全 文 ：⒇文章编号: 1008 3464 ( 2005) 02 0123 04
烯效唑 ( S-3307) 对罗汉果组培苗组织结构的影响
艾素云 , 周祖富 , 黎兆安 , 杨美纯
(广西大学 农学院 , 广西 南宁 530005)
摘要: 低浓度 ( 0. 01 mg /L )的烯效唑 ( S-3307) 能使罗汉果组培苗植株矮化、 根茎粗壮、 叶片增厚。经
解剖学观察表明 , 与 CK相比 , 添加 S-3307的培养基培养的苗 , 其根、 茎细胞明显缩短增粗 , 细胞层数增加 ;
其叶片栅栏组织细胞变长 , 海绵组织细胞宽度增大。测量结果显示 , S-3307培养的根、 茎直径分别是 CK的
2. 23倍和 1. 38倍 , 维管柱直径亦相应增加 , 叶片栅栏组织细胞平均长度是 CK的 1. 32倍 , 海绵组织细胞宽
度是 CK的 1. 53倍 , 以上两种叶肉组织的变化使叶片的厚度增加。
关键词: 烯效唑 ; 罗汉果 ; 组培苗 ; 组织结构
中图分类号: Q944. 5　　　文献标识码: A
Effects of uniconazole ( S-3307) on the anatomical structure of
Sirait ia grosvenorii tissue culture seedling
AI Su yun, ZHOU Zu fu, LI Zhao an, YAN G M ei chun
( Co lleg e of Ag riculture, Guangx i Univ er sity , Nanning 530005, China )
Abstract: Low concentration o f S-3307 ( 0. 01 mg /L) could make Sirai tia grosvenorii tissue cul ture
seedling s become dw arfing, the root and stem become robust and leaves become thick. Anatomic
observ ation indicated that S-3307 could sho rten and thicken the cells in roo t and stem and increase cell
lay ers. The palisade cell leng thened, the spongy cell widened and the cell layers w ere more than that
o f CK. The measuring results show ed that the roo ts and stem diameters o f t rea tment w ere 2. 23 and
1. 38 times respectiv ely as that of CK. The diameter o f v ascula r cylinder increased according ly. The
mean leng th of leaf palisade cell and the mean width of leaf spongy cell were 1. 32 times and 1. 53
times respectiv ely as those o f CK. The changes of the tw o mesophy ll tissue made the leaf thickened.
Key words: unicona zo le ( S-3307) ; Sirait ia grosvenorii ; ti ssue cul ture seedling; anatomical
st ructure
烯效唑 ( uniconazole, S-3307) , 是 20世纪 80年代推出的一种三唑类植物生长调节剂 , 其作用机
理与 PP333相似 , 即通过抑制植物内源赤霉素 ( GA) 和生长素 ( IAA) 的生物合成 , 降低 GA和 IAA
的含量水平 , 从而延缓植株根茎的纵向生长 , 促进生根、 壮苗 , 增强抗逆性 [1～ 4 ]。有人曾做了 S-3307对
水稻、 小麦、 玉米、 大豆、 油菜及甘蔗等作物的生理效应方面的研究 [5～ 8 ] , 但从解剖学角度研究 S-3307
对植物细胞组织的影响报道较少 [3 ]。本研究用 S-3307培养的罗汉果组培苗进行解剖学观察 , 进一步探
