全 文 ：我国东北东部林区花楸树的天然更新特征＊
许建伟　沈海龙＊＊　张秀亮　张　鹏
(东北林业大学林学院林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室 , 哈尔滨 150040)
摘　要　花楸树是我国东北林区重要的非木质资源树种.本文选取东北东部林区有代表性的
花楸树分布区 ,采用样线法对花楸树的天然更新特点及其影响因素进行了调查分析.结果表
明:在东北东部林区 ,花楸树以种子繁殖 、桩蘖繁殖和根蘖繁殖 3种方式更新;在未经破坏的
天然林和恶劣生境下的天然林中 , 3种方式建成的幼苗数量比例各占 1 /3,无显著差异;但在
破坏后形成的次生林中 ,桩蘖苗比例(16.5%)明显降低.桩蘖和根蘖更新能够维持当地居群
的稳定 ,其中根蘖繁殖可使幼苗扩散到母株周围 50 cm或更远处;1.0 ～ 2.9 cm的 Ⅱ径级向
3.0 ～ 4.9 cm的 Ⅲ径级的转化率很低 ,在破坏后形成的次生林 、恶劣生境下的天然林和未经破
坏的天然林中 , Ⅱ径级向 Ⅲ径级的转化率分别为 25.6%、45.3%和 15.9%.这是限制花楸树
天然更新的关键环节.
关键词　花楸树　天然更新　种子繁殖　克隆繁殖　径级转化
文章编号　1001-9332(2010)01-0009-07　中图分类号　S718　文献标识码　A
NaturalregenerationcharacteristicsofSorbuspohuashanensisinforestregionofeastern
NortheastChina.XUJian-wei, SHENHai-long, ZHANGXiu-liang, ZHANGPeng(Ministryof
EducationKeyLaboratoryofForestTreeGeneticImprovementandBiotechnology, SchoolofForestry,
NortheastForestryUniversity, Harbin150040, China).-Chin.J.Appl.Ecol., 2010, 21(1):9-15.
Abstract:Sorbuspohuashanensisisanimportantnon-timbertreespeciesinNortheastChina.
Aimedtostudythenaturalregenerationcharacteristicsofthistreespeciesandrelatedafectingfac-
tors, representativeS.pohuashanensisforestsintheforestregionofeasternNortheastChinawere
investigatedbylinesamplingmethod.Inthisforestregion, S.pohuashanensiswasregeneratedby
seedpropagation, stumpsprouting, androotsprouting.Inintactorpoorhabitatnaturalforests, the
proportionsoftheS.pohuashanensisseedlingsestablishedbyeachofthethreeregenerationmethods
occupiedroughlyathird, withnosignificantdiference(P>0.05)amongthem;whileinseconda-
ryforests, thefrequencyofstumpsprouts(16.5%)waslowerthanthatinnaturalforests.Even
so, thecombinationofstumpsproutingandrootsproutingcouldlikelymaintainastablelocalpopu-
lation.Rootsproutingcouldmaketheseedlingsspreadmorethan50cmawayfromthestump.The
transferratefromdiameterclasI(1.0-2.9cm)todiameterclassⅢ (3.0-4.9cm)was25.6%
insecondaryforests, 45.3% inpoorhabitatnaturalforests, and15.9% inintactnaturalforests,
suggestingthatthelowertransferratewasthekeylimitingfactorforS.pohuashanensisnaturalre-
generation.
Keywords:Sorbuspohuashanensis;naturalregeneration;seedpropagation;clonepropagation;di-
ameter-classtransfer.
＊国家 “十一五 ”科技支撑计划项目 (2006BAD03A04)资助.
＊＊通讯作者.E-mail:shenhl-cf@nefu.edu.cn
2009-08-06收稿 , 2009-11-14接受.
　　天然更新的成功不仅要有可靠的种子来源 [ 1]
和种子的落地萌发 ,而且也得益于根蘖或桩蘖等繁
殖体的克隆再生[ 2-3] ;同时与幼苗的生长和存活密
切相关 [ 2, 4] .只有当幼苗成功地转化为幼树 ,它才逃
离了个体生活史中的最危险阶段 [ 5] ,进入到生长稳
定的更新层中.科学地认识一个树种的天然更新特
性及其影响因素 ,是制定合理的人工促进天然更新
措施或采用人工仿生栽培措施 ,进行其自然资源保
护和发展的生态学基础 [ 2, 6 -7] .
