用 ARIMAD 3000 植物压力室测定仪
(MRC, Israel)，于黎明前利用叶柄测定叶水势。
B耗水速率：
选择典型晴天连续称盆 2 d，每天上午 8:00时
到晚上 20:00时，每隔 2 h进行。用 SP-30电子天
平（美国，精度 1/10 000，量程 1~30 kg）称重测
定计算整株苗木的耗水量。耗水量除以叶面积得
到耗水速率。整株叶面积：于耗水测定之前进行
测定，具体为将叶片分级，每级记录叶片数量，
并找出典型叶片用拍照法得出叶面积，整株叶面
积以每级分级叶片数×每级叶面积再求和计算。
C生理指标测定：
叶片脯氨酸含量用酸性茚三酮法，可溶性糖
利用蒽酮比色法 [20]，可溶性蛋白含量采用考马斯
亮蓝 G-250染色法 [21]。
董 蕾，等：5个楸树无性系抗旱性的综合评价32 第 4期
D生物量：
每个无性系选取 3盆正常生长的苗木，分根、
茎、叶置于80 ℃烘箱烘至衡重。地上部分为叶+茎，
地下部分为根，根冠比 =地上部分 /地下部分。
2）叶片解剖结构：
石蜡切片：采集 5个无性系成熟叶片，自形
态学上端向下随即选取 5枚叶片，福尔马林 -醋酸
-究竟（FAA固定液）固定 24 h，乙醇系列脱水，
爱氏苏木精整染 3 d，按常规石蜡切片制作方法做
横切切片，切片厚度 7 μm，脱蜡封片后在光学显
微镜 (ZEISS AXIOPLAN 2 Imaging) 下观察叶片横
切面的表片细胞、海绵组织、栅栏组织叶片厚度
并拍照 [25]。
扫描电镜：样品经 4%(m/V)戊二醛固定后抽
气，24 h后用 0.1 mol/L磷酸缓冲液冲洗，饿酸固定，
经乙醇系列脱水后用 JFD-310型冷冻干燥仪冷冻
干燥，用双面碳胶带固定在样品台上，离子溅射
仪（JFC.1600型）真空镀白金膜 10 nm，在 JSM
6360LV型扫描电镜下扫描拍照，最后统计气孔密
度和测量其大小 [26]。
1.4 数据分析
利 用 SPSS 17.0(society product and solution
service 17.0)软件进行方差分析、主成分分析 [26]，
采用隶属函数法对抗旱性进行评价。
隶属函数计算公式：R(xi)=(xi-xmin)/(xmax-xmin)。
其中 xi为指标测定值，xmax、xmin为所有参试材料
某一指标的最大值和最小值。若指标对植物抗旱性
呈负贡献，则隶属函数为 R(xi) =1- (xi-xmin)/(xmax-xmin)
2 结果与分析
2.1 5个楸树无性系抗旱指标特征：
叶片是植物对环境变化较敏感且可塑性较大
的器官，通过叶片形态特征可以了解植物对环境
的响应模式，其中叶片解剖结构及气孔特征是植
物抗旱的重要指标 [28]。通过叶片石蜡切片与扫描
电镜观测可以看出，5个无性系叶片解剖结构各有
不同。无性系 7080的叶片厚度（211.03 μm）、栅
栏组织（91.62 μm）均显著高于其他 4个无性系，
而无性系 015-1的角质层厚度（2.68 μm）显著高
于其他 4个无性系这些分化结构为楸树抗旱提供
了可能。气孔调节是水分胁迫下植物抵御干旱和
适应环境的机制之一，通过调节气孔开合可以防
止植物水分散失和维持体内水分 [29]。在气孔特征
上，无性系 7080的气孔长度也较大，达到 19.23
μm；无性系 1-3的气孔密度显著高于其他 4个无
性系，达到 570.42个 /mm2（见表 3）。
土壤水分是植物生长的重要影响因子 [30-31]，
当植物受到胁迫时体内代谢发生变化。薛乃雯
等 [32]、黄华明等 [33]研究发现，植物受到干旱胁
迫时根系活动显著下降，叶面积减少、株高增幅
下降等，因此植物生长指标可以作为植物抗旱评
价因子来评估抗旱能力。而植物叶片中的游离脯
氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白通过调节叶片的渗
透势、积累抗逆蛋白来降低水分胁迫对植物的影
响 [34-35]。经过干旱胁迫，无性系 7080及 1-3的叶
片游离脯氨酸含量变化显著高于其他 3个无性系，
达到正常状态的 34.416倍及 38.56倍；而无性系
1-4的叶片可溶性蛋白达到正常的 2.433倍。在根
系形态上，无性系 7080正常状态的根冠比显著高
于其他 4个无性系，其根系比地上部分多 1.132倍。
表 3 5个楸树无性系叶片解剖结构、气孔特征及干旱胁迫
指数
Table 3 Leaf anatomical structure, stomatal characteristics