讨 S-3307对植物营养器官组织结构的影响 , 以期为生产上应用提供理论依据。
第 24卷　第 2期
Vol. 24, No . 2
广 西 农 业 生 物 科 学
Journal o f Guangx i Ag ric. and Bio l. Science
2005年 6月　
June, 2005　
⒇ 收稿日期: 2004 08 05　　　修回日期: 2005 02 28
基金项目: 广西科技厅资助项目 (桂科攻 0322008— 2A )
作者简介: 艾素云 ( 1951 ) , 女 , 广西融安人 , 广西大学高级工程师 ; E-mail: zzf@ gxu. edu. cn
1　材料和方法
试验材料为葫芦科植物罗汉果 [Siraitia grosvenori ( Swing le) C. Jef f rey ]组培苗。剪取约 3 cm高
的无菌幼苗 , 以改良 MS为基本培养基 , 附加 3% 食用白糖和 0. 4%琼脂粉 , 分别加入不同浓度 ( 0. 01,
0. 1, 0. 2和 0. 3 mg /L) 的 S-3307的培养基培养 , 以不加 S-3307的改良 MS培养基为对照 , 每个浓度
处理 10瓶 , 每瓶 5～ 6株 , 置于培养室窗前进行自然光培养 , 室内温度 27～ 30°C, 培养 30 d后测量株
高、 茎粗、 根条数和根长等外形指标并目测长势。选取对罗汉果组培苗影响明显、 效果最好的 S-3307
浓度 ( 0. 01 mg /L )培养的植株和对照植株做制片观察 , 了解其组织结构的变化情况 (浓度过大 , 植株
苗端及根系生长受到过度抑制 , 外观表现不正常 )。取材时切取具代表性的幼根成熟区 , 幼茎顶端往下
第三节间中段及第三节上的叶片中部 ,用 FAA固定液固定 , 常规石蜡制片法制片 ,切片厚度 7～ 8μm,
用生物显微镜观察、 测量及照相。根、 茎直径及叶片厚度各测量 20条 (片 ) , 细胞长和宽各测量 50个 ,
取平均值。其它 S-3307处理浓度培养的材料与本研究材料一起做形态学观察及测定 (另文发表 )。
2　结果与分析
2. 1　 S-3307对幼根组织结构的影响
培养基中添加 0. 01 mg /L的 S-3307, 能有效的促进罗汉果组培苗不定根的发生 , 根多且粗壮。经
测量 , 平均根数为 3. 84条 /株 , 根直径 628. 05μm, 根长 5. 01 cm /株 ; 而 CK的根少且较细长 , 平均为
1. 78条 /株 , 直径 281. 36μm, 根长 /株 7. 25 cm。经制片观察 , CK根的横切面初生结构分为表皮、 皮
层和维管柱 (中柱 ) 三大部分。 表皮一层细胞小 , 排列紧密 ; 皮层细胞多层 , 体积大 , 有胞间隙 ; 维
管柱除木质部导管口径稍大外 , 其余细胞很小 , 排列紧密。 不同植株同一级不定根的原生木质部束数
有 3～ 5束 ( 3～ 5原型 )。经测量 , 用 S-3307处理的根明显粗于 CK的 , 直径是 CK的 2. 23倍 , 维管柱
直径是 CK的 1. 8倍 , 皮层细胞层数比 CK多了近一倍 (图 1- 1, 1- 2)。从纵切面上看 , S-3307处理
的根皮层细胞明显缩短增粗 (图 1- 3, 1- 4) , 细胞长度仅是 CK的 52. 82% , 而细胞的宽度 (直径 )则
是 CK的 1. 86倍 (表 1)。
表 1　 S-3307对罗汉果幼根组织结构的影响
Table 1　 The ef fects of S-3307 on the young root structure of Siraitia grosvenorii
S-3307浓度
Concentr ation
o f S-3307 /mg· L- 1
根直径
Roo t
diamete r /μm
维管柱直径
Vascula r cylinder
diame ter /μm
导管分子宽度
Vessel element
width /μm
皮层细胞 Co rtex cell
长度
Leng th /μm
宽度
Width /μm
层数
Layer numbe r
　　 0 ( CK ) 281. 36 172. 77 　 6. 79 139. 42 18. 32 6～ 8
0. 01 628. 05 310. 89 10. 23 79. 14 33. 89 11～ 15
2. 2　 S-3307对幼茎组织结构的影响
与 CK相比 ,经 S-3 307处理的罗汉果组培苗的茎明显矮化 、增粗 ,茎净增高度 2. 17 cm ,直径
