全 文 ：镉胁迫对罗汉果幼苗生理生化特性的影响
韦 颖1，2，石贵玉1* ，李佳枚1
(1．广西师范大学生命科学学院，广西桂林 541004;2．广西环境工程与保护评价重点实验室，广西桂林 541004)
摘要 ［目的］研究不同浓度 Cd胁迫对罗汉果幼苗生理生化特性的影响。［方法］通过盆栽试验，测定不同浓度 Cd处理的罗汉果幼苗
细胞膜透性，MDA、脯氨酸和可溶性糖含量，以及 SOD、POD、CAT活性等各项生理生化指标。［结果］随着 Cd浓度升高，细胞膜透性逐渐
增大;在相对低浓度 Cd(10 mg /kg)处理下 MDA、脯氨酸和可溶性糖含量均少于对照，而后随着 Cd浓度的升高而明显上升;在较低 Cd浓
度胁迫条件下，SOD、POD、CAT活性变化不明显，但随着 Cd浓度的升高，SOD、POD、CAT活性逐渐升高，然后又降低。［结论］高浓度 Cd
胁迫加重了叶片氧化程度并对罗汉果生长具有一定的抑制作用;而 SOD、POD、CAT 活性的提高与维持是罗汉果耐 Cd 胁迫的物质基础
之一。
关键词 镉;罗汉果;生理生化特性
中图分类号 S56 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)01 －00015 －03
Effects of Cd Stress on Physiological and Biochemical Characteristics of Siraitia grosvenori Seedlings
Wei Ying et al (College of Life Science Guangxi Normal University，Guilin，Guangxi 541004)
Abstract ［Objective］The effects of physiological and biochemical characteristics of Siraitia grosvenori was studied． ［Method］Though pot
cultivation experiment，membrane permeability，MDA，proline and soluble sugar content of Siraitia grosvenori seedling treated by different Cd
concentrations were determined． ［Result］The results indicated that membrane permeability increased with the increasing of Cd concentration;
MDA，proline and soluble sugar content was less than CK in relatively low Cd concentration(10 mg /kg)，then it increased obviously with the
increasing of Cd concentration;the activities of POD ，SOD and CAT did not change significantly in the low Cd concentration，but as the in-
creasing of Cd concentrations，they increased gradually，then decreased． ［Conclusion］The results of the experiments showed that excessive
Cd enhanced oxidative stress and had growth inhibition to Siraitia grosvenori seedlings． The activity changes of POD，SOD and CAT were the
foundation of the tolerance to Cd stress．
Key words Cadmium;Siraitia grosvenori;Physiological and biochemical characteristics
基金项目 广西环境工程与保护评价重点实验室研究基金项目(桂科
能 0702K027) ;国家自然科学基金项目(30660036)。