and drought stress index of 5 Catalpa bungei clones
项目 1-3 1-4 7080 015-1 004-1
叶片厚 /μm 161.110 a 171.400 a 211.030 b 173.290 a 168.280 a
角质层厚度 /μm 2.560 b 2.540 b 2.140 a 2.680 b 2.120 a
上表皮厚 /μm 14.200 ab 15.120 ab 17.300 b 14.330 ab 12.250 a
下表皮厚 /μm 10.250 a 10.820 a 10.960 a 10.830 a 12.590 b
栅栏组织 /μm 64.420 a 67.340 a 91.620 c 73.680 b 61.500 a
海绵组织 /μm 70.920 a 75.070 b 89.950 c 74.950 b 72.550 a
栅栏 /海绵 0.910a 0.900 a 1.020 b 0.980 a 0.850 a
气孔长 /μm 18.580 a 18.790 a 19.230 a 17.630 a 17.450 a
气孔密度
/(个·mm-2) 570.420 c 319.690 a 328.970 a 350.210 b 316.480 a
根冠比 1.699 a 1.172 a 2.232 b 2.336 b 1.351 a
耗水速率 /倍 0.010 a 0.011 a 0.013 a 0.010 a 0.012 a
游离脯氨酸 /倍 38.560 b 26.211 a 34.416 b 26.787 a 35.391 b
可溶性蛋白 /倍 1.449 a 2.433 b 2.119 a 1.634 a 2.070 a
可溶性糖 /倍 0.912 a 1.056 a 1.313 a 1.007 a 1.104 a
叶水势 /倍 5.518 a 6.157 b 5.782 a 5.769 a 5.464 a
2.2 主成分分析
主成分综合评价可以全面、合理的分析众多
因素中的主导因素，其评价结果可信度高 [36]。通
过主成分分析累计贡献率大于 80%的原则 [37]，
故选择前 3个主成分作为楸树无性系抗旱性评价
的综合指标（见表 4）。其中第 1主成分的贡献
率已达 95.92%，前 3个主成分累积贡献率达到
99.98%，表明前 3个主成分已可以反应与抗旱性
33第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
相关 99.98%的信息。
表 4 5个楸树无性系抗旱指标主成分分析
Table 4 Principal component analysis of drought indices
of 5 Catalpa bungei clones
主成分 贡献率 累计贡献率
1 0.959 2 0.959 2
2 0.038 7 0.997 9
3 0.001 9 0.999 8
决定第 1主成分的主要为气孔密度（0.995 1），
可以反应原始数据信息量的 95.92%（表 4）。该
指标反应叶片的气孔特征，气孔对于光合作用水
分交换和蒸腾作用有较大的相关性，抗旱性较强
植物一般表现为气孔下陷且密度小 [38]。此指标作
为决定第 1主成分的主要因素表明楸树无性系抗
旱性与叶片气孔形态特征密切相关（表 5）。
第 2主成分主要由栅栏组织厚度（0.508 2）
和叶片厚（0.790 8）决定，反应原始数据信息量
的 3.87%（表 4）。叶片厚度增加有利于抵御水分
过度蒸腾 [39]，而栅栏组织的发达有助于 CO2等气
体从气孔下室到光合作用场所的传输，从而提高
植物水分利用效率，提高植物抗旱性 [40]。通过此
两个指标可以进一步解释楸树无性系抗旱性与叶
片形态特征的相关性（表 5）。
表 5 15个楸树无性系干旱相关指数在主成分中的得分
Table 5 Scores of drought indices of 5 Catalpa bungei
clones in principal component analysis
第 1主成分 第 2主成分 第 3主成分
叶片厚 0.081 87 0.790 788 0.216 488
角质层厚度 0.000 708 -0.005 945 -0.305 46
上表皮厚 -0.002 108 0.072 433 -0.130 862
下表皮厚 -0.004 659 -0.014 578 0.124 662
