全 文 ：·综述·
江蓠作为富营养化指示生物及修复生物的氮营养特性
徐永健1 ,钱鲁闽1 , 2 ,焦念志1
(1.厦门大学 环境科学研究中心 , 海洋环境科学教育部重点实验室 , 福建 厦门　361005;　2.国家海洋局 第三海洋研究所 ,
福建 厦门　361005)
摘要:近海环境的污染日趋严重 ,化学监测方法存在着其固有的缺陷 , 采用指示性生物来反映变化的水质已越来越为人
们所接受。大型海藻江蓠(Gracilaria)为自养生物 ,易养殖 , 能忍受盐度 、温度等环境条件相对较大的波动 , 是理想的研
究材料;它能对环境中不同形态氮的浓度及来源 ,通过氨基酸组成 、光合色素及组织氮含量等变化作出迅速而灵敏的响
应;江蓠生长快 ,具有大的氮储存能力 , 及较高的经济价值等特性 ,已成为水体中营养变化的指示性生物及治理富营养化
理想的修复植物。
关键词:富营养化;江蓠;指示生物;植物修复;氨基酸
中图分类号:X171.4　　文献标识码:A　　文章编号:1005-8737-(2004)03-0276-05
收稿日期:2004-01-05;　修订日期:2004-02-16.
基金项目:国家“ 973”重点科技项目(2001CB409704);福建省科技攻关计划重大项目(2002I003 , 200ZY005).
作者简介:徐永健(1975-),男 ,博士研究生.主要从事海洋污染环境的植物修复研究.
通讯作者:焦念志.E-mail:jiao@xm u.edu.cn
　　近年来 ,近海生态环境恶化日益严重 , 赤潮频发 , 主要原
因是水域中生源要素氮 、磷的大幅度升高。 因此 , 监测和预
报渔业水域营养状态 ,对于及时采取应对措施减少损失至关
重要。采用标准的化学分析方法监测水体的营养变化只能
提供采样瞬时的存在浓度[ 1] , 其所得出的溶解态营养盐浓度
也不能用来表示为生物可利用的量[ 2] 。目前 , 常用大型海藻
作为水体中营养盐浓度的指示生物。因为藻体内的营养含
量与环境水体中的生物可利用的营养浓度间存在着密切的
相关关系[ 2-3] ;国内外也有一些学者提出用养殖大型海藻吸
收氮磷 、延缓水域的富营养化的观点 , 这些方面的研究已取
得了一些进展[ 4] 。其中研究较多的一类海藻就是江蓠
(Gracilaria), 江蓠属于红藻门(Rhodophy ta), 种类多 、分布
广 ,经济价值较高 , 还具有多种商业用途 , 如提胶 、食用 、药
用 、饲料 、肥料等。
本文综述了大型海藻江蓠的氮营养代谢特性 ,即江蓠对
氮的吸收 、同化 、储存及释放等 ,重点涉及江蓠对氮的吸收与
储存。在此基础上 ,根据江蓠对环境水体中的不同营养类型
及浓度有着灵敏的生理生化反应差异的特点 ,论述了江蓠可
作为准确测量环境中生物可获得营养盐浓度变化的指示生
物[ 3 , 5]的可行性;并探讨了由于其适应广 、生长快 、营养储存
库大等特点 ,以促进其作为水域富营养化的理想的修复工具
和治理工具的研究。
1　海水中氮的存在形态及生物可利用性
在自然海水中 , 氮主要以无机氮(N2 、NO3 -、NO 2-、
NH4
+)、可溶性有机氮(尿素 、游离氨基酸 、维生素等)和颗粒
有机氮(有机碎屑 、浮游生物)的形态存在。
1.1 无机形态氮
大型海藻最易吸收的氮形态是铵 , 但在自然海水中铵的
浓度通常低于硝氮的浓度。 正常海水中铵常以 NH3 与
NH4
+
2 种形态共存 , 其中 NH4+的成分超过了 90%, 细胞转
运 NH4 +需要有载体的存在 , 大型海藻对 NH4+吸收的确切
机制目前还不太清楚。硝氮是溶解态无机氮(DIN)的最主
要组成成分 , 存在的量比氨氮及亚硝氮都高。藻类吸收硝氮
后 , 在细胞内经同化过程还原为胺 ,参与机体的新陈代谢 , 硝
