全 文 ：不同蛋白水平的螺旋藻饲料对锦鲤体色、生长及免疫的影响
收稿日期：2011-05-23
基金项目：北京市重大科技计划项目（D09060500430901）
作者简介：石红月（1986-），女，硕士研究生，研究方向为水产养殖研究。E-mail: youyan_shy@126. com
*通讯作者：姜志强，教授，研究方向为水产养殖研究。E-mail: zhqjiang@dlou. edu. cn
姜志强*，石洪 ，崔 培，田青杰，张源真，张志明
（大连海洋大学农业部海洋水产增养殖学重点开放实验室，辽宁 大连 116023）
摘 要：试验以初始体重（5.85±0.19）g的红白锦鲤幼鱼为试验对象，研究螺旋藻添加量为12%时，饲料不同
蛋白水平（25.65%、30.43%、35.56%、40.42%、45.90%）对锦鲤体色、生长及免疫的影响。每组设3个平行，每个
平行饲养20尾，表观饱食投喂，试验期为60 d。结果表明，饲料蛋白水平为45.90%时，试验鱼体表红质 a*值最
高，与DL2、DL3组间无显著差异；蛋白水平为 30.43%时，类胡萝卜素含量显著升高 （P<0.05），最大值出现在
DL5组（蛋白水平为 45.90%），显著高于其他试验组（P<0.05）；蛋白水平为 35.56%时，试验鱼的BWG、PER显著
高于DL2、DL5组（P<0.05）；蛋白水平为45.90%时，试验鱼血清ALT显著高于DL1组（P<0.05），GLU浓度显著低
于DL3组（P<0.05），肝胰脏CAT、SOD活力最高。研究结果说明，螺旋藻添加量为12%时，使锦鲤生长、着色达
到最佳效果的适宜饲料蛋白水平为35.56%。
关键词：红白锦鲤；蛋白水平；体色；生长；免疫指标
中图分类号：S965.116 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）03-0095-09
Effect of dietary protein levels on body pigmentation, growth and immu⁃
nology of ornmmental carp（Cyprinus carpio L.）/JIANG Zhiqiang, SHI Hongyue,
CUI Pei, TIAN Qingjie, ZHANG Yuanzhen, ZHANG Zhiming(Key Laboratory of Mariculture, Ministry
of Agriculture, Dalian Ocean University, Dalian, 116023, China)
Abstract: The study was to reasearch effects of dietary protein levels on body pigmentation, growth and
immunology of ornmmental carp (Cyprinus carpio L.) (initial mean body weight: 5.85±0.19 g). The diet contained
12% Spirulina: Fish was fed with different protein levels (25.65%, 30.43%, 35.56%, 40.42%, 45.90%) and fed to
apparent satiety to these groups of 20 fish for 60 days. The results showed that: the value of a* was the highest in the
protein level of 45.90%, but no significant comparing with DL2 and DL3 (P<0.05). The concentration of carotenoid in
the skin of fish was increasing significantiy in the protein level of 30.43(P<0.05) while the highest value in the level
of 46.90%.The body weight gained and feed conversion ratio were significantly different from DL2 and DL5 at the
protein level of 35.04%. The activity of ALT was significantly different from DL1, GLU was significantly different
from DL3 (P<0.05)at the level of 45.90%. And the activity of SOD, CAT hed the highest value at the same level.