栅栏组织 -0.034 452 0.508 207 -0.437 864
海绵组织 -0.029 774 0.312 448 0.032 27
栅 /海 -0.000 072 0.002 581 -0.006 444
气孔长 0.000 974 0.024 825 -0.207 95
气孔密度 0.995 144 0.090 134 -0.021 32
根冠比 0.000 124 0.015 41 -0.036 57
耗水速率 -0.000 005 0.000 026 0.000 182
游离脯氨酸 0.029 607 0.064 91 0.850 912
可溶性蛋白 -0.002 761 -0.000 161 0.009 675
可溶性糖 -0.000 893 0.004 639 0.009 472
叶水势 -0.000 426 -0.005 985 -0.013 547
决定第 3主成分的因素为叶片游离脯氨酸
含量水平（0.850 9），其反应原始数据信息量的
0.19%（表 4）。脯氨酸作为植物主要渗透调节物质，
对于植物抗旱性有重要表征作用，大量研究表明
在干旱胁迫下大量积累渗透调节物质可以增加植
物保水能力、稳定膜系统，从而抵御干旱胁迫的
损伤 [41-42]。生理指标中的叶片游离脯氨酸含量作
为主要抗旱指标表明楸树无性系的抗旱性与叶片
游离脯氨酸含量有密切联系。
2.3 隶属函数分析
根据主成分分析，第 1主成分、第 2主成分
和第 3主成分的累计贡献率的为 99.98%，表明该
3个主成分已将原始数据的信息几乎完整反映。在
3个主成分中筛选出负荷系数绝对值为 0.508 2～
0.995 1的指标，最终确定叶片厚度、栅栏组织厚度、
气孔密度及叶片游离脯氨酸等 4个与抗旱性相关
的指标。通过隶属函数分析，获得 5个楸树无性
系抗旱性排名顺序（表 6）。
5个楸树无性系隶属函数平均值差异较大，区
间从 0.103 2～ 0.678 4。其中无性系 7 080平均值
最高，达到 0.678 4，为抗旱性最强的无性系；而
无性系 1-4隶属函数平均值仅为 0.103 2，抗旱表
现最弱；其他 3个无性系位于中间位置，无性系
1-3略次于 7080，优于无性系 015-1及 004-1（表 6）。
表 6 5个楸树无性系抗旱因素隶属函数值及抗旱性排名
Table 6 Ordering of drought factor membership function
values of 5 Catalpa bungei clones
隶属函数 叶片厚 栅栏组织 气孔密度 脯氨酸 平均 排名
1-3 0 0.096 9 1 1 0.524 2 2
1-4 0.206 1 0.193 9 0.012 6 0 0.103 2 5
7080 1 1 0.049 2 0.664 4 0.678 4 1
015-1 0.244 0 0.404 4 0.132 8 0.046 6 0.207 0 4
004-1 0.143 6 0 0 0.743 4 0.221 8 3
3 讨论与结论
3.1 楸树抗旱性比较分析
植物抗旱性是一种复合性状 [43]，包含形态解
剖结构、水分生理生化特征、组织细胞特性、分
子表达及光合作用等方面。其中叶的形态结构变
异性和可塑性最大，即叶对生态条件的反应最明
显 [44]。而结构是功能的基础，叶片结构差异和变
化会影响其生理功能 [45]。在干旱胁迫下，叶片厚
度、角质层、栅栏组织厚度等与抗旱性有密切联
系 [46-51]，一般认为抗旱能力强的植物，叶片表皮
外壁角质层厚、栅栏组织发达、栅栏组织与海绵
组织比值高等 [45]；而通过气孔的开合调节，也可
以有效防止植物体内水分的散失；另外抗旱性强
董 蕾，等：5个楸树无性系抗旱性的综合评价34 第 4期
的植物具有发达根系，这样有助于植物充分吸收
储存土壤水分 [52]，其根冠比较高。在本研究中，
无性系 7080具有更高的叶片厚度（211.03 μm）和
栅栏组织（91.62 μm）；在气孔特征上，其气孔
长度虽达到 19.23 μm，但未与其他无性系达到显
著差异水平；而在根冠比的比较中无性系 7080与
015-1无显著差异，均显著高于其他 3个无性系，
达到 2.232（表 5）。
大量研究已经证实，植物通过渗透调节降低
渗透势，从而降低水势，以保证植物体处于干旱
时维持膨压，避免遭受干旱胁迫的影响 [53]。如游
离脯氨酸是最常见的抗旱性指标，大量研究发现
植物处于干旱胁迫时脯氨酸含量成倍增加 [54]；而
可溶性糖和可溶性蛋白也会不同程度的上升 [55-56]。
