全 文 ：书不同产地茅苍术对淹水胁迫的生理生化响应
及耐淹性的 TOPSIS综合评价
李孟洋 巢建国
*
谷 巍 侯皓然
( 南京中医药大学药学院，南京 210023)
摘 要 以不同产地茅苍术为试验材料，研究了人工模拟淹水胁迫对不同产地茅苍术植株
叶片的生理指标、光合和叶绿素荧光特性的影响，以期为茅苍术耐涝品种的筛选提供理论
依据。结果表明:随着淹水胁迫时间的延长，不同产地植株叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、
过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性均呈先上升后下降趋势，其中 SOD、POD 分别
于第 2、6天达最高值;英山、信阳组 CAT值均于第 2天达最高值，而句容组于第 4天达最高
值，上升周期最长，且最高值最大;丙二醛(MDA)、游离脯氨酸(Pro)含量均呈上升趋势，7 d
时显著高于未处理组;随着淹水胁迫时间的延长，不同产地植株叶片的净光合速率(Pn)、气
孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)均持续下降，7 d 时显著小于未处理
组，但各产地间差异不显著;随着淹水胁迫时间的延长，不同产地植株叶片的最大光化学量
子产量(Fv /Fm)、PSⅡ潜在光化学活性(Fv /Fo)均呈下降趋势，句容组显著大于其他组，且
淹水胁迫对茅苍术叶片 Fv /Fo的影响比 Fv /Fm大。有效光化学量子产量(Fv /Fm )、表观光
合电子传递速率(ETＲ)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)呈先上升后下
降趋势，其中各组茅苍术 Fv /Fm 、ETＲ 分别于胁迫第 1 天时达最高值;英山、信阳组 qP、
NPQ于第 1天达最高值，句容组于第 3天达最高值。通过 TOPSIS 法对生理、光合、叶绿素
荧光指标进行综合评价，得出淹水胁迫下 3 个产地茅苍术植株耐涝性能大小顺序为句容＞
英山＞信阳。
关键词 茅苍术;淹水胁迫;生理特性;光合特性;叶绿素荧光;TOPSIS法
国家自然科学基金项目(81573520)、国家工业和信息化部 2013 年度中药材生产建设项目(2013-18)、江苏高校优势学科建设工程资助项目
(ysxk-2014)、国家基本药物所需中药材种子种苗繁育基地建设项目(2014-茅苍术)、我国水生、耐盐中药资源的合理利用研究行业专项
(201407002)、江苏省“青蓝工程”(2012)和江苏省第四期“333高层次人才培养工程”(2014)资助。
收稿日期:2015-06-29 接受日期:2015-11-08
* 通讯作者 E-mail:jgchaol016@ 163．com
Physiological-biochemical response of Atractylodes lancea from different habitats to water-
logging stress and comprehensive evaluation of their waterlogging tolerance with TOPSIS
approach． LI Meng-yang，CHAO Jian-guo* ，GU Wei，HOU Hao-ran (College of Pharmacy，
Nanjing University of Chinese Medicine，Nanjing 210023，China)．
Abstract:In order to provide theoretical basis for selection of waterlogging-tolerance varieties of
Atractylodes lancea，the effects of waterlogging on physiological indexes，photosynthesis parame-
ters and chlorophyll fluorescence parameters of A． lancea from three different sites were studied．
The results showed that: (1)Along with prolonging of waterlogging stress，the activities of super-
oxide dismutase (SOD) ，peroxidase (POD)and catalase (CAT)in leaves of A． lancea from the
different sites increased first and then declined． The activities of SOD and POD reached the high-