作者简介 韦颖(1983 － ) ，女，广西武宣人，硕士研究生，研究方向:植
物生理生化，E-mail:weiyinggxlz@ 163． com。* 通讯作者，教
授，从事植物生理生化研究，E-mail:glshigy@ 163． com。
收稿日期 2010-10-15
镉(Cd)是环境中最具危害性的重金属元素之一，随着
我国采矿业和其他工业的迅速发展，废气、废水、废渣排放量
急剧增加，农田土壤重金属污染中 Cd污染日益严重。据调
查，目前我国 Cd污染耕地面积为 1． 33 万 hm2，涉及 11 个省
的 25个地区，其中一些地方还出现了 Cd 污染加剧的趋
势［1］。Cd具有较强的毒性，且易被作物吸收利用，环境中过
量的 Cd不仅对作物生长、发育产生不良影响，而且会通过食
物链传递，对人和动物的健康构成威胁。Cd 污染问题已成
为威胁土壤生态安全，制约农业可持续发展的重要因素
之一［2］。
罗汉果(Siraitia grosvenori)是一种营养价值高、药用用途
广的名贵中药材，是广西的重要经济作物。近年来，国内外
学者已有大量关于重金属 Cd污染对植物毒害的报道，并就
Cd对水稻、小麦、玉米、烟草、白菜等农作物的生长发育、生
理生化等的影响进行了大量研究［3 －7］，而 Cd 胁迫对罗汉果
影响的研究却鲜有报道。笔者尝试通过测定 Cd污染下罗汉
果各种生理生化指标的变化，以揭示 Cd 污染对罗汉果毒害
的某些生理机制，为罗汉果的规模化生产以及植物 Cd污染
生理的深入研究提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 供试材料 罗汉果品种为“青皮果”，由广西伯林生物
技术有限责任公司提供。
1． 2 方法
1． 2． 1 盆栽方法。供试土壤由广西师范大学提供的未受 Cd
污染的花卉营养土和红壤，按营养土∶红壤 =3∶ 1(质量比)配
置。将供试罗汉果幼苗根系的土壤冲洗干净，移栽于 25 cm
×30 cm的塑料花盆中，每盆装土 1． 5 kg，盆下垫托盘，每盆
栽 2株苗，浇足量水，移栽后进行常规管理。待幼苗全部恢
复生长后选取长势一致的幼苗进行 Cd胁迫处理。
Cd2 +处理浓度为:空白对照(CK) ，10、50、100、200 mg /kg
土壤，每处理重复 3 次。处理前分别称取一定量的
Cd(NO3)2·4H2O，配制成相应浓度的溶液，每盆均匀浇灌
300 ml处理溶液，处理 15 d后取样测定。处理期间各处理均
用等量水喷施养护，同时避免雨水的干扰。
1． 2． 2 测定方法。细胞膜透性测定采用电导法［8］;丙二醛
(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)氧化法［9 －10］;游
离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法［9 －10］;可溶性糖含量测
定采用蒽酮比色法［9 －10］;过氧化物酶(POD)活性测定采用愈
创木酚法［11］;超氧物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性
测定采用试剂盒法。SOD和 CAT试剂盒购于南京建成科技
有限公司。
1． 2． 3 数据统计。采用 Mircrosoft Office Excel，SPSS 17. 0等
软件进行数据处理及统计分析。
2 结果与分析
2． 1 Cd 胁迫对罗汉果叶片细胞膜透性的影响 细胞质膜
是植物逆境伤害的主要部位，质膜透性可以反映植物在逆境
条件下的伤害程度［12］。细胞的相对电导率是衡量质膜相对
透性的指标之一。由图 1 可知，与 CK相比，不同浓度 Cd处
理下罗汉果叶细胞的相对电导率随着 Cd 浓度的增加而增
大。当 Cd处理浓度为 10、50、100、200 mg /kg时，叶的相对电
导率分别较 CK增加了 38． 0%、66． 7%、105． 0%、128. 0%，且
各 Cd浓度处理与 CK间差异显著(P ＜0． 05)。这表明 Cd胁
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(1):15 － 17，58 责任编辑 高晓余 责任校对 傅真治
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.01.104