在本研究中，无性系 7080渗透调节物质（游离脯
氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖）在受到干旱胁迫
时均出现显著上升现象，分别达到正常的 34.416
倍、2.119倍及 1.313倍，显著高于其他 4个无性系，
表现出较强的抗旱性。
通过对叶片形态结构与主要渗透调节物质含
量变化等 15个指标的主成分分析后所得的 4个
主要指标进行隶属函数分析，平均结果排名为
7080>1-3>004-1>015-1>1-4，即无性系 7080 在 5
个楸树无性系中抗旱性最高，这与表 1中进行数
据分析结果相似。此函数分析与数据结果分析共
同表明：无性系 7080可以作为西北造林优质抗楸
树旱无性系进行大面积种植。
3.2 楸树抗旱性评价体系
植物的抗旱性是一个复杂的综合特性，在生
长发育的各个阶段占主导的因素可能不同。一般
认为植物从形态结构、生长指标、生理指标、产
量性状乃至分子层面都可进行判断，但不同植物
又有不同表现 [57]。作为西北造林优质树种，楸树
具有速生、经济、美观等特点，抗旱性低问题一
直广为讨论 [11-14]。本研究通过盆栽干旱胁迫实验
以及叶片形态解剖特征比较，分析出与楸树无性
系抗旱相关的特征 4个，分别为：叶片厚度、栅
栏组织厚度、气孔密度以及叶片游离脯氨酸变化
量，即通过叶片形态特征的叶片厚度、栅栏组织
厚度以及叶片气孔密度，或叶片游离脯氨酸在干
旱胁迫发生时的变化增量就可比较分析出楸树无
性系的抗旱能力。
参考文献：
[1] Gower S T, Vogt K A, Grier C C. Carbon dynamics of Rocky
Mountain Douglas- fi r infl uence of waterand nutrient availability
[J]. Ecological Monographs, 1992, 62: 43-65.
[2] Becker M, Nieminen T M, Geremia F. Short-term variation and
long-term change in oak productivity in northeastern France. The
role of climate and atmospheric CO2[J]. Annales des Sciences
Forestieres, 1994, 51: 477-492.
[3] 韩文萍 ,丁贵杰 ,鲍 斌 . 不同钟源马尾松对干旱胁迫的生理
生态响应 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2012, 32(5): 25-29
[4] 梁文斌 ,蒋丽娟 ,马 倩 ,等 .干旱胁迫下光皮树不同无性
系苗木的生理生化变化 [J]. 中南林业科技大学学报 , 2011,
31(4): 13-19
[5] 王新建 ,何 威 ,杨淑红 ,等 .干旱胁迫下 4种楸树嫁接苗叶
绿素含量的变化 [J]. 经济林研究 , 2008, 26(1): 20-24
[6] 包 卓 ,孟祥英 ,张晓松 ,等 .干旱胁迫对 5种园林绿化植物
生理生化的影响 [J]. 经济林研究 , 2010, 28(1): 46-50
[7] Thakur P, Kumar S, Malik J A, et al. Cold stress effects on
reproductive development in grain crops: an overview[J].
Environmental and Experimental Botany, 2010, 67: 429-443.
[8] Cramer GR, Urano K, Delrot S, et al. Effects of abiotic stress on
plants: a systems biology perspective[J]. BMC Plant Biology,
2011, 11: 163.
[9] 郭从俭 , 钱士金 , 王连卿 , 等 . 楸树栽培 [M]. 北京 :中国林业
出版社 , 1988.
[10] 杨玉珍 , 王顺财 , 彭方仁 . 我国楸树研究现状及开发利用策略
[J]. 林业科技开发 , 2006, 20(3): 4-7.
[11] 马花如 ,李红勋 .中国速生丰产林发展状况研究 [J]. 林业经
济问题 , 2009, 29(1): 1-4.