氮不如氨氮易为藻类同化吸收[ 6] 。
1.2　有机形态氮
有机形态的氮(如尿素等)对大型海藻来说不如无机形
态氮重要 ,但也是海洋生态系的重要部分 , 同样扮演着重要
的角色 ,特别是在无机氮受限制的情况下 , 有机氮是海洋植
物的重要氮源;例如用不同来源的有机氮对养殖的圆扁江蓠
(Graciliaria tilvahiae)的生长有很好的促进作用[ 7] 。其他形
式的有机氮还有溶解态的自由氨基酸(DFAA)、嘌呤 、嘧啶
等 , 这些也都可以作为一些大型海藻的重要氮源。
2　江蓠作为水质指示生物的氮代谢特性
2.1　江蓠的氮吸收特性
2.1.1　氮吸收动力学　研究发现 ,江蓠对氮的吸收表现为
饱和吸收动力学特征 , 为主动吸收 , 可以用酶动力学方程表
示 ,方程中反映对离子吸收能力的参数有半饱和常数(K s)
及最大吸收速率(V max)。 K s 表示海藻在低浓度下吸收营养
的相对能力 , 其随测定地点及环境氮浓度等的变化而有相应
第 1 1卷 第 3 期
2 0 0 4 年 5 月
中 国 水 产 科 学
Journal of Fishery Sciences of China
Vol.11 　No.3
May 　 2 0 0 4
的变化;Vmax表示在相对更高的营养浓度下藻类获得的最大
吸收速率。
许多有关海藻的动力学参数研究显示:江蓠的 K s 较
高 ,一般在 2 ～ 40 μmol·L -1 , 是浮游藻类的 10 倍左右;对氨
氮与硝氮吸收的 Vmax也相对较大 , 在 3 ～ 188 μmol·g -1·h-1
(以干重计)。但是 , 江蓠对 N 的主动吸收并不都遵循上述
简单的酶动力学方程 ,这与介质中营养盐形态以及藻体的生
理状态有关 。其中有些种类随着介质中氨氮或硝氮浓度的
升高其吸收也呈线性增加[ 8] , 这表明可能还存在着另外的吸
收机制 ,但仍未得以确证。此外 , 在研究圆扁江蓠对氨氮的
吸收实验中还发现该过程中包含一个双相系统 , 一个是 K s
小于 10 μmol·L-1的高亲和力(低 K s)运转着的系统 ,及在高
浓度下出现的一个有强扩散特性的低亲和力(高 K s)系统 ,
这一双相吸收系统与米门方程不相一致。还有研究发现藻
类生长与外界介质中的氮浓度间存在一个双曲线关系。如
圆扁江蓠 , 经缺氮预培养后 , 其硝氮及氨氮的吸收动力学都
不遵循饱和吸收动力学模型[ 9] , 吸收速率是独立的且在数值
上远远超出与生长相关的吸收值。暗示着这 2 种藻有着大
的氮储存能力。
2.1.2　不同形态氮吸收的比较　氨及硝氮被认为是大型海
藻生长最重要的氮源 ,硝氮和氨氮的相互作用在浮游植物中
的研究较多:一般当介质中氨氮浓度超过 1 μmol·L -1时 , 藻
类对硝氮很少或没有吸收[ 10] 。对江蓠的研究也显示 , 氨氮
比硝氮及亚硝氮更快 、更易被吸收 , 当氨氮存在时抑制硝氮
及亚硝氮的吸收;硝氮的存在也可抑制亚硝氮的吸收 , 抑制
的程度与浓度有关;只有当介质中氨氮及硝氮浓度都相对较
低时 ,一些江蓠才能优先吸收利用亚硝氮。江蓠对不同形态
氮的吸收取决于环境中各形态氮的浓度 ,环境中高的硝氮浓
度和低的氨氮浓度可以驯化江蓠 ,从而使藻类调整为吸收硝
氮 ,但对某些海藻来说 , 当环境中有可利用的氨氮出现时 , 还
会迅速转为吸收氨氮[ 5] 。另外 , 也有发现存在着一些海藻 ,
即使在氨存在时也可吸收硝氮而不受到抑制 ,有些甚至氨氮
和硝氮同时吸收的现象[ 11] 。
2.1.3　环境因子对氮吸收的影响　这里论及的环境因子包
括光 、温度 、盐度及水运动状况等。
光　光照是海洋环境中海藻生长的主要限制因子之一。
光(光强 、光质 、光周期)的差异影响到藻类对不同形态无机
氮的吸收 ,如初始时暗处的圆扁江蓠对氨氮的吸收与在光亮