迫对罗汉果叶片细胞膜造成了损害，且 Cd浓度越大，伤害越
大;与玉米在 Cd胁迫下蜡熟期叶片细胞质膜透性变化呈相
同趋势［13］。
注:图中相同字母表示各处理间差异性不显著(P ＞0． 05) ，下同。
Note:The same letters in the figure represent the differences were not
significant among different treatments(P ＞ 0． 05) ，the same as
follows．
图 1 不同浓度 Cd胁迫对罗汉果叶片电导率的影响
Fig． 1 Effects of the stress of different Cd concentrations on the
electric conductivity of leaves of Siraitia grosvenori
图 2 不同浓度 Cd胁迫对罗汉果叶片MDA含量的影响
Fig． 2 Effects of the stress of different Cd concentrations on
MDA content in leaves of Siraitia grosvenori
2． 2 Cd 胁迫对罗汉果叶片丙二醛(MDA)含量的影响
MDA是生物体代谢和膜脂过氧化作用下的产物，MDA 含量
的多少反映了细胞膜脂过氧化的程度［13］。MDA是衡量植物
经逆境胁迫后膜脂过氧化程度的指标之一，其在机体内积累
会对细胞产生毒害作用。由图 2可知，与 CK相比，罗汉果叶
片 MDA含量随 Cd处理浓度的增加出现先降低后增加的变
化规律。叶片 MDA含量在 Cd浓度为 10 mg /kg时出现最小
值，与 CK间差异不显著，说明此时的 Cd处理浓度对罗汉果
没有造成伤害或者严重胁迫，MDA 维持在较低水平。方差
分析表明，当 Cd浓度≥50 mg /kg时，罗汉果叶片 MDA含量
增加，与 CK 处理间差异显著(P ＜ 0． 05)。Cd 处理浓度为
50、100、200 mg /kg 时叶片 MDA 含量分别较 CK 增加了
33. 1%、34． 6%、61． 9%，表明随 Cd胁迫程度的加大，罗汉果
体内膜系统过氧化损伤也逐渐增加。
2． 3 Cd胁迫对罗汉果叶片脯氨酸含量的影响 游离脯氨
酸是植物体内重要的渗透调节物质之一。脯氨酸具有清除
活性氧的作用，与植物抗氧化关系十分密切，是植物对逆境
的一种适应性反应。由图 3可知，与 CK相比，罗汉果叶片游
离脯氨酸含量随 Cd处理浓度的增加出现先降低后增加的变
化规律。在 Cd 浓度为 10、50 mg /kg 时，罗汉果叶片游离脯
氨酸含量均比 CK减少，但差异不显著。在高 Cd浓度(100、
200 mg /kg)时，罗汉果叶片游离脯氨酸含量较 CK 分别增加
11． 9%、49． 3%。
图 3 不同浓度 Cd胁迫对罗汉果叶片游离脯氨酸含量的影响
Fig． 3 Effects of the stress of different Cd concentrations on free
proline content in leaves of Siraitia grosvenori
2． 4 Cd胁迫对罗汉果叶片可溶性糖含量的影响 可溶性
糖是一种主要的渗透调节物质，其含量增加可以提高细胞液
浓度，降低渗透势，是植物对外界胁迫的一种适应调节。由
图 4可知，Cd胁迫后罗汉果叶片可溶性糖含量的变化情况
类似于 MDA和游离脯氨酸含量的变化规律，与 CK比较，均
随着 Cd处理浓度的增加而先降低后增加。Cd处理浓度为
10 mg /kg时，可溶性糖含量最低，但与 CK 间差异不显著;
100、200 mg /kg Cd处理组叶片可溶性糖含量与 CK之间均差
异显著，较 CK分别增加25． 9%、22． 5%。罗汉果叶片可溶性
糖含量的变化是其对外界的 Cd胁迫的一种适应性调节。
图 4 不同浓度 Cd胁迫对罗汉果叶片可溶性糖含量的影响
Fig． 4 Effects of the stress of different Cd concentrations on sol-
uble sugar content in leaves of Siraitia grosvenori
2． 5 Cd 胁迫对罗汉果叶片 POD、SOD、CAT 活性的影
响 SOD是需氧生物中普遍存在的一种酶。由图 5(A)可