[12] 胡红玲 , 张 健 , 万雪琴 , 等 . 巨桉 5种木本植物幼树的耗
水特性及水分利用效率的比较 [J].生态学报 , 2012, 32(12):
3873-3882.
[13] 何 茜 , 李吉跃 , 陈晓阳 , 等 . 毛白杨不同无性系苗木耗水量
及其昼夜分配 [J]. 华南农业大学学报 , 2010, 31(1): 47-50.
[14] 方晓娟 , 李吉跃 , 聂立水 , 等 .毛白杨杂种无性系生长及耗水
特性研究 [J]. 西北林学院学报 ,2010, 25(5): 12-17.
[15] 乔勇进 , 夏 阳 , 梁惠敏 , 等 . 试论楸树的生物生态学特性及
发展前景 [J]. 防护林科技 , 2003, 4: 23-24.
[16] 张 锦 , 田菊芬 . 优良乡土树种楸树种质资源及发展策略 [J].
安徽农业科学 , 2003, 31(6): 1012-1013.
[17] 王 臣 , 禹木奎 , 王宗星 , 等 . 9个楸树无性系对盐胁迫的差异
响应 [J]. 南京林业大学学报 :自然科学版 ,2011,35(2):20-24.
[18] 王力朋 , 晏紫依 , 李吉跃 , 等 . 指数施肥对楸树无性系生物量
分配和根系形态的影响 [J]. 生态学报 ,2012,32(23):7452-7462.
[19] 赵曦阳 , 王军辉 , 张金凤 , 等 . 楸树无性系叶绿素荧光及生长
特性变异研究 [J]. 北京林业大学学报 , 2012, 34(3): 41-47.
[20] 王改萍 , 岑显超 , 何 力 , 等 . 水分胁迫对楸树苗木光合特性的
影响 [J]. 南京林业大学学报 :自然科学版 ,2007,31(6):57-60.
35第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
[21] 陈 博 . 楸树无性系抗旱节水特性及其应用研究 [D]. 华南农
业大学 , 2012.
[22] 马建伟 , 张宋智 , 郭小龙 , 等 . 小陇山森林生态系统服务功能
价值评估 [J]. 生态与农村环境学报 , 2007, 23(3): 27-30, 35.
[23] 李合生 . 植物生理生化实验原理和技术 [M].北京 :高等教育
出版社 ,2000.
[24] 高俊凤 . 植物生理学试验技术 [M].西安 :世界图书出版社 ,
2000.
[25] 杨捷频 . 常规石蜡切片方法的改良 [J].生物学杂志 ,2006,
23(1): 45-46.
[26] 董 蕾 , 曹洪麟 , 叶万辉 ,等 .5种喀斯特生境植物叶片解剖结
构特征 [J].应用与环境生物学报 , 2011,17(5):747-749.
[27] Neil S J, Keith S D, Paula A T, et al. A component analysis of
cognitive- behavioral treatment for depressio[J]n. Journal of
Consulting and Clinical Psychology, 1996, 64(2): 295-304.
[28] UweG Haeke, JohnS Sperry, William T Poekinan. Trends in wood
density and structure are linked to Prevention of xylem implosion
by negative pressure[J]. Oecologia,2001,126(4):457-461.
[29] 肖 芳 ,冯天杰 ,吴 娜 .野芙蓉叶片解剖结构与其抗旱性关系
的研究 [J].河南农业大学学报 ,2006,3:33-35.
[30] 杨建伟 ,韩蕊莲 ,魏宇昆 ,等 .不同土壤水分状况对杨树、沙棘
水分关系及生长的影响 [J].西北植物学报 ,2002,22(3):579-586.
[31] Fitter A H. Functional significance of root morphology and root
system architecture. Ecological interaction Soil Plants, microbes and
animals[J]. Oxford: Blackwell Scientifi c Press, 1985,4:87-106.
[32] 薛乃雯 ,冷平生 ,孙 嬛 ,等 .土壤干旱胁迫对 8种景天属
植物生长于生理生化指标的影响 [J].中国农学通报 ,2010,
26(13): 302-307.
[33] 黄华明 .水分胁迫对构树生理及形态的影响 [J].安徽农学通
报 ,2010,16(19):53-66.
[34] Blackman S A, Obendorf R L, Leopold A C. Maturation proteins
and sugars in desiccation tolerance of developing soybean
seeds[J]. Plant Physiology, 1992, 100: 225-230.