花楸树(Sorbuspohuashanensis)又名百花山花
楸 ,落叶小乔木 ,主产于我国东北山区 ,在华北等地
应 用 生 态 学 报　2010年 1月　第 21卷　第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
ChineseJournalofAppliedEcology, Jan.2010, 21(1):9-15
DOI :10.13287/j.1001-9332.2010.0075
也有分布[ 8-9] .因其耐性强 、观赏性高 ,有多种药用
价值和食用价值[ 2, 10] ,成为我国北方地区重要的天
然非木质资源树种.花楸树在东北东部林区自然散
生 ,种群密度本身就较小 ,而且以往森林抚育中的砍
伐和近年来园林建设中大量使用天然花楸树 ,其自
然资源遭到了严重破坏 ,部分地区的种群甚至濒临
消失.前人关于花楸树的研究主要集中在其繁殖技
术 、引种栽培和资源开发利用等方面 [ 11-12] ,而对其
天然更新过程的研究少见报道 [ 2, 6] .由于花楸树果
实出种率低(1% ～ 2%)、种子小 、种子深休眠 [ 10]和
林下环境差等原因 ,花楸树的天然更新困难 ,即便更
新其幼苗也难以长大[ 2] .因此 ,了解花楸树的天然
更新特性及其影响因素 ,对于制定合理的保育措施 ,
促进花楸树的天然更新和更新幼苗向幼树的高频转
化 ,有效地保护和扩展花楸树自然资源具有重要意
义.本研究通过对花楸树生境和幼苗建成方式 ,以及
自然状况下幼苗向幼树转化过程的调查分析 ,了解
花楸树的繁殖策略及其天然更新特征 ,以期为制定
花楸树野生资源保护措施 、开发人工仿生栽培技术
提供科学依据.
1　研究地区与研究方法
1.1　调查地点自然概况
于 2008年 7— 9月 ,在东北东部林区选取花楸
树分布较集中的 9个地区进行野外调查 ,具体地点
为:吉林省白河林业局东方红林场(简称白河东方
红)和光明林场(简称白河光明),汪清林业局复兴
镇金苍南山(简称汪清金苍),露水河林业局宏伟林
场(简称露水河宏伟);黑龙江省伊春市南山风景园
(简称伊春南山),红星林业局红星森林经营所(简
称红星经营所),翠峦林业局昆仑气林场(简称翠峦
昆仑气),山河屯林业局东方红林场(简称山河东方
红);辽宁省老秃顶子自然保护区(简称辽宁老秃
顶).以上调查地点均属于北温带大陆季风气候区.
除伊春南山 、翠峦昆仑气 、红星经营所属于小兴安岭
山系外 ,其他均属于长白山系.长白山系年平均气温
在 2 ℃左右 , ≥10 ℃的积温为 2400 ～ 3100 ℃,无霜
期 110 ～ 140d,年均降水量 720 ～ 810 mm.小兴安岭
山系年平均气温 -1 ℃ ～ 1 ℃, ≥10 ℃的积温为
1800 ～ 2400 ℃,无霜期 90 ～ 120 d,年均降水量 550
～ 670 mm.这些地区的花楸树主要是在林冠下与白
桦(Betulaplatyphyla)、长白落叶松(Larixolgensis)、
臭松(Abiesnephrolepis)、紫椴 (Tilaamurensis)和色
木槭(Acermono)等伴生 ,呈单株散生或簇状分布;
且多位于林缘 、路旁 、林中空地和疏林等 ,在林内分
布不均匀 ,在小范围内集中分布.其中 ,白河光明 、山
河东方红和辽宁老秃顶地区花楸树的自然生境十分
恶劣 ,主要为岩石风化较少的石块地 ,将这种生境定
义为恶劣生境下的天然林(简称天然林 A);白河东
方红 、红星经营所和翠峦昆仑气地区由于采伐和其
他人为干扰 ,已变成了天然次生林 ,将这种生境定义
为破坏后形成的次生林 (简称次生林);而汪清金
苍 、露水河宏伟和伊春南山地区在未经破坏的天然
生境下保存了原有种群的分布特点 ,故定义为未经
破坏的天然林(简称天然林 B,表 1).
1.2　调查方法
参照何志斌等 [ 13]的样线调查法 ,采用线路调查
方式对每个地区内长 500 m、宽 10m(左右各 5 m)
范围内的花楸树进行调查 ,每个地区调查 3条样线.
调查内容包括:树高 、胸径(未达到胸高者测地径)、
海拔 、植被类型 、土壤类型 、坡位 、更新方式和郁闭度
等.调查时 ,在不破坏花楸树的情况下 ,小心挖取胸
径≤5.0 cm的幼苗或幼树的根 , 观察其建成方式
(实生苗或萌生苗)及特征;并在上述调查地区随机
选取 100株根蘖萌生苗 ,测量其距母株的距离.另
外 ,在白河东方红 、白河光明 、露水河宏伟 、翠峦昆仑
气和辽宁老秃顶 5个调查区各挖取 1株完整实生幼
苗 ,带回实验室 ,经 105 ℃烘干至恒量后称量 ,分析
其根 、茎和叶生物量的分配比例.