est values on day 2 and day 6，respectively． The activities of CAT of A． lancea from Yingshan and
Xinyang reached the highest value on day 2，while that from Jurong was the highest on day 4 and
showed longest upward cycle and greatest maximum． The malondialdehyde (MDA)and proline
(Pro)contents showed a rising trend，and were significantly higher than those in control group
on day 7． (2)Along with prolonging of waterlogging stress，the net photosynthetic rate (Pn) ，
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2016，35(2) :407－414 DOI:10．13292 / j．1000－4890．201602．010
stomatal conductance (Gs) ，transpiration rate (Tr)and stomatal limitation (Ls)decreased and
were significantly lower than those in control group on day 7，but there was no obvious difference
among the different site groups． (3)The maximum photochemical efficiency of PSⅡ (Fv /Fm)
and potential photochemical efficiency (Fv /Fo)decreased，and these two indexes from Jurong
site were significantly higher than those from the other two sites． Waterlogging stress had greater
effects on the Fv /Fo than on the Fv /Fm． Actual photochemical efficiency of PSⅡ (Fv /Fm ) ，
electron transport rate (ETＲ) ，photochemical quenching coefficient (qP)and non-photochemi-
cal quenching coefficient (NPQ)increased in the earlier days and then declined with prolonging
time． Each group’s Fv /Fm and ETＲ reached the highest values on day 1;the qP and NPQ
reached the highest values on day 1 for Yingshan and Xinyang site groups，but on day 3 for Ju-
rong site group． The assessment of physiological indexes，photosynthesis parameters and chloro-
phyll fluorescence parameters of A． lancea from the different sites using TOPSIS method indicated
that the order of waterlogging-tolerance of A． lancea varieties was Jurong＞ Yingshan＞ Xinyang．
Key words:Atractylodes lancea;waterlogging stress;physiological characteristics;photosynthe-
sis;chlorophyll fluorescence;TOPSIS approach．
茅苍术为菊科植物茅苍术［Atractylodes lancea
(Thunb．)DC．］的干燥根茎，具有燥湿健脾、祛风散
寒、明目之功效(国家药典委员会，2010)。茅苍术
喜凉爽干燥气候，多生于排水良好的山坡或路旁，适
宜生长在丘陵山区半阴半阳的荒坡地。茅苍术主产
于江苏句容、湖北英山、河南信阳等地，该区域均具