Key words: red-white ornmmental carp (Cyprinus carpio L.); protein level; body color; growth;
immunity
对锦鲤而言，体色是影响其市场价格的主要
因素，因此，如何提高体色的观赏价值是锦鲤研
究的重点之一。研究表明，光照、饲料营养以及
鱼体自身的生理状况等多种因素均可影响鱼的体
色。在同一品种中，饲料对体色的影响更为突出。
鱼类可利用类胡萝卜素作为肌肉和皮肤的着色剂，
第43卷 第3期 东 北 农 业 大 学 学 报 43(3): 95~103
2012年3月 Journal of Northeast Agricultural University Mar. 2012
王月
但是鱼类自身不能合成这些色素[1]，只能从食物中
获得，所以需要在饲料中添加各种着色剂来增加鱼
的体色。
螺旋藻（Spirulina）是目前地球上人类已知营养
成份最丰富、最均衡的藻类，含有丰富的蛋白质、
氨基酸、多糖、维生素（维生素B、C、E等）、类
胡萝卜素（包括β-胡萝卜素、玉米黄素、海胆烯酮
等）、无机元素（Na、K、Ca、Mg）以及微量元素
（Fe、Co、Mn、Ni、Cr、V、Zn、Se）等 [2]。因此，
作为鱼、虾、蟹、贝类和刺参饲料或饲料添加剂在
水产养殖上被广泛应用 [3-4]。研究表明，在饲料中
添加螺旋藻可以有效改善鱼类体色[3, 5]。
饲料因素中蛋白质是鱼类的主要营养成分，在
鱼体组织的构成和生理代谢活动中有着重要的作
用，研究发现，饲料蛋白水平对红草金鱼皮肤中类
胡萝卜素含量有一定影响[6]，但有关蛋白水平对锦
鲤着色方面的影响尚未见报道。本试验选用螺旋藻
做色素源，探讨不同水平梯度的蛋白质人工配合饲
料对锦鲤体色、生长及免疫水平的影响，以确定较
好增色效果的蛋白质水平，为观赏鱼配合饲料的配
制提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验饲料
基础饲料原料包括褐鱼粉（80~100目）、玉米蛋
白粉、小麦麸、豆粕、面粉、小麦蛋白粉、α-淀
粉、豆油、混合维生素、混合矿物质、螺旋藻。其
中混合维生素与混合矿物质均购于北京桑普有限责
任公司（北京），螺旋藻源于金海岸水产养殖技术研
发室产品。饲料配方、生化组成及色素含量见表1。
表 1 试验饲料组成(占干物质的％)
Table 1 Ingredient composition of the experimental diets
注：1混合维生素(mg·kg-1预混料)：维生素E 4 100，维生素K3 330，维生素B1 830，维生素B2 1 600，维生素B6 830，维生素A 25万IU，维生素D3 8.3万 IU，胆碱 42 000，烟酸 2 000，泛酸 2 000，叶酸 80，肌醇 8 300，高稳定VC 6 600，2混合矿物质(mg·kg-1预混料)：
镁 13 000，铁 25 000，锰 2 500，锌 8 000，铜 290，碘 50，硒 40。Notes: 1Vitamin mixture (mg·kg-1): Vitamin E, 4 100; Menadione (K3), 330; Thiamine-nitrate, 830; Riboflavin, 1 600; Pyridoxine-HCl, 830; VitaminA, 250 000 IU ;Vitamin D3, 83 000 IU; Chloride, 42 000; Niacine (Nicotic acid), 2 000; Panthothenate, 2 000; Folic acid, 80; Inositol, 8 300. Highstability of vitamin, 6 600; C.2Mineral mixture (mg·kg-1): Mg, 13 000;Fe, 25 000;Mn, 2 500; Zn, 8 000; Cu 290; I2,50;Se,40.
项目Item
原料 Ingredients
褐鱼粉Brown fish meal
玉米蛋白粉Corn gluten
小麦麸wheat bran
豆粕Soybean meal
面粉Wheat flour
小麦蛋白粉wheat gluten
α-淀粉α-starch
豆油Soybean oil
混合维生素Mixed Vitamin1
混合矿物质Mixed Mineral2
螺旋藻Spirulina
营养成分 Analyzed nutrients (% dry basis)
粗蛋白Crude protein
粗脂肪Crude lipid
灰分Ash
水分Moisture
类胡萝卜素含量（mg·kg-1 in dry basis）Cartenoid content
类胡萝卜素Cartenoid
DL1
15
7
8
2
20
0
27.8
4.2
2
2
12
25.65
8.57
8.05
7.63
40.24
DL2
15
7
8
2
20
7
21.2
3.8
2
2
12
30.43
8.19
8.12
7.12
43.55
DL3
15
7
8
2
20
14
14.6
3.4
2
2
12
35.56
8.43
7.63
7.98
40.14
DL4
15
7
8
2
20
20
9
3
2
2
12
40.42
8.57.