据前期观察 ,在树木生长发育过程中 ,花楸树胸
径达到 4 cm左右才能开花结实 ,据此将其胸径在
3.0 ～ 4.9 cm定为一个等级 ,然后每隔 2 cm划分一
个等级 ,共划分成 7个等级:Ⅰ :<1.0 cm, Ⅱ :1.0 ～
2.9 cm, Ⅲ :3.0 ～ 4.9 cm, Ⅳ:5.0 ～ 6.9 cm, Ⅴ:7.0
～ 8.9cm, Ⅵ :9.0 ～ 10.9 cm, Ⅶ :≥11.0 cm(花楸
树自然状况下很少有胸径达到 15.0 cm以上的个
体 ,所以最高级别采用≥11.0cm).通过相邻大一径
级个体数和小一径级个体数之比计算出各径级的转
化率 ,分别记为:Ⅱ /Ⅰ ×100%、Ⅲ /Ⅱ ×100%、Ⅳ/
Ⅲ ×100%、Ⅴ /Ⅳ ×100%、Ⅵ /Ⅴ ×100%、Ⅶ /Ⅵ ×
100%.
1.3　数据处理
采用 Excel软件完成数据处理 ,采用 SPSS软件
进行统计分析.采用单因素方差分析(one-wayANO-
VA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的
差异.试验结果以平均值 ±标准误差表示.所有插图
均采用 SigmaPlot10.0软件绘制.
10 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
表 1　东北东部林区花楸树的自然生境
Tab.1　NaturalhabitatsofSorbuspohuashanensisinforestregionofeasternNortheastChina
调查地点
Site
经纬度
Latitudeand
longitude
海拔
Altitude
(m)
群落类型
Community
type
土壤类型
Soil
type
样线位置
Location
ofsmaple
line
样线花
楸树株数
S.pohuashanensis
treesnumberin
smapleline
特殊生境
Special
habitat
白河东方红
Dongfanghong, Baihe
42°09′N
128°20′E
1170 ～ 1184落叶松、白桦 、臭松
为优势木的天然林
白浆土 集材公路两侧 、
林缘
424 高海拔平地 , 集材路周
围 , 2004— 2006年连续 3
年挖取径级 8cm左右花
楸苗;林下存在倒木
白河光明
Guangming, Baihe
42°18′N
128°09′E
839 杨桦 、臭松 、椴树为
主的天然林
暗棕壤 林内 , 郁闭 度
0.9
147 平地 , 林下土层较薄 , 主
要为大石块
汪清金苍
Jincang, Wangqing
43°21′N
130°28′E
660 ～ 699 落叶松、白桦 、椴树
为主的天然林
暗棕壤 林内 , 郁闭 度
0.7
113 调查地位于西坡 , 坡度
8°,土层较厚
露水河宏伟
Hongwei, Lushuihe
42°28′N
127°43′E
936 落叶松、白桦 、椴树
为主的天然林
暗棕壤 集材路两侧 , 郁
闭度 0.9
63 调查地位于东坡 ,坡面较
缓 ,整体坡度约 7°
伊春南山
Nanshan, Yichun
47°40′N
128°51′E
365 臭松 、白桦 、椴树为
主的天然林
暗棕壤 山脊 , 郁闭 度
0.5
135 调查地位于山脊 ,土层较
厚
红星经营所
District, Hongxing
48°22′N
129°39′E
310 臭松、白桦为主的次
生林
暗棕壤 严重破坏残破
幼林 、路旁
36 平地,人类长期活动和严重
砍伐后自然形成的次生林
翠峦昆仑气
Kunlunqi, Cuiluan
47°31′N
128°15′E
457 杨柳 、白桦 、落叶松
为主的次生林
暗棕壤 强度择伐 6年
后迹地
24 山下缓地 ,早期强度择伐
后形成的次生林
山河东方红
Dongfanghong, Shanhe
44°19′N
128°02′E
968 ～ 1198 云冷杉为主的针叶
混交林
暗棕壤 林缘 , 郁闭 度
0.7
255 西南坡 ,坡度约 10°;调查
地多为大石块,土层较薄
辽宁老秃顶
Laotuding, Liaoning
41°19′N
124°53′E
1225 岳桦林 暗棕壤 路旁 、亚高山矮
林
284 西坡 ,坡度约 10°;调查地
多为石块
2　结果与分析
2.1　东北东部林区花楸树幼苗的建成方式及特征
野外调查结果(表 2)表明 ,花楸树存在分别由
种子繁殖 、根蘖繁殖和桩蘖繁殖建成的实生苗 、根蘖
表 2　东北东部林区不同生境下直径 <5 cm的花楸树幼苗
建成比例
Tab.2　Establishmentproportionsof3typeSorbuspohuas-
hanensisseedlingswithdiameterlessthan5 cmindifferent
habitatsinforestregionofeasternNortheastChina(mean
±SE)
类型
Type 不同生境下幼苗的建成比例EstablishmentratioofS.pohuashanensis
seedlingsindiferenthabitats(%)
次生林
Secondary
forest
天然林 A
Natural
forestA
天然林B
Natural
forestB
实生苗
Seedling
40.3±8.4Aa 27.3±4.9Aa 34.2±3.0Aa
根蘖苗
Rootsprouts
43.2±3.0Aa 38.6±4.1Aa 33.3±1.9Aa
桩蘖苗
Stumpsprouts
16.5±6.2Ab 34.1±1.2Ba 32.5±1.1Ba
同行大写字母表示不同生境条件下同类幼苗的差异 Thecapitalletter
inthesamelineshowedthediferenceforthesametypeseedlingand
sproutsamongdiferenthabitats;同列小写字母表示同一生境条件下
不同类别幼苗的差异 Thesmalleterinthesamecolumnshowedthe
diferenceamongdiferenttypeseedlingandsproutsunderthesamehabi-
tat;不同字母表示差异显著 (P<0.05)Diferentletersindicatedsig-
nificantdiferenceat0.05level.