有独特的气候，降雨量集中，易造成植物在不同程度
下淹水。有研究表明，淹水胁迫能引起植物叶片气
孔关闭(Carvalho et al．，2002) ，在电子传递水平上影
响植物的正常呼吸作用(Panda et al．，2008) ，并引起
植株体内有毒的活性氧自由基的积聚(Blokhina et
al．，2003) ，加剧叶片细胞膜过氧化反应、叶绿素降
解、净光合速率降低(Lin et al．，2004) ，最终导致植
株生长和总生物量减少(Edwards et al．，2003)。而
植物在长期适应过程中，逐步形成了独特的生理生
化特性(Tan et al．，2010) ，如激起植物体内抗氧化酶
活性短期内升高(任飞等，2012)、丙二醛和脯氨酸
含量积累(Chen et al．，2005;初敏等，2014) ，以减轻
或避免活性氧自由基的伤害(赖廷和等，2007)。同
时叶绿素荧光可以无损、快速地检测到水分胁迫下
植物光合机构的真实行为，通过分析荧光参数的变
化可直观反映出胁迫对植株的影响(Sharp et al．，
2004)。虽然有些研究结果相互矛盾，但有一点达
成共识，即表示植物抗逆性的指标很多，但不能简单
地用单一指标来反映其抗逆性，必须从各个方面进
行综合考虑(谭雪红等，2012)。TOPSIS法是近年来
被相关学者引入到农业的一种新型评价方法，该方
法已应用于小麦、玉米等植物的抗逆性评价(徐艳
霞等，2010;李峰奇等，2013) ，其基本思想为:基于归
一化后的原始数据矩阵，找出有限方案中的最优方
案和最劣方案，然后分别计算各评价对象与最优方
案和最劣方案间的距离，获得评价对象与最优方案
的相对接近程度，以此作为评价优劣的依据(孙振
球等，2008)。目前对于淹水对茅苍术的生理指标、
光合及叶绿素荧光特性的影响鲜见报道。因此，深
入研究淹水胁迫对不同产地茅苍术生理指标、光合
及叶绿素荧光特性的影响，采用 TOPSIS 法全面评
价其耐涝性，可为茅苍术耐涝品种育种提供理论
依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
茅苍术种苗采集于江苏句容、湖北英山、河南信
阳，按规范化要求种植于南京中医药大学药用植物
园苍术种质资源圃。经南京中医药大学中药资源学
教研室巢建国教授鉴定为菊科植物茅苍术。
1. 2 材料处理方法
试验于 2015年 4—5月在南京中医药大学药用
植物园内进行。选取不同产地长势相近的茅苍术植
株各 6株，带土且不破坏植株任何器官的情况下移
栽于瓦盆中，盆口径 40 cm，高 30 cm，内装基质均匀
的打碎砂壤土，每产地各 3 盆，每盆 2 株，正常水分
管理，培养 7 d 至植株恢复正常稳定状态。适应完
成后植株移入人工气候箱内，设定温度 25 ℃、空气
湿度 60%，光照度(8:00—19:00，4000 lx;19:00—
8:00，0 lx)。将实验组盆栽放入水槽中进行水淹处
理，并保持水位在土表 4 cm 处。分别于处理 0、1、
3、5、7 d 后，随机选取心叶外侧生长旺盛的功能叶
804 生态学杂志 第 35卷 第 2期
在 14:00—17:00 测量茅苍术叶片光合特性，在
17:00—23:00测量叶片叶绿素荧光特性，每株植物
取2～3片功能叶测定，5次重复。分别于 0、2、4、6、8
d后 14:00，均匀随机选取各植株生长旺盛的功能
叶，剪碎混匀，用于测定叶片各生理指标，3 次重复，
取其平均值。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 茅苍术生理特性的测定:过氧化物酶
(POD)活性采用愈创木酚法测定;超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性采用试剂盒测定;丙
二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定;游离脯
氨酸(Pro)采用酸性茚三酮比色法测定(陈建勋等，
2010)。
1. 3. 2 茅苍术光合特性的测定:采用 LI-6400 型便
携式光合测定仪(美国基因公司)测定，以开放式气
路系统测量净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
二氧化碳浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)。
1. 3. 3 茅苍术叶绿素荧光参数测定:采用 LI-6400
型便携式光合测定仪(美国基因公司)测定，以开放
式气路系统测量最大光化学量子产量(Fv /Fm)、PS
Ⅱ潜在光化学活性(Fv /Fo)、有效光化学量子产量
(Fv /Fm)、光化学猝灭系数(qP)、非光化学猝灭系
数(NPQ)和表观光合电子传递速率(ETＲ)。
1. 4 统计分析
采用 Excel 2010进行数据处理，采用 SPSS 16．0