处相同 ,但随着时间延长而下降[ 12] ;藻类吸收硝氮及亚硝氮
比氨氮更依赖于光的存在[ 13] , 这暗示着在低光的地方藻类
将会更多地 、更有效地利用氨而不是硝氮或亚硝氮。尽管藻
类的生长需要光但江蓠吸收氮的饱和光强却是相当低的 , 例
如脆江蓠(G.chouae)的饱和光强仅为 7 ～ 22 μE·m-2·
s-1[ 14] 。
温度　温度是控制大型海藻氮吸收的重要因子 , 温度对
藻类的呼吸作用及光合作用暗反应中的酶活性都有显著的
影响。在光照一定的情况下 ,藻类的营养吸收随温度的升高
而增加。不同藻种的临界温度是不一样的 , 对于大多数海藻
来说 , 大于 30 ℃及低于 6 ℃时 , 氮的吸收都会降低[ 14] 。 圆
扁江蓠能经受住更宽温度范围[ 15] , 同时这种能力也展示了
对改变的温度能作出迅速的响应 ,如当温度在由 10 ℃升到
20 ℃时 , 圆扁江蓠的生长速度增加了 20 倍[ 15] 。
盐度　一般大型海藻的种类和数量随盐度的下降而减
少 ,但江蓠属的一些种类在较大盐度的变化下 , 仍有较高的
生长率 , 如圆扁江蓠是广耐受性种之一 ,在盐度 17 ～ 40 时都
有相对较高的生长率[ 1 5] 。另外 ,环境因子间存在着的交互
作用也很重要 , 如海藻对盐度的反应是通过温度来进行调节
的 , 在同一温度下生长与存活与盐度的高低密切相关[ 16] 。
水运动状况　水流速度对藻类营养吸收和生长是重要
的 ,因为水流能改变藻体周围的水体 , 带走藻体产生的废物
及阻止泥沙在藻体表面的沉积等。水流的存在更有利于营
养盐通过边界层向藻体扩散 , 对一种巨藻(Macrocystis pyer-
fera)研究揭示 , 在 2.5 cm·s-1的水流下该藻有最大的营养
吸收[ 17] ;当作用于该藻叶片上的水流速度从 0增加到 4 cm·
s-1时 , 其光合产量预计可能增加了 300%, 水流超过 4 cm·
s-1时 , C 的吸收是造成生长限制的主要原因[ 17] 。
2.2　江蓠的氮储存变化特性
大型海藻对近海生态系统中的氮循环和转化起着重要
的作用 ,首先是它能吸收和储存大量的氮 , 同时其以无机物
或代谢产物形式储存氮是对氮限制环境的一种生态适应。
大型海藻中有 3 种类型的有机氮储存库:结构性氮库 、
生理性氮库和储藏性氮库。其中较重要的是储藏性氮库 , 过
度吸收的氮都储存在这库中。 该库存在有 3 种形态的含氮
有机物质———氨基酸(AA)、藻体色素及组织氮 , 各自含量随
外源因子改变而变化。
2.2.1　氨基酸(AA)　藻体中除了蛋白质氨基酸外 , 还含有
大量的非蛋白氨基酸。瓜氨酸就是其中的一种 , 它是江蓠和
其它大型海藻氮“奢侈”储存物质[ 3] 。最近的研究发现 ,瓜氨
酸是所有 AA 中对环境氮浓度变化最响应的[ 18] , 如对可食
江蓠(G.edulis)及圆扁江蓠的研究发现 , 添加铵可增加藻
体中瓜氨酸 、苯丙氨酸 、丝氨酸及自由铵的含量 , 其中瓜氨酸
增加的量与所加铵的量之间存在着线性增长的关系 R2 =
0.84[ 18] ;对另一种江蓠(G.verrucosa)加氮也可以观察到组
织自由氨基酸的百分含量增加;其中瓜氨酸的响应最为显
著 , 占到了自由氨基酸总量的 70%～ 90%[ 3] 。
藻类的 AA 组成对于不同形态的氮源响应也是不一样
的 , AA 组成是环境中可利用氮源的最好指标[ 18] 。如 , 用硝
氮处理可增加可食江蓠中谷氨酸 、瓜氨酸及丙氨酸的量 , 而
尿素处理只增加藻体自由铵的含量 , 苯丙氨酸和丝氨酸的含
量反而有所减少[ 18] 。所观察到的 AA 组成及某一些 AA 含
量的变化 , 对于采用 AA的相对浓度变化来分析环境中所增
加的何种氮源提供了依据 , 而 2 者间存在的线性关系又可对