苗和桩蘖苗.其中 ,在恶劣生境的天然林中 ,花楸树
3种建成方式的幼苗比例为:根蘖苗 >桩蘖苗 >实
生苗 ,但差异不显著(P>0.05);在未经破坏的天然
林中 ,为实生苗 >根蘖苗 >桩蘖苗 ,差异也不显著
(P>0.05);在破坏后形成的次生林中 ,桩蘖苗比例
显著低于根蘖苗和实生苗(P<0.05).实生苗和根
蘖苗在 3种生境下的建成比例差异不显著 (P>
0.05);而桩蘖苗在破坏后形成的次生林中的建成
比例显著低于恶劣生境下的天然林和未经破坏的天
然林(P<0.05).
　　野外调查时 ,除汪清金苍和辽宁老秃顶分别发
现 2株和 14株地径小于 0.50 cm的花楸树实生苗
外 ,其他地区母株下均未发现当年实生苗.实生苗主
要分布在远离母株的适宜生境 ,如倒木和无凋落物
层的土层断面上.由图 1可见 ,实生幼苗地上部分与
地下部分生物量比值为 1.85,其中茎生物量占总生
物量的 39.4%,显著大于叶生物量(25.3%)(P<
0.05).除通过种子扩散产生实生苗来维持种群动
态外 ,桩蘖和根蘖繁殖对维持当地居群数量也具有
重要作用.花楸树存在桩蘖萌生和根蘖萌生两种萌
生方式.花楸树桩蘖繁殖苗不仅能生长在枯死树桩
上 ,也能较好地生长在胸径较大的活立木基部 ,尤其
是在恶劣生境下的天然林中.根蘖繁殖苗主要分散
111期　　　　　　　　　　　　　许建伟等:我国东北东部林区花楸树的天然更新特征　　　　　
图 1　东北东部林区花楸树实生幼苗根 、茎和叶的生物量分
配比例
Fig.1　Biomassallocationamongroot, stemandleafofSorbus
pohuashanensisseedlingsinforestregionofeasternNortheast
China.
在母树 50cm附近(图 2),由于根在地表的分布或
借助其他根与土壤间的通道 ,根蘖萌生苗可远离母
株 100 cm或更远.如在汪清金苍样地 ,花楸树借助
于落叶松的根与土壤间的通道产生的萌生苗远离母
株 302cm.
2.2　东北东部林区花楸树的径级分布与转化
由表 3和图 3可以看出 ,各调查地点花楸树的
径级分布大体呈金字塔型 ,尤其是白河光明 、山河东
方红 、辽宁老秃顶 、汪清金苍和伊春南山等样地;白
河东方红 、红星经营所 、翠峦昆仑气等地由于受到人
为严重干扰 ,或是缺乏大径级或是大径级分布零乱.
破坏后形成的次生林 、恶劣生境下的天然林和未经
破坏的天然林 3种生境下花楸树径级配置比例差异
均显著(P<0.05),以 Ⅰ 、Ⅱ径级的株数最多.白河
东方红 、红星经营所 、翠峦昆仑气 、汪清金苍 、露水河
宏伟和伊春南山等地 Ⅰ径级幼苗比例显著低于 Ⅱ径
级幼苗;而白河光明 、山河东方红和辽宁老秃顶等恶
劣生境下 Ⅰ径级幼苗比例显著高于 Ⅱ径级幼苗
(P<0.05).Ⅲ级以上径级幼苗比例分别占各生境
图 2　东北东部林区花楸树根蘗萌生苗距母株基部的距离
Fig.2　DistanceofrootsproutsofSorbuspohuashanensisfrom
theirstocktreesinforestregionofeasternNortheastChina.
总径级的 24.0%、31.1%和 24.2%.不同生境下各
径级的比例也有所差异 ,恶劣生境下天然林中Ⅰ 、Ⅴ
径级均高于未经破坏的天然林 ,但差异不显著(P>
0.05),显著高于破坏后形成的次生林(P<0.05);
破坏后形成的次生林中 Ⅱ径级显著高于恶劣生境下
的天然林(P<0.05);而未经破坏的天然林中 Ⅶ 径
级显著高于破坏后形成的次生林(P<0.05);而其
他径级差异不显著(P>0.05).