进行相关性分析(P＜0．05) ，用 LSD法对各参数进行
显著性检验和多重比较，采用 Graph Pad Prism 5 进
行作图。
2 结果与分析
2. 1 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片抗氧化酶活
性的影响
2. 1. 1 淹水胁迫下 SOD活性变化 在受到淹水胁
迫后，英山、信阳、句容各产地茅苍术叶片内 SOD 活
性呈现出相似的变化趋势(图 1A)。在水淹后，SOD
活性有所增加，2 d 后达最高值，分别达 458． 65、
403. 00、422．64 U·g－1 FW;随后开始下降，不同处理
阶段变化幅度不同，并于水淹 8 d 后达最低值，SOD
活性极显著低于未处理组(0 d) (P＜0．01) ，分别下
降了 72．40%、79．64%、75. 04%。
2. 1. 2 淹水胁迫下 POD活性变化 由图 1B显示，
随着淹水胁迫时间的延长，不同产地茅苍术叶片
POD活性呈先上升后下降趋势。经过短期胁迫后，
图 1 淹水胁迫下不同产地茅苍术 SOD、POD、CAT活性
Fig．1 Effect of waterlogging stress on the activity of SOD，
POD，CAT of Atractylodes lancea from different habitats
POD酶活性对淹水处理的胁迫适应性表现出了明
显的产地差异。在水涝 0～6 d，POD活性平稳上升，
并于第 6天达最大值，与不处理时相比，英山、信阳、
句容组酶活性分别升高了 5．07、3．52 和 3．72 倍，各
组间差异显著(P＜0．05) ;随后剧烈下降，第 8 天时，
POD活性与不处理时(0 d)基本持平。
2. 1. 3 淹水胁迫下 CAT 活性变化 在淹水胁迫
下，CAT活性亦呈先上升后下降趋势，但不同产地
茅苍术下降趋势略显差异，如图 1C。句容组 CAT
活性较高，上升周期较长，在第 4 天达到最高值
289. 81 U·g－1 FW;英山、信阳组在第 2 天达最大
值，分别达 244．95和 216．48 U·g－1 FW。随后，CAT
活性急剧下降，在水涝胁迫 8 d 后，其活性降至最低
值，分别为 20．53、29．52、25．45 U·g－1 FW，此时植株
已枯萎。
2. 2 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片渗透压调节
物质含量的影响
2. 2. 1 淹水胁迫下脯氨酸含量的变化 由图 2 可
知，不同产地茅苍术叶片 Pro 含量随着胁迫时间的
延长，呈不断上升趋势。但不同产地茅苍术Pro变
904李孟洋等:不同产地茅苍术对淹水胁迫的生理生化响应及耐淹性的 TOPSIS综合评价
图 2 淹水胁迫下不同产地茅苍术 Pro含量的变化
Fig．2 Effect of waterlogging stress on content of free pro-
line of Atractylodes lancea from different habitats
图 3 淹水胁迫下不同产地茅苍术 MDA含量的变化
Fig．3 Effect of waterlogging stress on content of MDA of
Atractylodes lancea from different habitats
化趋势略有不同，英山与信阳组在 1 ～ 3 d 出现 Pro
含量急剧上升过程，而句容组则出现在 3～4 d，随后
上升趋势平稳。各组在处理 8 d后，Pro含量达到最
高，英山、信阳、句容 3 组 Pro 含量分别是其胁迫前
(0 d)的 11．31、11．09和 9．17倍。通过相关性分析，
英山、信阳、句容 3组 Pro含量与胁迫时间均呈正相
关，相关性系数分别为 0．919、0．928、0．945，说明句容
Pro含量受淹水胁迫影响最敏感。
2. 2. 2 淹水胁迫下丙二醛含量的变化 从图 3 可
看出，胁迫使 3 个产地茅苍术 MDA 含量均显著增
加，且随着胁迫时间的延长，叶片内 MDA 的积累速
率就越快。经计算得出，MDA含量与胁迫时间呈一
元二次方程关系。并通过 F 检验得出，F(英山)=
1998． 52、F(信阳)= 325． 12、F(句容)= 56． 81，均大于
F(0．01)= 0．5229，说明 MDA 积累量与胁迫天数之间
有极显著的一元二次回归关系。
2. 3 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片光合作用的
影响
句容组初期保持较高的光合能力，处理 3 d 后，
Pn相对未处理时下降了 54．77%，而英山、信阳分别
下降了 95．79%、88．38%;处理 7 d 后英山、信阳、句
容组 Pn下降至负值，相对未处理时分别下降了