8.05
7.85
40.62
DL5
15
7
8
2
20
28
1.5
2.5
2
2
12
45.90
7.99
7.55
7.64
39.07
·96· 东 北 农 业 大 学 学 报 第43卷
1.2 饲养管理
试验用锦鲤由北京市水产科学研究所小汤山
良种繁育中心提供，选用锦鲤红白幼鱼，初始体
重（5.85±0.19）g。空运至大连海洋大学农业部海洋
水产增养殖学重点开放实验室，试验鱼暂养期间
用 基 础 饲 料（蛋 白 水 平 34.61% ， 脂 肪 水 平
10.02%，不添加虾青素）投喂，经 2周驯化，试验
鱼适应实验室条件后，挑选体格健壮的个体分别
放于 15个 200 L的蓝色水槽中，每槽放置 20尾，
试验共分5个组，每组设立3个平行，试验用水采
用曝气 24 h以上的自来水。每天投喂 2次（7: 00、
16: 00），日投喂率为体重的 3%。每天换水 1次，
吸底并收取粪便，换水量为总水量的 1/3，饲养试
验期间水温为（15~25 ℃），24 h充气。试验周期
60 d。
1.3 鱼类色素的提取和测定
1.3.1 锦鲤体表红质L*、a*、b*值的测定
Robinson[7] 等以 L*（明度）、 a*（+ a 代表偏
红，-a*代表偏绿）、b*值（b*代表偏黄，-b*代表
偏蓝）来代表颜色的状态。本试验即采用测色色差
计（GEB-104 Pantone Color-Cue）测出各组实验鱼体
色的体表 L*、a*、b*值并进行统计分析，以检验
饲料脂肪水平对其体色的影响。
测定各组每尾试验鱼体表 L*、a*、b*值时，
先用吸水纸将鱼体表面的水分吸干，再将色差计
的探头紧贴于实验鱼体表红斑处，并记录结果[8]。
1.3.2 总类胡萝卜素含量的测定
参考陈晓明等 [9]的方法并略作修改。用电子
分析天平（Sartorius BS210，德国）准确称取鲜样
样品 0.1 g，剪碎后，用丙酮定容至 5 mL，放入
超声波清洗机低温超声波震荡 40 min后取出，
4 000 r·min-1离心 10 min，放入 4 ℃冰箱里静置 24
h。将所得的鱼皮、血清、肝胰脏的色素萃取液分
别置于1 cm比色皿中，以丙酮为空白对照管（比色
皿加盖防止丙酮挥发,影响比色效果），在紫外-可
见分光光度计（上海光谱仪器有限公司）200~800
nm波长范围内进行扫描，找出最大吸收峰所处的
波长，在该波长下测定各组色素萃取液的吸光度
值。
总类胡萝卜素含量（mg·kg-1）=（A*K*V）/（E*G）
A-吸光度值，K-常数（104），V-提取液体积
（mL），E-摩尔消光系数（2 500），G-样品重量（g）。
1.4 生长和饲料利用效果计算
体增重率（BWG, %）= [(Wt-W0))/W0]×100%；
饲料转化率（FCR）= C/（Wt-W0）；
特殊生长率（SGRw, %/d）=[(lnWt-lnW0)/t]×100%；
摄食率（FI, g/尾）=C/20；
肥满度（CF,%）=（W/L3）×100%；
肝体指数（HSI, %）=（肝胰脏重/鱼体总重）×
100%；
蛋白质效率（PER）=（Wt-W0）/Cp；
成活率（Survival, %）=成活尾数/总尾数×100%。
注：W0为试验鱼的初始体重，Wt为试验鱼的
终末体重，t为试验天数，C为摄食量（干重, g），
W为试验鱼体重，L为鱼体长度，Cp为蛋白质摄入
量（干重, g）。
1.5 饲料成分的测定
饲料水分、粗蛋白、粗脂肪和粗灰分含量分
别按国标 GB/T6435-1986、GB/T6432-1994、GB/
T6433-1994和GB/T6438-1992测定。
1.6 养分消化率的测定
试验饲养第 20天开始投喂添加 0.5%含量的三
氧化二铬试验饲料，待粪便成形后正式开始试
验。每天在投饵2 h后采用虹吸法收集粪便。用镊
子选择新鲜、外表带有包膜的，比较成形、完整
的粪便，待自然干燥后，放入-20 ℃冰箱里冷冻保
存。粪便收集到试验结束为止。Cr2O3含量采用湿
氏灰化定量法测定 [10]，养分消化率的计算公式如
下：
饲料干物质的消化率：D（%）=[1-B/B] ×100%；
营养物质消化率：D（%）=[1-(A/A×B/B)] ×100%
注：A和A分别为饲料和粪便中的营养物质含
量；B和B分别为饲料和粪便中的三氧化二铬的含
量。
1.7 消化酶的测定
参照王庆恒等方法 [11]。蛋白酶活力采用福
林-酚试剂法，蛋白含量采用双缩脲法，脂肪酶
活力采用南京建成科技有限公司脂肪酶测定试
剂盒。
1.8 血液指标的测定
每槽随机取3尾实验鱼，立即用不含有抗凝剂