　　由表 4可以看出 ,各生境下花楸树不同径级间的
转化率均有显著差异(P<0.05).破坏后形成的次生
林中 , Ⅳ、Ⅴ径级间和Ⅱ、Ⅲ径级间的转化率均较低 ,分
别为(6.7±6.7)%和(25.6±4.4)%;恶劣生境下天
然林中Ⅱ、Ⅲ径级间的转化率为(45.3±10.1)%;未经
破坏的天然林中Ⅱ、Ⅲ径级间转化率为 (15.9 ±
8.3)%.各径级间的转化率在不同生境间也有差异 ,
如在恶劣生境的天然林下 ,花楸树Ⅱ、Ⅲ径级间转化率
显著高于未经破坏的天然林下;破坏后形成的次生林
Ⅳ、Ⅴ径级间的转化率 [ (6.7±6.7)%]显著低于恶劣
生境的天然林 [ (84.8±10.2)%]和未经破坏的天然
林 [ (58.3±12.7)%;P<0.05] .
表 3　东北东部林区不同生境下花楸树不同径级间的分配比例
Tab.3　AlocationproportionofSorbuspohuashanensistreesamongdifferentdiameterclassesunderdifferentnaturalhabi-
tatsinforestregionofeasternNortheastChina(mean±SE)
生境类型
Habitattype
不同径级间花楸树的分配比例
AlocationratioofS.pohuashanensistreesamongdiferentdiameterclasses(%)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
次生林Secondaryforest 23.5±2.2Aa 52.5±7.5Ba 12.8±1.1ACa 6.7±5.1CDa 0.2±0.2Da 4.2±4.2CDa 0.1±0.1Da
天然林ANaturalforestA 37.8±3.6Ab 31.1±1.5Bb 14.0±2.9Ca 7.0±1.7Da 5.6±0.6Db 2.8±0.4Da 1.8±0.3Dab
天然林BNaturalforestB 33.4±0.8Ab 42.4±1.3Bab 6.7±3.4Ca 6.2±0.7Ca 3.6±0.9Cb 5.0±3.1Ca 2.8±1.0Cb
同行不同大写字母表示同类生境不同径级幼苗的差异显著(P<0.05), 同列不同小写字母表示不同生境同一径级幼苗的差异显著(P<0.05)
Diferentcapitalletersinthesamelineshowedsignificantdiferenceamongseedlingandsproutswithdiferentdiameter-classesinthesamehabitatat
0.05level, diferentsmalletersinthesamecolumnshowedsignificantdiferenceofseedlingandsproutswiththesamediameter-classunderdiferent
habitatsat0.05level.
12 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
图 3　东北东部林区不同调查地点花楸树的径级结构分布
Fig.3　DistributionpatternsofdiameterclassofSorbuspohuashanensisindiferentinvestigationsitesinforestregionofeasternNorth-
eastChina.
a)白河东方红 Dongfanghong, Baihe;b)红星经营所 District, Hongxing;c)翠峦昆仑气Kunlunqi, Cuiluan;d)白河光明 Guangming, Baihe;e)山
河东方红 Dongfanghong, Shanhe;f)辽宁老秃顶 Laotuding, Liaoning;g)汪清金苍 Jincang, Wangqing;h)露水河宏伟Hongwei, Lushuihe;i)伊春
南山 Nanshan, Yichun.
表 4　东北东部林区不同生境下花楸树各径级的转化率
Tab.4　TransferrateofSorbuspohuashanensisbetween
adjecentdiameterclassesunderdifferentnaturalhabitatsin
forestregionofeasternNortheastChina(mean±SE)
转化径级
Diameter
class
transfered
不同生境下花楸树幼苗的转化率
TransferrateofS.pohuashanensis
seedlingsindiferenthabitats(%)
次生林
Secondaryforest
天然林 A
NaturalforestA
天然林 B
NaturalforestB
Ⅱ /Ⅰ 100±0.0Aa 88.4±8.8Aa 100±0.0Aa
Ⅲ /Ⅱ 25.6±4.4ABb 45.3±10.1Ab 15.9±8.3Bb
Ⅳ /Ⅲ 41.3±30.2Aab 54.8±14.5Abc 80.0±11.6Aa
Ⅴ /Ⅳ 6.7±6.7Ab 84.8±10.2Bac 58.3±12.7Bab
Ⅵ /Ⅴ 33.3±33.3Aab 50.7±7.0Ab 72.2±27.8Aa
Ⅶ /Ⅵ 33.3±33.3Aab 66.2±12.4Aab 76.2±23.8Aa
相邻径级之比≥ 100%均记为 100 100wouldbemarkediftheratiobe-
tweenadjacentdiameter-classseedlingsandsproutswasequaltoorbigger
than100%.同行不同大写字母表示不同生境同一相邻径级转化率
的差异显著(P<0.05)Diferentcapitalletersinthesamelineshowed
significantdiferenceoftransferratioofthesameadjacentdiameter-class
seedlingsandsproutsamongdiferenthabitatsat0.05level;同列不同小
写字母表示同一生境不同相邻径级转化率的差异显著(P<0.05)
Diferentsmalletersinthesamecolumnshowedsignificantdifference
amongtransferratioofdiferentadjacentdiameter-classesseedlingsand
sproutsunderthesamehabitatat0.05level.