918. 09μm; 而 CK茎的净增高度 3. 76 cm , 直径仅 664. 15μm。从茎横切面上看 , CK的幼茎与葫芦科
多数植物一样 , 呈不均匀的多棱形。 其初生结构也分为表皮、 皮层和维管柱 (中柱 ) 三部分。 表皮一
层 , 稍角质化 , 有多细胞、 单列的表皮毛 ; 皮层占比例小、 近表皮有 3～ 4层厚角组织 , 内为排列较疏
松的薄壁细胞 ; 维管柱占比例大 , 有维管束 9～ 10个 ,排成不整齐的一环。茎中央是大型薄壁细胞构成
的髓 ,无髓腔。经观察和测量 , 用 S-3307处理的茎明显比 CK的大 (图 1- 5, 1- 6) , 直径是 CK的 1. 38
倍 , 维管柱直径是 CK的 1. 22倍 , 导管分子直径平均比 CK大 1. 36倍。从纵切面上看 , 用 S-3307处理
的皮层细胞较 CK的粗而短 (图 1- 7, 1- 8) ,细胞长度是 CK的 47. 73% ,细胞宽度则是 CK的 2. 07倍 ,
髓部薄壁细胞的变化情况与皮层相似 (表 2)。
124 广 西 农 业 生 物 科 学 第 24卷　
图 1　 S-3307对罗汉果组培苗组织结构的影响
Fig. 1　 The eff ect of S-3307 on the anatomical structure of
Siraitia grosvenorii tissue culture seedling
1. CK幼根横切面 (× 43) ; 2. S-3307处理的幼根横切面 (× 43) ; 3. CK幼根纵切面 (× 43) ; 4. S-3307处理的幼
根纵切面 (× 4 3) ; 5. CK幼茎横切面 (× 43 ) ; 6. S-33 07处理的幼茎横切面 (× 43 ) ; 7. CK幼茎纵切面 (× 4 3) ;
8. S-3307处理的幼茎纵切面 (× 43); 9. CK叶片横切面 (× 264) ; 10. S-3307处理的叶片横切面 (× 264)
ep. 表皮 ; co. 皮层 ; v a. 维管柱 ; bu. 维管束 ; pi. 髓 ; su. 上表皮 ; in. 下表皮 ; pa. 栅栏组织 ; sp. 海绵组织
1. T ransec tion o f CK young ro ot (× 43); 2. Tr ansection o f S-3307 treat ment y oung ro ot (× 43); 3. T ransac tion and
longitudinal section o f CK young roo t (× 43); 4. Tr ansac tion and longitudinal section of S-3307 trea tment young ro ot
(× 4 3 ) ; 5. Tr ansection o f CK young stem (× 4 3 ) ; 6. T ransection o f S -3 3 0 7 trea tment y oung stem (× 4 3 ) ;
7. L ongitudinal sec tion of CK young stem (× 43) ; 8. Longitudina l section of S-3 307 t reatment young stem (× 4 3) ;
9. T ransec tion o f CK leaf (× 264) ; 10. T ransection o f S-3307 t reatment leaf (× 264)
ep. Epidermis; co. Cor tex; v a. Vascular cylinder; bu. Bundle; pi. Pith; su. Superio r epidermis; in. Inferior epidermis;
pa. Pa lisade tissue; sp. Spongy tissue
表 2　 S-3307对罗汉果幼茎组织结构的影响
Table 2　 The ef f ects of S-3307 on the young stem structure of Siraitia grosvenorii
S-3307浓度
Concen tration
of S-3307
/mg· L- 1
茎直径
Stem
diam eter
/μm
维管柱直径
Vascular cylind er
diameter
/μm
导管分子宽度
Ves sel element
width
/μm
皮层细胞 Cortex cell
长度 宽度 层数
Length
/μm
Width