知，Cd浓度为10 mg /kg时，SOD活性最小;随着 Cd浓度的增
加，重金属 Cd胁迫对罗汉果的生长产生影响，使得罗汉果体
内 MDA和活性氧等含量升高，SOD 开始增加以便清除多余
的活性氧等来维持细胞内的稳定性。Cd 处理浓度为 50
mg /kg时，SOD发挥到最大清除能力，然后随着 Cd浓度不断
增加，其活性开始降低，Cd浓度为 100、200 mg /kg时，SOD活
性较 CK下降 11． 6%、20． 5%，且 Cd浓度为 200 mg /kg时，与
CK之间差异性显著，说明SOD只在一定Cd浓度范围内对
61 安徽农业科学 2011 年
图 5 不同浓度 Cd胁迫对罗汉果叶片 SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性的影响
Fig． 5 Effects of the stress of different Cd concentrations on the activity of SOD(A)，POD(B)and CAT(C)in leaves of Siraitia grosvenori
植物起保护作用。
POD在植物呼吸代谢中起着重要作用。目前已有研究
表明，POD因在逆境胁迫中被激活的程度最大，且持续时间
最长，在逆境胁迫中起关键作用［14］。POD可以与 SOD 协同
防御活性氧或其他过氧化物自由基对细胞膜系统的伤害，过
量的 H2O2 可以由 POD 进一步清除。由图 5(B)可知，POD
活性在 Cd胁迫后出现了先升高后降低的变化趋势，在 Cd处
理浓度 100 mg /kg 时，叶片 POD 活性达到最大值，与 CK 比
较，其活性增加了 206． 6%，且两者间差异显著，在 Cd浓度为
200 mg /kg时，叶片 POD活性下降，但仍显著高于 CK。
CAT的主要作用是清除由光呼吸等产生的 H2O2。Cd
浓度对罗汉果叶片 CAT活力的影响类似于 SOD。由图5(C)
可知，罗汉果叶片 CAT活力随着 Cd浓度的增加出现先降低
后增加最后又降低的趋势;Cd 浓度为 100 mg /kg 时，叶片
CAT活性与 CK相比增加了 79． 7%，两者间差异显著;在 Cd
浓度为 200 mg /kg时，叶片 CAT活性明显下降。
3 讨论
Cd是一种分布较广的重金属污染物，作为一种植物非
必需元素，不仅会影响植物细胞代谢、生长发育、改变植物体
的形态结构等，还会通过食物链进入人体，危害人类的健康。
研究结果表明，Cd 污染对罗汉果幼苗生理生化特性的影响
与盐胁迫、干旱胁迫等逆境相似。
从试验结果看，Cd胁迫影响到罗汉果幼苗的抗氧化酶
活性。POD、SOD、CAT是植物体内清除活性氧的重要酶类，
在植物抗逆境胁迫中有着重要的作用。SOD 能够歧化 O －2
为 O2和 H2O2，而 POD 和 CAT 则催化 H2O2形成 H2O，只有
SOD、POD、CAT 三者协调一致，才能使植物体内活性氧自由
基维持在较低水平，防御植物细胞膜过氧化，降低植物细胞
受伤害的程度，使植物进行正常的生长和代谢。
试验结果表明，在适当的 Cd 浓度处理下 SOD、POD、
CAT活性会显著增强，对 Cd胁迫产生的活性氧起到了有效
的清除作用;而高浓度 Cd对 SOD、POD、CAT活性均产生了
明显的抑制作用。可能是由于高浓度 Cd胁迫下，Cd2 +干扰
了各种保护酶的分子结构或改变了其空间结构，或 O －2 和
H2O2 在植物体内的积累速度快于 POD和 CAT的清除速度，
导致活性氧的产生与清除之间的平衡被破坏，植物清除 O －2
和 H2O2 能力的下降，活性氧持续积累，加剧了膜脂的过氧
化［15］，也可能是 Cd2 +在引起膜脂过氧化的同时，Cd2 +和膜蛋
白的巯基(—SH)交联，或直接抑制膜中的一些关键酶，如
H+ -ATP 酶的活性等［16］;但其确切原因还有待于进一步
研究。
Cd处理条件下，细胞膜透性改变、MDA 含量急剧增加，
说明 Cd胁迫下虽然抗氧化酶活性得到了一定程度的增加，
但罗汉果幼苗的细胞膜仍然受到了伤害。细胞膜是细胞与
外界环境之间物质交换的界面，各种逆境对细胞的影响首先
作用于细胞膜，它能调节和控制细胞内外物质的运输和交
换，其稳定性是细胞进行正常生理功能的基础。而 Cd是毒
性最强的重金属元素之一，它可诱导产生活性氧造成膜脂的
过氧化，并由此产生脂质过氧化产物 MDA，从而破坏膜系统
的结构和功能［17］。研究证明［18］，重金属是脂质过氧化的诱