3　讨　　论
郑健等[ 2]研究认为 ,花楸树主要分布在暖温带
落叶阔叶混交林区域 ,少部分分布在温带针阔叶混
交林区域.本研究结果表明 ,东北东部林区属于温带
针阔叶混交林(阔叶红松林)区域 ,应该是花楸树主
要分布区域或主要分布区域之一 ,这与周以良[ 8]的
描述一致 ,也与我们在其他地点(黑龙江省五营森
林公园 、宁安市小北湖林场 、五常市凤凰山森林公
园 、东北林业大学凉水实验林场 ,吉林省敦化林业局
三道沟林场 、松江河林业局锦江大峡谷 、长白山北坡
岳桦林带等)的调查结果 (未发表)相一致.花楸树
在东北东部林区呈现出次生林 、恶劣生境下的天然
林和未经破坏的天然林 3种生境类型 ,在高海拔地
带(1000 ～ 1400 m)多属于恶劣生境下的天然林类
型 ,林下多为大石块(跳石塘),花楸树簇生情况多
131期　　　　　　　　　　　　　许建伟等:我国东北东部林区花楸树的天然更新特征　　　　　
见 ,种群密度较大;而在低海拔地带(1000 m以下)
多属于其他 2种类型 ,花楸树以单株散生为主 ,种群
密度相对较小.
在自然状况下 ,花楸树存在种子繁殖和萌生繁
殖 2种方式 ,其中萌生繁殖可细分为根蘖繁殖和桩
蘖繁殖.在恶劣生境下的天然林和未经破坏的天然
林中 , 3种方式建成的幼苗 /幼树(胸径≤5.0 cm)比
例差异不显著;而在破坏后形成的次生林中 , 3种幼
苗的比例失衡 ,尤其是桩蘖苗比例显著低于实生苗
和根蘖苗 ,与郑健等 [ 2]认为桩蘖繁殖为花楸树的主
要更新方式的结论不同.这是因为在破坏后形成的
次生林中 ,由于近些年来较大径级的花楸树遭到人
为破坏或挖取 ,严重破坏了桩蘖繁殖体 ,致使桩蘖苗
比例明显低于恶劣生境和未经破坏的天然林 ,说明
人为干扰破坏对幼苗的建成数量和方式均有重要的
影响.
但是 ,花楸树实生苗更新数量少 ,特别是当年生
实生苗甚少 ,成为限制其种群壮大的重要因素.这可
能因为花楸树的果实是昆虫 、鸟类和啮齿类等动物
以及真菌等微生物的重要食物源 ,从树木生长 、成
熟 、脱落 、萌发到幼苗期间一直遭受着巨大的捕食压
力 [ 14] ,虽然有研究证明 ,经鸟类等食果动物协助扩
散而成活的少量实生苗 [ 15-16]在保证花楸树种群相
对稳定中发挥着重要作用 ,但是它们同样也大大消
耗了土壤种子库储量.种子特性 、土壤种子库对种子
更新起着重要作用[ 4, 17-18] ,以种子繁殖的树木产生
的种子适宜长距离传播 ,有利于植物占据新的生
境 [ 19] .有性繁殖不良对治疝花楸(S.torminalis)的
扩展分布有很大影响 [ 20] .本研究在早春的调查中也
发现 ,花楸树 “顶淩出苗 ”的数量可观 ,但后期却难
以生存.这提示应该重视东北东部林区花楸树从种
子散布 、土壤种子库时空格局及种子萌发出土和向
幼苗转化等种子生态学过程的研究 ,以便为人工促
进种子更新提供依据.
萌生繁殖在实生苗更新困难时 ,有利于维持当
地居群的稳定[ 21-23] .本调查结果显示 ,萌生繁殖是
现实林分中花楸树天然更新的主要方式 ,而且根蘖
繁殖更重要.在恶劣生境下的天然林中 ,萌生更新的
比例高达 72.7%, 在未经破坏的天然林中为
65.8%,在破坏后形成的次生林中为 59.7%.说明
桩蘖繁殖和根蘖繁殖 2种萌生繁殖方式对东北东部
林区花楸树种群(特别是在不利的生境条件下的种
群)的稳定具有重要意义.治疝花楸的克隆繁殖保
持了演替过程中的生物多样性不因环境恶化而受影
响[ 24] ,也提供了萌生繁殖对花楸种群稳定的重要性
的佐证.
各地区花楸树种群数量不多 ,但径级结构大体
呈金字塔型 ,说明花楸种群正处于增长型阶段.处于
Ⅰ 、Ⅱ径级的幼苗(或幼树)均占各地花楸种群数量
的 50%以上 ,说明相对充足的幼苗库不是限制花楸
天然更新的主要因素.花楸树在不同生境中普遍存
在Ⅱ 、Ⅲ径级间转化率最低 ,说明 Ⅱ径级向Ⅲ径级转
化是限制花楸树天然更新的主要因素之一.这可能
是因为Ⅰ 、Ⅱ径级中存在较多的实生苗 ,由于生长发
育过程中对光和营养需求的不断增加 ,而自身竞争
力较弱 ,所以Ⅱ径级实生苗难以存活和顺利生长 ,表
现为 Ⅱ、Ⅲ径级间转化率显著下降;进入到Ⅲ径级的
幼苗高度已基本达到 2 m以上 ,且保留了大部分萌
生苗 ,使得这一级幼苗竞争力增强 ,所以 Ⅲ、Ⅳ径级
间转化率升高;而破坏后形成的次生林中Ⅴ 、Ⅵ径级
间转化率极低 ,可能是由于近年来以绿化为目的的
对胸径 8cm左右花楸树的挖取 ,严重地影响了花楸
树种群的自身繁殖策略.