104. 80%、102．96%、107．30%，各组间下降幅度无明
显差异，但从初期阶段 Pn下降幅度变化情况来看，
句容对淹水适应性表现较优(图 4A)。
淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片 Gs的影响与
Pn变化趋势相似。与未处理时相比，胁迫至第 5 天
时，英山、信阳和句容各组 Gs值已经快速降至较低
水平，分别降低了 99．11%、99．08%、96．99%，气孔开
放度严重下降，随后下降趋势不显著(P＞0．05) ，说
明植物气孔基本上失去了调节作用。
图 4 淹水胁迫对不同产地茅苍术光合特性的影响
Fig．4 Effect of waterlogging stress on the photosynthesis of Atractylodes lancea from different habitats
014 生态学杂志 第 35卷 第 2期
不做淹水处理情况下，英山组 C i值相对较大，为
601．83 μmol·mol－1，信阳、句容差异较小，分别为
514．13和 526．96 μmol·mol－1。随着淹水胁迫时间
的延长，C i呈下降趋势，第 7 天时降至最低，分别下
降了 75．26%、78．54%、73．91%，与未处理时差异极
显著(P＜0．01)。
由图 4D显示，英山、信阳和句容 3 产地茅苍术
Tr变化趋势较为一致，均随胁迫时间的延长而下降，
于第 7天时分别降至最低值 0．069、0．075 和 0．120
mmol·m－2·s－1，较不处理时分别降低了 110．11%、
118．05%、118．51%，英山组下降幅度较小，而就整个
过程来看，Tr的大小排序为句容＞信阳＞英山。
2. 4 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片叶绿素荧光
特性的影响
由图 5A、5B可见，淹水胁迫后，茅苍术叶片 Fv /
Fo与 Fv /Fm变化趋势相近，均呈下降趋势，且总体表
现为:句容＞信阳＞英山。处理 7 d后 Fv /Fm与 Fv /Fo
达最小值，与未处理组(0 d)相比，英山、信阳和句容
组分别下降了 82．67%、76．78%、75．23%和 96．35%、
94．82%、93．72%，英山组下降速率最大，受淹水影响
最大，PSⅡ能量转换机构的热稳定性较差。
如图 5C可见，英山、信阳和句容产地茅苍术叶
片的 Fv /Fm 随胁迫时间的延长，先小幅度上升，随
后不断下降，且胁迫前期各组间差异并不显著(P
＞0．05)。胁迫至第 1 天后，升至最高值，分别为
0. 729、0．703、0．673，英山组略高;胁迫至第 7 天时，
各组 Fv /Fm值下降极显著(P＜0．01) ，且句容组与其
他组差异显著(P＜0．05) ，Fv /Fm值降至 0．246，是英
山组(0．051)的 4．81倍，信阳组(0．058)的 4．22倍。
随着胁迫天数的增加，各产地茅苍术 qP 值总
体呈下降趋势，但各组间略有不同(图 5D)。英山、
信阳组分别于第 1天升高至最高值 0．840、0．846，句
容组于第 3天达最大值 0．876;随后各组不断下降，
而英山、信阳组于第 5天数值又略有回升，但相对未
处理组仍有显著下降(P＜0．01)。
由图 5E可看出，随着淹水胁迫时间的延长，各
产地茅苍术 NPQ值呈先上升后下降的趋势，但上升
持续的时间不同。句容组于0 ～ 3 d上升至最大值，
图 5 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶绿素荧光特性的影响
Fig．5 Effects of waterlogging stress on chlorophyll fluorescence parameters of Atractylodes lancea from different habitats
114李孟洋等:不同产地茅苍术对淹水胁迫的生理生化响应及耐淹性的 TOPSIS综合评价
与未处理组相比提高了 2．3倍;英山、信阳组于 0 ～ 1
d上升至最大值，与未处理组相比提高了 3．8 和 5．8
倍。于 7 d后达最小值，分别为句容(1．33)＞信阳
(1．96)＞英山(1．05)。
如图 5F，与 NPQ变化趋势相似，随着淹水胁迫
时间的延长不同产地茅苍术 ETＲ 呈先升后降趋势，
各组茅苍术与未处理时有显著差异(P＜0．05) ，但各
组间差异不显著。于第 7天后，各组达最小值，相比
未处理时分别下降了 97．53%、94．15%、91．24%。
2. 5 不同产地茅苍术植株耐涝性的综合评价
为了研究 3产地茅苍术耐涝性及其主要影响因
素，本文采用多元统计分析中的主成分分析及 TOP-
SIS法进行综合评价。本文以所测量的淹水胁迫下
3组植株叶片的 5 种生理指标、4 种光合指标，以及