的针管进行尾部取血，离心（12 000 r·min-1, 5 min,
4 ℃），取上清，进行谷丙转氨（ALT）、谷草转氨酶
（AST）、葡萄糖（GLU）、总胆固醇（CHO1）和甘油
姜志强等：不同蛋白水平的螺旋藻饲料对锦鲤体色、生长及免疫的影响第3期 ·97·
三酯（TG）的测定，测定仪器为日立生化 7180型全
自动血液分析仪。
1.9 免疫指标的测定
1.9.1 试验样品的采集
饲养实验结束后，每槽随机取3尾试验鱼，于
尾静脉取血，4 ℃下低温 4 000 r·min-1离心 10 min
收集血清，用于测定血清溶菌酶活力；解剖鱼体
取其肠和肝胰脏，剪碎，按质量体积比 1:9（W/V）
加入预冷纯水，玻璃匀浆器匀浆，制成 10%匀浆
液，经5 000 r·min-1、4 ℃低温离心10 min，取上清
液以备测定碱性磷酸酶（AKP）、过氧化氢酶（CAT）
使用。再以去离子水10倍稀释制成1%的匀浆液以
备测定考马斯亮蓝蛋白、乳酸脱氢酶（LDH）、超氧
化物歧化酶（SOD）使用。
1.9.2 免疫指标的测定
均选用南京建成科技有限公司试剂盒进行测
定。AKP、LDH、SOD、CAT活力使用 754型紫外
分光光度计测定，血清溶菌酶 LZM活力使用酶标
仪测定。
CAT：可见光法，其定义为每毫克组织蛋白
每秒钟分解 1 umol的 H2O2的量为一个活力单位
（U·mg-1 prot）。
AKP：磷酸苯二钠法，其定义为每克组织蛋
白在 37 ℃与机制作用 15 分钟产生 1 mg酚为单位
（U·mg-1 prot）。
LDH：其定义为每克组织蛋白 37 ℃与基质作
用 15 分钟，反应体系中产生 1 umol丙酮为 1单位
（U·mg-1 prot）。
SOD：黄嘌呤氧化酶法，每毫克组织蛋白在 1
mL 反应液中SOD抑制率达50%时所对应的SOD量
为1个SOD活力单位（U·mg-1 prot）。
LZM：血清溶菌酶的测定采用空白对照法检测
法，其定义为在 450 nm波长处吸光度值每分钟降
低0.001为一个血清溶菌酶活力单位（U·mL-1）。
组织匀浆蛋白质含量用蛋白质测定试剂盒（考
马斯亮兰法）测定。
1.10 数据分析
所有数据用EXCEL软件计算平均值和标准差
（Mean±SD）。采用SPSS16.0进行相关性检验，单因
素方差分析来进行试验组间显著性检验，若组间
差异显著（P<0.05），则作Duncan氏多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 饲料蛋白水平对锦鲤体色的影响
2.1.1 饲料蛋白水平对锦鲤体表红质 L*、a*、b*
值的影响
由表2可知，随蛋白添加比例的升高，锦鲤体
表红质 a*值呈现递增的趋势，最大值出现在DL5
组（蛋白水平 45.90%），与DL1、DL4组间差异显
著（P<0.05），与DL2、DL3组间无显著差异。饲料
蛋白添加比例对实验鱼体表红质的L*、 b*值没有
影响。
表 2 饲料蛋白水平对锦鲤体表L*、a*、b*值的影响
Table 2 Influence of different protein levels on values of L*. a*. b* of ornmmental carp
注：同行数字肩标不同字母表示组间差异显著(P<0.05)。下表同。Note: Different superscript letters within each number at the same rowrepresent significant differences (P<0.05). The same as below.
处理Treatments
L*亮度
a*红度
b*黄度
DL1
72.00±2.29
18.52±3.08a
36.82±5.93
DL2
65.95±4.10
33.02±5.24bc
36.51±3.55
DL3
66.13±5.06
33.94±4.36bc
42.75±5.10
DL4
67.59±8.46
30.35±4.48b
45.49±0.70
DL5
64.85±4.70
43.22±7.37c
38.59±4.82
2.1.2 饲料蛋白水平对锦鲤各组织中类胡萝卜素
含量的影响
不同蛋白水平饲料对锦鲤皮肤（包括鳞片）、
肝胰脏和血清中类胡萝卜素含量的影响见表3。饲
料蛋白水平为 30.43%时，类胡萝卜素含量显著升
高（P<0.05），最大值出现在 DX5组（蛋白水平为
45.90%），显著高于其他试验组（P<0.05）。
随蛋白添加比例的升高类胡萝卜素含量呈现
先升高后降低的趋势，DL 3 组（蛋白水平为