由于幼苗成活后对温 、湿 、光的竞争更为激烈 ,
因此 ,各径级(龄级)幼苗或幼树向更高一级转化成
为限制树木天然更新的主要因素[ 1, 5] .花楸树实生
苗地上生物量为地下生物量的 1.85倍 ,表明花楸树
幼苗生长喜光 ,生长策略为主要把干物质积累在地
上部分以最大限度的获取光能.而林冠层下光照不
足 ,幼苗难以存活 ,可能是影响其幼苗向幼树转化的
重要原因.昆嵛山天然赤松(Pinusdensiflora)和神农
架锐齿槲栎(Quercusalienavar.acuteserrata)均由于
光限制影响了第 I级幼苗生长与成活[ 25-26] ;岷江冷
杉(Abiesfaxoniana)由于受华西箭竹(Fargesianiti-
da)对地下空间和营养物的强烈竞争 ,使 Ⅲ级幼苗
向幼树的转化率明显降低[ 27] ,也从一个侧面证明了
这一结论.
根据以上分析 ,要保护和扩大花楸树的野生资
源 ,实现其野生资源可持续的目标 ,需做到以下几
点:1)减少对花楸树个体的破坏 ,特别是桩蘖繁殖
体的破坏;2)加强对 1.0 ～ 2.9cm幼树抚育管理 ,促
进Ⅱ径级向Ⅲ径级的转化;3)对野外花楸树种子生
态过程进行深入细致的研究 ,从而为人工促进花楸
树种子在自然状态下的萌发和幼苗定居能力提供依
据.
致谢　美国奥本大学林学与野生动物学院 DavidB.South博
士对本文英文摘要提出重要修改意见;外业调查过程中得到
各调查单位的大力协助 , 特此致谢!
14 应　用　生　态　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　21卷
参考文献
[ 1] 　ZengD-H(曾德慧), YouW-Z(尤文忠), FanZ-P(范志平), etal.Analysisofnaturalregenerationbarri-
ersofPinussylvestrisvar.mongolicaplantationonsandy
land.ChineseJournalofAppliedEcology(应用生态学
报), 2002, 13(3):257-261 (inChinese)
[ 2] 　ZhengJ(郑　健), ZhengY-Q(郑勇奇), WuC(吴
超), etal.Geographicaldistributionandpaternsof
naturalregenerationofSorbuspohuashanensis.Scientia
SilvaeSinicae(林业科学), 2007, 43(12):86-93 (inChinese)
[ 3] 　WeiX-H(魏晓慧), YinD-S(殷东生), ZhuN(祝
宁).ClonalarchitectureofPhysocarpusamurensisin
naturalconditions.ChineseJournalofPlantEcology
(植物生态学报), 2007, 31(4):625-629 (inChi-nese)
[ 4] ElsworthJW, HarringtonRA, FownesJH.Seedlingemergence, growth, andalocationofOrientalbiter
sweet:Efectsofseedinput, seedbank, andforestfloorliter.ForestEcologyandManagement, 2004, 190:
255-264
[ 5] WebberBL, WoodrowIE.Cassowaryfrugivory, seeddefleshingandfruitflyinfestationinfluencethetransition
fromseedtoseedlingintherareAustralianrainforesttree, Ryparosasp.nov.1 (Achariaceae).Functional
PlantBiology, 2004, 31:505-516
[ 6] 　XuZ-B(徐振邦), DaiL-M(戴力民), ChenJ-Q(陈
吉泉), etal.NaturalregenerationconditioninPinus
koraiensisbroad-leavedmixedforest.ActaEcologicaSin-ica(生态学报), 2001, 21(9):1413-1420 (inChi-
nese)
[ 7] 　ZhangG-S(张国盛), WangZ(王　哲), WangL-H(王林和), etal.Regenerativeseedlingsdynamicsof
naturalSabinavulgariscommunityinMuUsSandland.ScientiaSilvaeSinicae(林业科学), 2006, 42(5):
62-67 (inChinese)[ 8] 　ZhouY-L(周以良).LigneousFloraofHeilongjiang.