6种叶绿素荧光指标的平均值为耐涝性评价的基础
数据(卢广超等，2013)。对上述指标进行主成分分
析，分析结果得出，第 1和 2主成分累积贡献率以及
达到 100%(＞85%) ，说明所收集的指标可以作为评
价 3产地茅苍术抗涝能力的综合指标。且第 1主成
分中 Pro、Fv /Fo、Tr、Fv /Fm、CAT和 SOD较大，第 2
主成分中最大的是 Gs、POD、qP、ETＲ。然后对 15 个
指标作 TOPSIS评价，具体计算过程参考文献(孙振
球等，2008)。由此分析得出，3 产地茅苍术植株耐
涝性综合评价值大小顺序为:句容组＞英山组＞信阳
组(表 1)。
3 讨 论
3. 1 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片抗氧化酶活
性的影响
为了抵御淹水环境下活性氧自由基的毒害作
用，植物在长期进化过程中形成了一套相应的抗氧
化保护系统(Tan et al．，2010) ，如活性氧清除酶类
(SOD、POD、CAT等) ，以减轻淹水胁迫下活性氧积
累对植物的伤害(Blokhina et al．，2003)。本研究结
果表明，与未处理时相比，各产地茅苍术SOD、POD
表 1 TOPSIS法综合评价不同产地茅苍术的贴近度及其综
合耐涝能力排序
Table 1 Order of yield and waterlogging tolerance of At-
ractylodes lancea from different habitats compared by TOP-
SIS approach
产地 英山 信阳 句容
贴近度 0．431 0．161 0．834
排序 2 3 1
和 CAT活性均表现出了不同程度的增加。英山、信
阳和句容三产地茅苍术 SOD、POD 活性分别于第 1
和 6天达最高值，且均以英山组最高值最大;而 CAT
活性以句容组上升周期最长，最高值最大(图 1)。
此外，由于植物所产生的抗氧化酶消除活性氧的能
力是有限的，并不能随着胁迫强度的加大而无限增
大。故胁迫一段时间后，各组 SOD、POD 和 CAT 活
性均出现显著下降，这与前人研究结果类似(谭芳
林等，2014;谭红姣等，2014)。
3. 2 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片渗透压调节
物质含量的影响
渗透调节是指植物抵抗逆境胁迫的重要方式，
而植物体内 Pro 与 MDA 是最有效的渗透压调节物
质之一(李品明等，2011)。在涝害条件下，Pro 只能
短时间积累于植物体内，在逆境条件下，植物体内
Pro 的大量积累常常被认作是植物对逆境胁迫的适
应性反应(张晓平等，2006)。在本研究中，不同产
地茅苍术叶片中 Pro含量在整个淹水胁迫过程中均
随着胁迫时间的延长而呈现上升趋势，说明 Pro 在
茅苍术抗涝机制中具有较大的作用;由图 2可知，英
山、信阳组在胁迫初期 Pro含量便上升至较高水平，
说明其反应速度较快，应激能力较强。
此外，淹水胁迫造成不同产地茅苍术叶片内
MDA含量显著升高，反映其加剧了茅苍术叶片细胞
的膜脂过氧化程度，这与多数前人研究结果相符
(陈彩霞等，2014)。本研究还发现，一定时期内，茅
苍术叶片内 MDA含量与淹水胁迫时间呈极显著的
一元二次方程关系，有规律可循，故可将 MDA 含量
作为判断茅苍术受涝程度的典型指标。
在淹水胁迫下，MDA含量与 Pro 的变化趋势一
致，表现出了茅苍术淹水胁迫后的生理物质变化及
自身调节等适应性变化(李文巧等，2012;潘澜等，
2012)。
3. 3 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片光合作用的
影响
耐涝植物通常可以保持较高的净光合速率、气
孔导度、蒸腾速率等光合参数，以维持较高的光合能
力，一定程度上可以作为判断植物耐涝性的指标
(Glaz et al．，2004)。在淹水胁迫环境下，各产地茅
苍术叶片的 Pn、Gs、C i和 Tr均随着淹水时间的延长
而降低(图 4) ，这与夏红霞等(2013)、任佰朝等
(2015)等对石菖蒲(Acorus tatarinowill)、夏玉米
(Zea mays)的研究结果类似。受水淹影响，不同产
214 生态学杂志 第 35卷 第 2期
地茅苍术叶片 Gs值均显著下降，Gs值的下降可能是
由淹水胁迫导致根部缺氧引起的(Vartapetian et al．，
1997)。作为与外界连接通道的气孔的关闭，必将
限制植株对 CO2的获取，光合酶底物的减少，从而
Pn下降(Farquhar et al．，1982)。同时，光合过程受
到抑制，将导致植物对水分的需求较正常水分管理
时有所下降，因此 Tr下降，这在黄菖蒲(Iris pseuda-
corus)上的研究亦有表明(尤朝阳，2010)。