35.04%）肝胰脏中类胡萝卜素含量显著高于DL1、
DL4、DL5组（P<0.05）。血清中类胡萝卜素随蛋白
水平的升高而呈递增趋势，最大值出现在DX5组
（蛋白水平为 45.90%），显著高于其他试验组（P<
0.05）。
·98· 东 北 农 业 大 学 学 报 第43卷
2.2 饲料蛋白水平对锦鲤生长的影响
饲料蛋白水平对试验鱼的BWG和PER有一定
影响。随饲料蛋白水平的升高呈现先升高再降低的
趋势，最大值均出现在 DL3组；当蛋白水平为
45.90%时（DL5组），试验鱼BWG和PER显著降低
（P<0.05）。实验鱼的CF在DL5组达到最大值，显
著高于其他试验组（P<0.05）。饲料蛋白水平对试验
鱼SGR、FCR、FI及HSI无显著影响（P>0.05）。
各处理的试验鱼的存活率均为 100%（见表
4）。
表 3 饲料蛋白水平对锦鲤皮肤、肝脏和血清中类胡萝卜素含量的影响
Table 3 Influence of different protein levels on tatal cartenoids contents of skin, liver and
serum of ornmmental carp (mg·kg-1)
处理Treatments
皮肤Skin
肝胰脏Hepatopancreas
血清Serum
DL1
115.2±2.66a
7.18±1.44a
12.08±0.40a
DL 2
124.1±3.8b
11.04±0.67bc
11.41±1.18a
DL 3
143.5±4.99c
11.96±1.96c
20.88±1.87b
DL 4
113.2±1.77a
7.18±0.86a
21.55±0.24b
DL 5
160.8±2.61d
8.15±1.13ab
25.99±0.59c
表 4 锦鲤的生长指标及饲料利用效率
Table 4 Growth performance and feed utilization in juvenile ornmmental carp
处理Treatment
增重率BWG
特定生长率SGR
饲料转化率FCR
蛋白质效率PER
摄食量(g·fish-1)FI
肥满度CF
肝体指数HSI
DL1
117.5±9.40bc
1.29±0.07
1.57±0.17
1.89±0.07bc
9.35±1.20
1.38±0.11a
4.88±0.37
DL2
111.5±6.71ab
1.29±0.01
1.57±0.41
2.21±0.15c
10.46±0.85
1.54±0.09a
4.32±0.72
DL3
134.3±14.43c
1.17±0.17
1.78±0.21
2.29±0.28c
9.06±0.51
1.47±0.03a
4.46±0.02
DL4
117.8±0.30bc
1.10±0.13
1.97±0.10
1.52±0.17ab
9.92±0.44
1.43±0.02a
4.30±0.42
DL5
97.30±4.51a
1.32±0.18
1.67±0.21
1.30±0.15a
9.94±0.49
2.41±0.77b
4.18±0.30
2.3 饲料蛋白水平对锦鲤养分消化率的影响
随饲料蛋白水平的升高，实验鱼蛋白消化
率、脂肪消化率均呈现先升高再降低的趋势（表
5）。DL3组蛋白消化率、脂肪消化率最高，显著高
于DL1、DL2组（P<0.05），与DL4组、DL5组无显
著差异。饲料干物质消化率最大值出现在DL3组，
显著高于除DL5组外的其他试验组（P<0.05）。
2.4 饲料脂肪水平对锦鲤消化酶活性的影响
随蛋白添加比例的升高，试验鱼蛋白酶、脂
肪酶活力呈现出先升高再下降的趋势，在蛋白水
平为 35.56%时达到最大值，且差异显著（P<0.05）
（见表6）。
姜志强等：不同蛋白水平的螺旋藻饲料对锦鲤体色、生长及免疫的影响第3期 ·99·
（%）
表 5 饲料蛋白水平对锦鲤养分消化率的影响
Table 5 Effects of dietary protein levels on digestibility coefficients in ornmmental carp
处理Treatments
饲料干物质消化率Dry matter digestibility
蛋白质消化率Protein digestibility
脂肪消化率Lipid digestibilitity
DL1
61.56±7.95a
69.64±11.40a
69.76±3.02a
DL2
62.88±5.83a
78.10±3.25a
77.26±5.41a
DL3