Harbin:HeilongjiangScienceandTechnologyPress,
1986(inChinese)[ 9] ZhengW-J(郑万钧).SylvaSinica.Beijing:China
ForestryPress, 1985 (inChinese)[ 10] 　ShenH-L(沈海龙), YangL(杨　玲), ZhangJ-Y
(张建瑛), etal.Influencingfactorstoseeddormancy
andgerminationcharacteristics.ScientiaSilvaeSinicae(林业科学), 2006, 42(10):133-138(inChinese)
[ 11] 　LiuW(刘　玮), LiC-H(李长海), ZhuangQ(庄
倩), etal.Introductionandbiologicalcharacteristicsof
Sorbusaucuparia L.JournalofNortheastForestry
University(东北林业大学学报), 2007, 35(2):29-
30(inChinese)
[ 12] 　ZhaoK-T(赵垦田), LiuW-M(刘伟铭), ZhaoX(赵　鑫).PrimarystudyofpericarppigmentofSorbus
pohuashanensis.ForestBy-ProductandSpecialityinChi-na(中国林副特产), 2007(5):27-29 (inChinese)
[ 13] 　HeZ-B(何志斌), ZhaoW-Z(赵文智).Characteris-
ticsofspatialheterogeneityofthedesertriparianforestintheHeiRiverBasin.JournalofGlaciologyandGeo-
cryology(冰川冻土), 2003, 25(5):591-596 (inChinese)
[ 14] 　YiL-T(伊力塔), HanH-R(韩海荣), ChengX-Q
(程小琴), etal.SpatialdistributionpaternsofQuer-cusliaotungensispopulationinLingkongMountains.Ac-
taEcologicaSinica(生态学报), 2008, 28(7):3254
-3261 (inChinese)
[ 15] YagihashiT, HayashidaM, MiyamotoT.Efectsofbird
ingestiononseedgerminationofSorbuscommixta.Oeco-logia, 1998, 114:209-212
[ 16] 　PaulsenTR, HögstedtG.Passagethroughbirdgutsin-creasesgerminationrateandseedlinggrowthinSorbus
aucuparia.FunctionalEcology, 2002, 16:608-616[ 17] 　YangY-J(杨跃军), SunX-Y(孙向阳), WangB-P
(王保平).Forestsoilseedbankandnaturalregenera-tion.ChineseJournalofAppliedEcology(应用生态学
报), 2001, 12(2):304-308 (inChinese)
[ 18] 　WuG-L(武高林), DuG-Z(杜国祯), ShangZ-H(尚占环).Contributionofseedsizeanditsfatetoveg-
etationrenewal:Areview.ChineseJournalofAppliedEcology(应用生态学报), 2006, 17(10):1969-1972
(inChinese)[ 19] 　HusbandBC, BarrettSCH.Ametapopulationperspec-
tiveinplantpopulationbiology.JournalofEcology,
1996, 86:854-865
[ 20] 　RasmussenKK, KolmannJ.Poorsexualreproduction
onthedistributionlimitoftheraretreeSorbustormina-lis.ActaOecologica, 2004, 25:211-218
[ 21] 　ZhuW-Z(朱万泽), WangJ-X(王金锡), LuoC-R(罗成荣), etal.Progressesofstudiesonforestsprout
regeneration.ScientiaSilvaeSinicae(林业科学 ),
2007, 43(9):74-81 (inChinese)
[ 22] 　GaoX-X(高秀霞), ChenJ(陈　进), ZhouH-P(周
会平), etal.Theefectofnutrientsupplyonsexual
andasexualreproductionofthreespeciesofGlobba.
ChineseJournalofPlantEcology(植物生态学报),
2006, 30(1):132-139(inChinese)
[ 23] OhkuboT.StructureanddynamicsofJapanesebeech(FagusjaponicaMaxim.)stoolsandsproutsinthere-
generationofthenaturalforests.Vegetatio, 1992, 101:
65-80
[ 24] 　HoebeeSE, MennC, RotachP, etal.SpatialgeneticstructureofSorbustorminalis:Theextentofclonalre-
productioninnaturalstandsofararetreespecieswitha
scatereddistribution.ForestEcologyandManagement,
2006, 226:1-8
[ 25] 　WangR-Q(王仁卿), ZhangS-P(张淑萍), ZhangZ-G(张治国), etal.ThenaturalPinusdensifloraSieb.
etZucc.populationintheMountKunyu:Quantitativecharacteristicsandregenerativedynamic.ChineseJour-
nalofEcology(生态学杂志), 2000, 19(3):61-65(inChinese)
[ 26] 　ChenZ-G(陈志刚), FanD-Y(樊大勇), ZhangW-F
(张旺锋), etal.Effectsofgapandunderstoryenviron-mentson theregenerationofQuercusaliena var.
acuteserrataandFagusengleriana.ActaPhytoecologicaSinica(植物生态学报), 2005, 29(3):354-360 (in
Chinese)[ 27] 　LiY(李　媛), TaoJ-P(陶建平), WangY-J(王永
健), etal.EffectsofFargesianatidaonregenerationofAbiesfaxonianaseedlingsneartheedgeofsubalpine
darkconiferousforest.ChineseJournalofPlantEcology
(植物生态学报), 2007, 31(2):283-290 (inChi-nese)
作者简介　许建伟 ,男 , 1982年生 , 硕士研究生.主要从事林
木种子生态过程和森林天然更新研究.E-mail:dahai77211@
126.com
责任编辑　李凤琴
151期　　　　　　　　　　　　　许建伟等:我国东北东部林区花楸树的天然更新特征