输入的氮源进行量化分析 , AA 指标为鉴别氮污染源提供了
有价值的证据。这就提供了一个敏感的监测氮的来源及氮
277第 3 期 徐永健等:江蓠作为富营养化指示生物及修复生物的氮营养特性
的可利用性状况的生物指标。
2.2.2　色素　江蓠对可利用营养的响应可部分归功于其细
胞内的光合辅助色素———藻胆蛋白。其中藻红蛋白对外界
的营养变化最为敏感[ 19] 。江蓠的色素含量与水体中可利用
氮源的浓度间有密切的关系 , 经研究发现:当藻体内部储备
的氮缺乏时 ,藻类所显的深红色慢慢消失 , 代之呈现浅黄色 ,
生长也随之停止[ 12] 。藻体颜色的消失可能是藻红蛋白作为
氮源代谢的结果 ,即色素作为一种功能性储存氮 , 被用来合
成其他蛋白质了[ 20-21] 。 Bird[ 20]指出 , 藻红蛋白先于总蛋白
库被吸收利用。这也说明 , 它是一个重要的氮储存的蛋白
质[ 20-21] 。藻体内的氮百分含量与藻红蛋白和叶绿素 a 的
浓度间也存在着正相关 ,与碳/氮比值负相关 ,例如江蓠属海
藻在增加氮供应的情况下 ,它的颜色从自然的浅绿褐色变为
深红色[ 3] ,对圆扁江蓠添加氨氮或硝氮 , 并不总能增加它的
生长率 , 但一定可以使它的颜色变红[ 22] 。 这意味着在使用
其他可获得的氮源用于生长前 ,藻体中已经储存了相当多的
氮。因此 , 在观察添加氮源的作用时 , 通过测定藻体的色素
氮储存量增加比观察其生长增加更为有效。这点是在把江
蓠作为指示性生物时要考虑到的。
2.2.3　组织氮含量　大型海藻组织氮含量是最多地用来反
映水体中无机氮含量的指标[ 2 , 20] , 曾被认为是最准确的测定
植物处于何种营养盐状态(限制的 、充足的或过剩的)的方
法[ 23] 。红藻门海藻的总组织氮含量已被证实与水体氮浓度
有很好地相关性[ 6 , 20 , 24-26] , 而其中江蓠属的海藻更是表现
出了对水体氮浓度变化的强烈响应[ 3 , 20] , 如圆扁江蓠的氮含
量临界值大约为干重的 2%, 其生长的最小氮含量为干重的
0.8%[ 7 , 23] , 因此在 0.8%到 2%之间 , 藻类的生长与藻体内
氮含量成正比;高于 2%, 就为“奢侈”储存营养盐提供了可
能。
此外 ,还可根据组织中其他组成成分与氮的比值变化来
推断海藻的氮营养状况。如研究发现 ,江蓠的临界碳氮比在
10 ～ 15[ 16] , 当碳氮比大于 15 , 藻类生长可能受氮限制;低于
10 ,预示着藻类开始储存氮[ 23] 。蛋白质与碳水化合物的比
值也被用来检测藻体的氮限制情况 , 一般地 , 江蓠叶状体内
的氮含量和碳水化合物含量间存在着一个负相关关系[ 20] 。
现在一般认为测定藻体内的氮含量 、碳氮比及蛋白质碳水化
合物比是有效地了解藻体氮储存状态的较好的方法[ 23] 。
江蓠能综合较长时间段内水体中的营养盐浓度变化 , 并
从色素 、AA 及组织氮的变化上反映出生活水体的营养变动
状况。如在澳大利亚的贫营养海域 ,采用可食江蓠作为指示
生物 , 脉冲添加营养 3 d 后 , 收集放养的可食江蓠并分析现
场水样 , 在一次性添加 10 倍环境浓度营养的海区能监测到
藻体内的 AA浓度及组成变化 , 其中主要是瓜氨酸含量的升
高;一次性添加 100 倍的海区 , 能检测到藻体中氮百分含量
的升高及AA 的变化;一次性添加 1 000倍的海区 ,可看到叶
绿素 a、组织氮及 AA 的增加;而用于对比的标准化学分析方
法看不出曾有添加过营养的痕迹[ 26] 。江蓠的这种对外界因
子变化能作出灵敏响应的能力 , 被认为是理想的水质指示生
物特性。
3　江蓠作为富营养化修复工具的氮营养特性
由于人为的原因 , 世界上近海水体的营养状况在不断地
增加 , 业已造成了严重的生态问题。江蓠的独特的氮营养特