变剂，浓度越高脂质的过氧化产物 MDA 积累越多。当罗汉
果受到重金属胁迫时，其选择透性机能受损，透性增大，细胞
内一些酶及其代谢作用的物质遭到破坏，这可能就是罗汉果
受伤害的原因之一。
植物在正常生长条件下游离脯氨酸含量很低，但当植物
遭遇各种逆境胁迫时，其细胞内游离脯氨酸会大量增加［19］。
脯氨酸的积累是对细胞进行渗透调节、稳定细胞结构、降低
氧化的重要物质［20］。游离脯氨酸具有很大的亲水性，它的
增加有助于细胞或组织的保水，同时作为碳水化合物来源，
酶和细胞结构的保护剂，可以防止活性氧对膜脂和蛋白质的
过氧化作用［21］。而可溶性糖是很多植物的主要渗透调节
剂，也是合成其他有机溶质的碳架和能量来源，对细胞膜和
原生质胶体起稳定作用。肖雯等［22］研究表明，逆境胁迫下，
植物积累的可溶性糖越多，其抗逆性越强。高浓度 Cd胁迫
下游离脯氨酸与可溶性糖含量大量增加，是罗汉果对外界不
利条件的一种适应性调节。
综上所述，重金属 Cd胁迫对罗汉果生长有一定的刺激
作用，表现出明显的毒物激发效应。细胞内活性氧、自由基
累积所带来的膜脂过氧化增强可能是 Cd胁迫伤害罗汉果幼
苗的主要原因。试验结果进一步说明抗氧化酶 SOD、POD、
CAT活性的增强是罗汉果抗 Cd胁迫产生过氧化伤害的主要
机理之一。植物在不同生长环境下的抗重金属胁迫能力存
在差异，为进一步了解罗汉果的抗重金属污染能力，还需进
一步试验研究。
(下转第 58页)
7139卷 1期 韦 颖等 镉胁迫对罗汉果幼苗生理生化特性的影响
植物生长所在的生理状况以及其他许多内因、外因而异。以
往多采用半致死剂量作为植物的适宜诱变剂量，但在无性繁
殖植物辐射育种工作中，有些学者采用低剂量，即要求成活
率为 60% ～70%，因为以这样的成活率作为指标，所采用的
剂量范围不仅诱变效率较高，而且辐射损伤低，又利于伪突
变的体现，特别是在试材少和群体小的情况下，若采用过高
剂量，死亡率则高，导致选择几率降低。适宜的剂量率的确
定一般是以田间存活株数为标准，但实际上存活株数往往受
气候、田间等多方面因素的影响。所以，适宜剂量率的确定
应有一定的缓冲区域。
从总体来看，该试验所选择各辐射剂量梯度较为适宜，
能够使得美人蕉种子在 0 ～ 100 Gy，根茎在 0 ～ 40 Gy剂量辐
射范围中的变异随剂量变化呈梯度表现出来，并且随着辐照
剂量的增大美人蕉各性状的变异程度也随之增大，美人蕉种
子的适宜辐射剂量为 40 ～ 60 Gy，大花美人蕉根茎适宜的辐
照剂量为 10 ～20 Gy，在该剂量范围内植株变异率较高，且辐
射对美人蕉产生的损害相对较小。80 ～ 100 Gy 辐射对美人
蕉的影响较大，导致大部分美人蕉苗期死亡，植株受损严重，
成苗率低，因此 80 Gy以上辐射不适用于美人蕉辐射育种。
辐射剂量越高植株的变异率越高，但植株的成活率越
低，这对矛盾制约着美人蕉辐射育种的发展。经过射线辐射
的种子与通常的种子不同，受辐照种子的内在物质会发生变
化，辐射产生诱变的主要原因包括 2 方面:一是辐射后引起
遗传物质的突变，如染色体的畸变、DNA 分子的变异;二是
RNA、蛋白质的生物合成受到抑制，生长素及酶等生理活性
物质的代谢受到破坏，表现出细胞死亡、突变。射线与被照
射物质直接发生作用，使生物大分子发生电离或激发所引起
的原发反应［4］。因此可设想，如果在后续试验中引进分子生
物学研究技术，在变异株上找到所要的变异的基因片段，克
隆此基因片段，再将其转入正常植株，可大大提高对有利变
异的筛选与利用。
低剂量(20 Gy 以下)辐射对美人蕉根茎存活率影响不
大，但是，高于 20 Gy 剂量处理后，其存活率又明显下降。强
继业在60Co-γ射线辐照对球根海棠、蝴蝶兰生长及 SOD 和
CAT活性影响的试验中指出，低剂量照射，能增加蝴蝶兰体
内 CAT 和 SOD 的含量，并且能提高它们的活性，从而增强植
物的抗逆性［5］;但高剂量处理对蝴蝶兰原球茎造成较大的损
伤，使其抗逆性减弱，同时，原球茎表面的细胞造成较严重的
损伤，从而使其恢复再生长的能力受到严重的破坏，生存能
力大大下降［6］。从美人蕉当代产生的变异不能遗传的结果
中，可推断导致美人蕉根茎成活率降低的原因是辐射损伤。
然而，关于根茎受到辐射后的物质及结构改变，还有待于今
后进一步研究。
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