/μm
Layer
num ber
髓细胞
长度 宽度
Length
/μm
Wid th
/μm
0 ( CK) 664. 15 530. 95 　 9. 59 93. 80 11. 71 7- 10 134. 96 26. 30
0. 01 918. 09 650. 08 13. 03 44. 78 24. 23 8- 10 62. 36 34. 91
2. 3　 S-3307对罗汉果叶片组织结构的影响
CK叶片横切面分为表皮、 叶肉和叶脉三部分。叶片表皮细胞 1层 , 椭圆或近方形 , 上下表皮有一
些外突、 不分枝的多细胞表皮毛。属腹背叶 , 栅栏组织和海绵组织细胞形状相似 , 多为椭圆至长椭圆
形 , 少数海绵组织细胞形状不规则。栅栏组织细胞一层 , 与上表皮呈垂直排列。海绵组织细胞 2～ 4层 ,
与下表皮呈平行排列。中脉和较大的侧脉中央由 1～ 3个维管束构成 , 维管束周围是大量圆形或近圆形
125第 2期 艾素云等: S-3307对罗汉果组培苗组织结构的影响
的薄壁细胞 , 小的侧脉仅由少量的木质部和韧皮部以及外方的一层维管束鞘细胞构成 , 埋藏于叶肉细
胞之间。对 CK和 S-3307处理的叶片制片观察发现 , S-3307处理的叶片较 CK的厚 , 中脉及较大侧脉
维管束组织及周围的薄壁细胞增多 , 非叶脉处叶片增厚主要是栅栏组织细胞的伸长和海绵组织细胞宽
度 (直径 ) 增加的结果。经测量 , S-3307处理的叶片栅栏组织细胞长度是 CK的 1. 53倍 , 而细胞的宽
度仅为 CK的 81% , 看起来细胞排列更紧密。海绵组织的情况不同 , 其细胞长度缩短 , 宽度增加 , 长度
是 CK的 75% ,宽度则是 CK的 1. 53倍。同时还观察到 ,处理叶片的海绵组织细胞多为 3层 ,局部 4层 ,
而 CK的大部分是 2层 , 局部 3层 , S-3307处理的比 CK多一层细胞 (表 3, 图 1- 9, 1- 10)。栅栏组
织和海绵组织的这些变化使处理叶片厚度增加。由于 S-3307处理的叶肉细胞增多 , 容纳的叶绿体也较
多 , 故看起来颜色较深绿。
表 3　 S-3307对罗汉果叶片组织结构的影响
Table 3　 The eff ects of S-3307 on the leaf structure of S irait ia grosvenorii
S-3307浓度
Concentr ation of
S-3307 /mg· L- 1
叶片厚度 (非叶脉处 )
Leaf thickeness
( in stoma tal a rea ) /μm
栅栏组织细胞 Palisade cell
长度 宽度
Leng th /μm Width /μm
海绵组织细胞 Spongy cell
长度 宽度 层数
Leng th /μm Width /μm Layer number
0 ( CK) 63. 28 15. 48 13. 72 21. 82 　 8. 87 2～ 3
0. 01 87. 25 20. 43 11. 18 16. 41 13. 56 3～ 4
3　小结
( 1) S-3307对罗汉果根、 茎组织结构的影响有两个方面: 一是促进顶端分生组织的细胞分裂。 平
周分裂使根、 茎的细胞层数增加 , 垂周分裂使根、 茎相同长度的细胞数量增多 ; 二是抑制细胞的纵向
生长而促进细胞的横向生长。上述两方面变化结果使根、茎的伸长生长迟缓而直径增粗。与此同时 , 其
维管柱和维管束的直径和面积也相应增大。根维管柱、 茎维管束的主要成分是输导组织 , 担负着输送
水分和营养物质的生理功能 , 其面积增加、 细胞直径增大 , 无疑使其输送的效率更高 , 为培养壮苗及
移栽后提高成活率奠定了良好的基础。
( 2) S-3307能促进罗汉果叶片栅栏组织细胞的垂周分裂和纵向伸长 , 对海绵组织则有一定的促进
平周分裂作用 , 但不促进细胞纵向伸长而是促进横向加宽。 因此 , 经处理的叶片的海绵组织同一层次
的细胞密度大 ,且细胞层数也多一层 ,结果使单位面积内所含有的叶肉细胞数目明显多于 CK的 ,可容
纳更多的叶绿体 , 从而提高光合效能 , 这与前人从生理方面的研究结果一致 [6, 8 ] , 也与杨德奎等 [4 ]、 刘
兆良等 [9 ]用 PP333的试验结果相似。
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　 43～ 47. (责任编辑　裴润梅 )
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