87.39±3.79c
93.91±4.32b
90.54±9.47b
DL4
75.43±3.29b
96.03±1.60b
93.71±2.78b
DL5
85.72±4.30c
94.77±4.43b
91.57±7.71b
2.5 饲料脂肪[水平对锦鲤血液指标的影响
血液指标的检测结果见表7。饲料蛋白水平对
实验鱼谷丙转氨酶（ALT）有一定影响。当蛋白水平
为 45.90%时，ALT活力显著高于DL1组（P<0.05），
与其他试验组无显著差异。随蛋白水平的增加，血
清中葡萄糖浓度先升高再下降，当蛋白水平为
45.90%时，葡萄糖浓度显著高于DL3组（P<0.05），
与其他试验组无显著差异（P>0.05）。饲料蛋白水平
对试验鱼血清谷草转氨酶（AST）、甘油三酯（TG）以
及总胆固醇（CHOl）无显著影响（P>0.05）。
表 6 饲料蛋白水平对锦鲤消化酶活力的影响
Table 6 Effects of dietary protein level on the activity of digestive enzymes in ornmmental carp
处理Treatments
蛋白酶活力Protease activity
脂肪酶活力Lipase activity
DL1
368.6±7.40a
449.7±21.67b
DL2
376.3±15.71a
413.2±27.89a
DL3
442.0±25.84b
463.0±27.17b
DL4
434.7±14.33b
382.1±5.56a
DL5
400.6±20.43ab
370.7±2.35a
表 7 饲料蛋白水平对锦鲤血液指标的影响
Table 7 Effects of dietary protein a level on blood parameters blood parameters in ornmmental carp
处理Treatments
谷丙转氨酶(U·L-1 )ALT
谷草转氨酶( U·L-1 )AST
葡萄糖(mmol·L-1)GLU
总胆固醇( mmol·L-1)CHOl
甘油三酯( mmol·L-1)TG
DL1
22.00±2.83a
356.5±28.99
7.63±0.56ab
0.14±0.00
5.71±2.35
DL2
26.50±0.71ab
548.0±25.46
6.51±1.12ab
0.11±0.01
4.82±1.59
DL3
24.00±1.00ab
488.3±59.20
8.06±0.86b
0.13±0.03
4.47±0.53
DL4
23.50±2.12ab
426.5±19.09
6.46±1.33ab
0.10±0.01
4.14±0.53
DL5
31.33±1.15b
422.5±48.79
5.97±0.45a
0.10±0.02
3.74±0.57
不同试验饲料对锦鲤免疫指标的影响见表8。试
验鱼 LDH活性随蛋白水平的升高而递减，DL3、
DL4、DL5组 LDH活性显著低于DL1组（P<0.05）；
SOD和 CAT活力随蛋白水平的升高而呈递增趋
势，其中，DL4、DL5组的CAT活力显著高于DL1
组（P<0.05），DL5组的 SOD活力显著高于 DL1组
（P<0.05）。饲料蛋白水平对试验鱼AKP和 LZM活
性无显著影响。
·100· 东 北 农 业 大 学 学 报 第43卷
（%）
（U·g-1 prot）
3 讨 论
3.1 饲料蛋白水平对锦鲤体色的影响
鱼类的体色主要由类胡萝卜素决定[12]。类胡萝
卜素呈现黄色、橙色和红色等，根据其分子中是否
含有氧，可分为两大类：一类是碳氢型，由碳、氢
组成，称为胡萝卜素类（Carotenes）；另一类是氧化
型 ， 由 碳 、 氢 、 氧 组 成 ， 称 为 叶 黄 素 类
（Xanthophylls）。其中，β-胡萝卜素是胡萝卜素类的
主要代表，呈色效果较差；虾青素、虾黄素、叶黄
素和角黄素则是叶黄素类的主要代表，是鱼虾体内
起主要呈色作用的色素[13]。不同种类的鱼虾体内所
含叶黄素的种类不同，如虾蟹等甲壳类动物及鲑鳟
鱼类为虾青素，太阳鱼主要为黄体素，金鱼则主要
为黄体素、虾青素。不同种类鱼虾对类胡萝卜素的
代谢能力也不同，一般可分为三类：第一类为红鲤
型，如锦鲤等大多数淡水鱼，可将黄体素、玉米黄
质转变形成虾青素；第二类为鲷型，包括鲑鳟鱼和
鲷等，不能将上述物质转化形成虾青素，但可直接
贮存于体内；第三类为大虾型，包括几乎所有甲壳
类，可将β-胡萝卜素、黄体素和玉米黄质转变形成
虾青素 [14]。鱼体自身不具有合成类胡萝卜素的能