[35] 热依扎·朱木斯别克 , 王燕凌 , 文 旭 . 干旱胁迫对黑加仑品种
渗透调节物质和质膜相对透性的影响 [J]. 新疆农业大学学报 ,
2013, 36(1): 46-50.
[36] 何晓群 .现代统计分析方法与应用 [M]. 北京 :中国人民大学
出版社 ,1998.
[37] 翟丽丽 ,房伟民 ,陈发棣 ,等 . 国庆小菊品种抗旱性综合评价
[J], 浙江农林大学学报 , 2012, 29(2): 166-172.
[38] 李扬汉 .植物学 [M],北京 :高等教育出版社 ,1978.
[39] Xuejun Dong, Xinshi Zhang. Some observations of the
adaptations of sandy shrubs to the arid environment in the Mu Us
Sandland: leaf water relations and anatomic feature[J]. Journal of
Arid Environments, 2001, 48: 41-48.
[40] Chartzoulakis K, Patskas A, Kofi dis G, et al. Water stress affects
leaf anatomy, gas exchange water relations and growth of two
avoea do cultivers[J]. Scientia Hortie-Ulturae, 2002, 95: 39-50.
[41] Smirnoff N. Plant resistance to environmental stress[J]. Current
Opinion Biotechnology, 1998, 9(2): 214-219.
[42] 孙映波 , 尤 毅 , 朱根发 ,等 . 干旱胁迫对文心兰抗氧化酶
活性和渗透调节物质含量的影响 [J]. 生态环境学报 , 2011,
20(11): 1675-1680.
[43] Larcher W. Physiological Plant Ecology[M], 2nd ed. Springer-
Verlag, Berlin and New York, 1980, 303.
[44] 祈如虎 , 李有忠 , 范建平 . 16种高山植物叶片内的异细胞及
其生态学意义 [J]. 西北植物学报 , 1998, 18(2):270-276.
[45] 蔡永立 , 达良俊 . 亚热带东部壳斗科 6种常绿植物叶的生态
解剖 [J]. 应用与环境生物学报 , 2002, 8(15): 460-466.
[46] Doley D. Tropical and subtropical forests and woodlands.
Kozlowski TT(ed). Water defi cit and plant growth[J]. New York
and London: Academic Press, 1981: 210-324.
[47] Donselman H M, Flint H L. Genecology of eastern redbud
(Cercis canadensis) [J]. Ecology, 1982, 63: 962-971..
[48] Brya E A. Plant responses to water deficit[J]. Trends in Plant
science, 1997, 2(2): 48-54.
[49] Cornic G. Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing
stomatal aperture-not by affecting ATP synthesis[J]. Trends in
plant science, 2000, 5: 187-188.
[50] Bacelar EA, Correia CM, Moutinho JM, et al. Sclerophyll and
leaf anatomical traits of fi ve fi eld-grown olive cultivars growing
under drought condition[J]. Tree Physiology, 2004, 24: 233-239.
[51] Syros T, Kofidis G, Economou A S. Leaf Structural dynamics
associated with adaptation of two Ebenus cretica ecotypes[J].
Biologia Plantarum, 2006, 50 (2): 245-250.
[52] 李正理 , 李荣敖 . 我国甘肃九种旱生植物同化枝的解剖观察
[J]. 植物学通报 , 1981, 23: 179-185.
[53] 户连荣 , 朗南军 , 郑 科 . 植物抗旱性研究进展及发展趋势
[J]. 安徽农业科学 , 2008, 36(7): 2652-2654.
[54] 赵 琳 , 朗南军 , 温绍龙 ,等 .云南干热河谷 4中植物抗旱机
理的研究 [J]. 西部林业科学 , 2006, 35(2): 9-16.
[55] Xiong L M, Schumaker K S, Zhu J K. Cell signalin g during cold,
drought, an d salt stress[J]. Plant Cell, 2002, 14: 165-183.
[56] 吴志华 , 曾富华 , 马生健 . ABA对 PEG胁迫下狗牙根可溶性
蛋白质的影响 [J]. 草业学报 , 2004, 13(5): 75-78
[57] 倪洪涛 ,杨靖媛 ,侯玉刚 ,等 .甜菜抗旱性评价体系及抗旱育
种研究 进展 [J].中国糖料 ,2010, 2: 64-68.
[本文编校：文凤鸣 ]