3. 4 淹水胁迫对不同产地茅苍术叶片叶绿素荧光
特性的影响
光系统Ⅱ对逆境胁迫非常敏感，淹水胁迫会导
致其结构和功能发生变化。也有研究表明，Fv /Fm、
Fv /Fo、Fv /Fm、qP、ETＲ、NPQ等参数与植株耐涝性
有关(Ｒzewuski et al．，2008) ，各参数的变化可反映
逆境胁迫对 PSⅡ的损伤程度，因此叶绿素荧光技术
是研究植株对淹水逆境适应性的理想探针(Mielke
et al．，2010)。本研究结果表明，淹水胁迫致使不同
产地茅苍术 Fv /Fm、Fv /Fo、Fv /Fm、qP、ETＲ 均显著
降低，说明淹水抑制了光合碳代谢的电子供应，这与
前人的研究结果相符(赵竑绯等，2013;韦继光等，
2015)。
Fv /Fm代表光合机构把吸收的光能用于化学反
应的最大效率，常被用来表示环境胁迫程度的敏感
指标(郭欣欣等，2015) ;Fv /Fo是表明 PSⅡ光化学反
应状况的另一个重要叶绿素荧光动力学参数，与
Fv /Fm都可度量 PSⅡ反应中心的潜在最大光能转换
效率(陈梅等，2013)。经淹水胁迫后，Fv /Fo与 Fv /
Fm总体变化趋势相似，但 Fv /Fo的下降幅度明显高
于 Fv /Fm的下降幅度，说明淹水胁迫对茅苍术传能
效率的抑制比对其光能转化效率的抑制更为明显，
且各参数值总体表现为句容＞信阳＞英山。Fv /Fm
能够反映叶片用于光合电子传递的能量所占吸收光
能的比例(罗明华等，2010) ，较高的 Fv /Fm有利于
提高植物的光能转换效率，促进同化效率和有机物
的积累(胡凡波等，2011)。本研究结果显示，淹水
胁迫导致茅苍术 Fv /Fm不断下降，抑制其同化积累
过程，最终可导致生物量降低，不利于茅苍术农业发
展;由图 5C 可知，胁迫 1 ～ 5 d 各组间差异不显著，
至第 7天时，句容组 Fv /Fm值显著大于其余两组，
从长期抗涝角度判断，句容表现较优。ETＲ 是光合
机构吸收光能发生电荷分离产生电子并沿电子传递
链向下传递的速率，用于度量光化学反应用于碳固
定的电子传递情况(史彦江等，2012)。三产地茅苍
术植株 ETＲ与未处理时相比显著下降，淹水胁迫对
其叶片的光合作用中心结构损伤极其严重，但各组
间差异不显著。
qP表现了 PSⅡ天线色素吸收的光能作用于光
化学电子传递的份额，在一定程度上反映了 PSⅡ反
应中心的开放部分的比例，其值越大，说明 PSⅡ的
电子传递活性越高(Abdeshahian et al．，2010)。本
研究发现，不同产地茅苍术 qP 值在淹水条件下呈
现不同的响应变化。英山产茅苍术 qP 呈现“上升-
下降-平缓”的趋势，信阳组则呈现“上升-下降-上
升”的趋势，而句容植株呈“上升-下降”趋势，出现
以上现象的原因主要是不同产地茅苍术对淹水的适
应策略及耐受性不同。
NPQ反映的是 PSⅡ所吸收的不能用于光合电
子传递而以热能形式耗散掉的光能部分，它是植物
的一种自我保护机制，对 PSⅡ起到一定的保护作用
(须晖等，2011)。起初，NPQ 的增加说明茅苍术在
淹水逆境下能够增强非辐射能的消耗以减轻淹水对
它的伤害(刘泽彬等，2013) ，但是关于茅苍术在淹
水胁迫下的保护机制还需进一步研究。随后的下降
表明，随着胁迫时间的延长，茅苍术的正常生理功能
正受到严重伤害，对热能的耗散能力逐渐丧失。英
山、信阳组 NPQ上升较早，对淹水胁迫的应激速度
较快，但是句容组上升趋势持续时间略长于英山、信
阳，长期抗涝能力略强，该结果与保护酶 CAT 活性
变化趋势类似。
本研究结果还显示，具有较高叶绿素荧光参数
的句容茅苍术在光合指标方面并没有显著高于英
山、信阳组。这可能是由于句容产茅苍术具有相对
较低的总叶面积。当植株试图“逃离”水涝环境而
加快茎的生长时，大量能源与碳水化合物将被供给，
呼吸速率升高，净光合速率因而降低(Parolin，
2002) ，具体原因还需进一步深入探究。
本研究采用 TOPSIS法对 3 个产地茅苍术综合
耐涝性进行评价，得出:句容组抗涝能力最强，英山
组次之，信阳组最弱。综上所述，淹水胁迫下，2 ～ 6
d各产地苍术叶片抗氧化能力出现下降趋势，3～5 d
植株各项指标下降显著。结合传统种植经验，因
4—5月正当茅苍术根茎生长发育旺盛时期，本研究
建议，不同种质茅苍术在阴雨期，均需注意清沟排
涝，最长淹水时间不能超过 2 d。防止积水对植株组
织机构造成破坏，导致其生长发育不良甚至死亡，最
终降低产量。
314李孟洋等:不同产地茅苍术对淹水胁迫的生理生化响应及耐淹性的 TOPSIS综合评价
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作者简介 李孟洋，男，1991 年生，硕士研究生，研究方向为
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com
责任编辑 李凤芹
414 生态学杂志 第 35卷 第 2期