力，需要从食物中摄取[1]。因此，要使锦鲤达到理
想的着色效果，必须根据其色素组成及其对色素的
代谢能力选择适宜的类胡萝卜素种类。
螺旋藻中含有丰富的类胡萝卜素（包括-胡萝
卜素、玉米黄素、海胆烯酮等）、蛋白质、氨基
酸、多糖、维生素（维生素B、维生素C、维生素E
等）和微量元素 [15-16]，因此被广泛应用于鱼、虾、
蟹、贝类和刺参饲料或饲料添加剂 [3-4]。日本已针
对具有观赏价值的金鱼、锦鲤和热带鱼等，生产
出了含螺旋藻成分的浮性饵料，不仅能促进鱼体
生长，而且能增加鱼体彩色斑纹的鲜艳度，在国
际市场上很受欢迎[13]。Okada[17]等用添加 5%和 10%
的螺旋藻粉的饲料喂养黄带 （拉丁名称），83 d
后，投喂含螺旋藻粉的实验鱼的皮肤色素含量显
著高于投喂沙丁鱼的对照组，且外观明亮带绿，
黄带鲜明，体色有明显改善。何培民等 [18]试验表
明，在配合饲料中随螺旋藻粉含量的增加，锦鲤
的体色变得更加艳丽。
锦鲤体色差异一般用肉眼进行区别，但体色
差异较小时，很难直观的区分开来。为更好的区
分锦鲤个体间微小的颜色差异以及分析饲料中蛋
白水平对锦鲤体色改善的影响，建立更准确、科
学的分色评估系统，本试验在测定锦鲤各组织中
类胡萝卜素含量的基础上利用 GEB-104 Pantone
Color-Cue型色差计测定了锦鲤体表红质的 L*，
a*，b*值。红质红度值（a*）越高表示色块越红。试
验表明，随着蛋白水平的提高，锦鲤体表红质 a*
值呈现上升趋势，当饲料中蛋白含量达到 45.90%
（DL5组）时，a*值最高，说明蛋白水平对鱼体成色
具有一定的促进作用。在对锦鲤皮肤中类胡萝卜
素含量的分析中也发现，除DL4组外，锦鲤皮肤中
类胡萝卜素含量随饲料蛋白水平的升高而显著升
高。同时，随着饲料蛋白水平的提高，锦鲤血清
中的类胡萝卜素含量呈上升趋势，且最大值出现
在DL5组，显著高于其它试验组。蛋白水平高于
45.90%时锦鲤体表红质 a*值以及皮肤、血清中类
胡萝卜素含量的变化尚需进一步研究。
此外，饲料蛋白水平25.65%~35.56%（DL3组）
时，锦鲤肝胰脏中的类胡萝卜素含量呈递增趋
势，蛋白水平超过 35.36%，肝胰脏类胡萝卜素含
表 8 饲料蛋白水平对锦鲤免疫指标特性的影响
Table 8 Effects of dietary protein level on the characteristics of immune parameters in ornmmental carp
处理Treatments
AKP(U·g-1prot)
LDH(U·g-1prot)
CAT(U·mg-1prot)
SOD(U·mg-1prot)
LZM(unit·mL-1)
DL1
6.15±1.44
208.5±22.60b
4.27±1.10a
119.2±20.84a
148.5±31.82
DL2
5.96±1.28
160.3±28.11ab
6.60±1.47ab
138.6±15.74ab
139.0±15.08
DL3
6.82±1.18
149.3±13.89a
6.76±0.41ab
131.1±11.65ab
138.6±14.42
DL4
6.22±0.31
122.3±12.81a
7.53±1.38b
147.1±8.58ab
127.94±9.25
DL5
7.37±1.39
93.10±7.32a
9.28±0.39b
160.4±12.17b
163.7±13.31
参鱼
姜志强等：不同蛋白水平的螺旋藻饲料对锦鲤体色、生长及免疫的影响第3期 ·101·
量则随着饲料蛋白水平的升高而降低，说明在饲
料中色素含量一定时，锦鲤肝胰脏中的色素含量
并不会随着饲料蛋白含量的提高而无限制的升
高。B1ood[19]等都曾指出，机体对类胡萝卜素的吸
收有最大限度。但由于蛋白质对于鱼体内类胡萝
卜素的吸收机制中所起的作用尚不清楚，出现这
种情况的原因也许是鱼体吸收类胡萝卜素和蛋白
质有共同的载体，过高的蛋白质含量会降低对类
胡萝卜素的吸收效率。
3.2 饲料蛋白水平对锦鲤生长的影响
鱼类的生长主要靠从食物中摄食蛋白质以构
成鱼体的组织和器官，蛋白质也可为鱼类的生命
活动提供部分能源。饲料中蛋白质含量过低，会
使鱼类生长减慢，而蛋白质含量过高会增加饲料
成本，同时加重鱼体代谢负担，也使鱼体生长减
慢，代谢中过剩的氨基酸还会对鱼体产生毒性，
排泄物含氮量高，促进水体富营养化，不利于长
期养殖。因此，鱼类蛋白质最适需求量便成了鱼
类配合饲料研究的重点。目前对观赏鱼蛋白质需
要量的研究报道很少。由于养殖目的和要求不
同，确定观赏鱼类适宜蛋白质需要量可能具有与
食用鱼不完全一致的指标。肉食或偏肉食性观赏
鱼饲料对蛋白质含量要求较高，一般为 45%~
50%；杂食性观赏鱼需要的蛋白质含量偏低，一般
为 40%~45%；草食性观赏鱼需要的蛋白质含量最
低，约在 30%~40%[20]。研究发现，初始体重为
0.10 g的孔雀鱼（Poecilia reticulata）最适蛋白需求量
为 30%~40%[21]，初始体重为 4.45~4.65 g的五彩神
仙鱼(Symphysodon spp.)为44.9%~50.1%[22]，初始体重
为 0.28 g的火头慈鲷（Cichlasoma synspilum Hubbs）
的最适蛋白需求量为40.81%[23]。试验结果表明，随
蛋白水平的增加锦鲤BWG和PER均呈现升高再降
低的趋势，最大值出现在DL3组，蛋白水平超过
35.36%，BWG和PER均下降，这可能是因为饲料
蛋白水平过高反而抑制了锦鲤的生长。石英[24]对金
鱼和血鹦鹉的研究也发现相类似的情况。
3.3 饲料蛋白水平对锦鲤血液和免疫指标的影响
鱼类血液的生化指标能够反映机体的健康状
况和生理状况，也是其疾病诊断和测定的依据之
一。谷丙转氨酶（ALT）是目前发现的反映肝脏是否
损伤的主要敏感指标，在机体蛋白质代谢中起着
重要的作用。健康动物血清中转氨酶的浓度较
低，转氨酶中ALT在肝细胞中多，当肝细胞膜损
害或肝细胞坏死时，血清中ALT增高。试验结果
表明，蛋白水平达到 45.90%时，ALT活性显著高
于DL1组，分析其原因可能是因为饲料蛋白水平的
持续升高对加重了肝脏的代谢负担，导致细胞坏
死或通透性增加，ALT释放于血清中，从而导致血
清中ALT活力的升高。谷草转氨酶（AST）活性的升
高常反映心脏或肌肉组织发生障碍。本试验中，
随饲料蛋白水平的升高AST未发生显著变化，说明
鱼体心脏和肌肉组织均处于健康状态。鱼类血糖
正常含量范围为2.78~12.72 mmol·L-1，在此范围内
血糖升高表示鱼体消化吸收作用加强[25]，健康状态
良好。本试验中，饲料蛋白水平为 35.56%时，
GLU浓度最高，并且显著高于DL5组，说明在此蛋
白水平下，鱼体消化吸收能力最强。血脂水平是
反映体内碳水化合物代谢和脂肪代谢水平的重要
生化指标[26]，各试验组总胆固醇和甘油三酯均无显
著差异，说明鱼体的健康状况和代谢水平没有因
蛋白添加比例的升高而造成不良影响。
超氧化物歧化酶（SOD）是鱼体内氧化和抗氧化
物反应的关键酶，其活性高低可以反映抗氧化系统
氧自由基清除机制的高低和体内氧自由基水平的高
低。蔡春芳[27]等对异育银鲫的研究显示，饲料蛋白
水平在 10%~30%，随蛋白质水平升高，鱼体 SOD
酶活性逐渐升高，但当饲料蛋白水平升高至 40%，
鱼体SOD活力降低，蛋白水平为50%，鱼体SOD活
力显著降低。本试验中，随饲料蛋白水平的升高，
SOD活力有递增趋势，蛋白水平为45.90%，实验鱼
肝胰脏中的SOD活性显著高于DL1组，分析其原因
可能是因为饲料蛋白水平的升高有助螺旋藻的积
累，但鱼体对色素的积累有一定限度，当鱼体累积
到该限度后可能会通过代谢将多余的色素排除体
外，维持体内的动态平衡。SOD的上升会导致体内
H2O2和羟自由基（·HO）含量的增加，如不及时清
除，则会对机体造成更大的氧化损伤。SOD活力的
升高，肝促使胰腺中CAT合成被激活，酶活力上
升，起到了清除过量H2O2以保护机体的作用。本试
验结果表明，SOD活力的变化基本与CAT活力的变
化保持同步。这与Mourente[28]等对金头鲷（Sparus
aurata L.）的研究结果相一致。
溶菌酶在水产动物体内一般具有防御和消化
的双重作用 [29]。蔡春芳 [27]等对异育银鲫的研究显
·102· 东 北 农 业 大 学 学 报 第43卷
示，其溶菌酶活性不受蛋白质水平的显著影响，
本试验结果与之相似，随蛋白质水平升高，溶菌
酶活性没有显著变化。
4 结 论
研究结果表明，螺旋藻添加量为12%时，饲料
蛋白水平为35.56%~45.90%时，锦鲤体表红质a*值
显著升高（P<0.05）；蛋白水平为 30.43%时，类胡
萝卜素含量显著升高（P<0.05）； 蛋白水平为
35.56%时，锦鲤的BWG、PER最高；蛋白水平为
35.56%时，锦鲤血清GLU浓度显著高于DL5组（P<
0.05）。综合分析说明，螺旋藻添加量为 12%时，
使锦鲤生长、着色达到最佳效果的适宜饲料蛋白
水平为35.56%。
[ 参 考 文 献 ]
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