性 , 已被用作营养污染水域的修复和治理工具。
江蓠能主动地吸收大量的营养盐。如处于氮饥饿状态
下的圆扁江蓠 , 在 8 h 内就能快速吸收 2 倍于其总组织氮含
量的氨氮;而在 6 h 内吸收的氮可供它在氮限制的环境中生
活两周[ 12] 。
江蓠拥有 1 个大的氮储存库。 有 1 种江蓠(Gracilaria
spp.)能够吸收使组织内的氮含量达到外界环境的氮含量的
28 000 倍 ,占到其总干重的 2.1%, 所吸收的如此大量的氮 ,
可以使它在外界环境中的氮缺乏后 , 仍能维持 2 个月不受氮
限制的生长状态[ 27] 。研究指出 ,圆扁江蓠较其他种类有更
好的氮储存能力[ 9] ,如当每 14 d 供应 1 次外源营养盐时 , 江
蓠生长良好 ,而和其共同生长的其他藻类都死了 ,这是因为
它们不具有圆扁江蓠那样的储存氮的能力 , 故在这段缺 N
时期不能正常地生活[ 12] 。圆扁江蓠藻体内的大的氮储存
库 ,无论外界可获得的氨氮或硝氮的高低都不影响它的生
存[ 12] 。这也反过来说明了在有丰富营养的环境中 , 藻体吸
收大量的营养 , 这种吸收远远地超过了生长所需 ,这些氮就
得以额外储存。
江蓠还具有生长快 、分布广等特点。江蓠在全世界的热
带至温带沿岸区域都有广泛地分布 , 是许多水生生物得以存
活的生存环境和食物。江蓠是典型的机会种 , 在条件合适
时 ,可以大量的繁殖。曾有报道 ,在适宜条件下 , 细基江蓠繁
枝变型(G tenuistipitata V.Liui Zhang et Xia)5 周内的鲜重
增加 16.9倍 , 日平均生长率达到 3.9%以上[ 28] ;费修绠在广
州南澳富营养海域中养殖龙须菜(G.lemanaiformis)155 d
藻体增重 282 倍 , 日平均生长率达 3.6%(个人交流)。
因此 , 在富营养污染的海区中养殖江蓠 , 通过江蓠提取
水体中过量的营养盐 , 再收获海藻从而将水体中的营养物质
转移出污染系统 , 达到缓解和消除富营养化的目的。这个植
物修复(phy to-remediation)的方法是切实可行的。
植物修复已经成为国际上推崇的解决环境问题的优选
方案 , 目前已成为环境科学研究的热点之一。本文作者在闽
南的东山岛开展了网箱养殖区富营养化的植物修复研究 , 分
别在东山的西埔湾和八尺门 2 个网箱养殖海区进行龙须菜
修复试验 , 实施面积分别为 3.5 hm2和 2 hm2 。养殖 2 个月 ,
结果表明 ,龙须菜对富营养化的修复效果明显 , 能使修复海
域海水中无机氮 、无机磷的含量大大减少 , 海水的溶解氧含
量上升。所养殖的龙须菜藻体长达 70 ～ 80 cm ,平均亩产达
3.5 t , 纯产值 1万多元。生态效益和经济效益明显。但龙须
菜是常温种 , 其适宜生长温度为 11 ～ 23 ℃(待发表),适合于
我国南方冬春季节海区养殖。 因此还要选择搭配一种能在
278 中 国 水 产 科 学 第 11 卷
夏季高温下营养修复的海藻 ,以实现全年不间断修复。
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279第 3 期 徐永健等:江蓠作为富营养化指示生物及修复生物的氮营养特性
Nitrogen nutritional character of Gracilaria as bioindicators and restoral plants
of eutrophication
XU Yong-jian1 , QIAN Lu-min1 ,2 , JIAO Nian-zhi1
(1.Environmental Science Research Center , Marine Environment Labo rato ry of the Ministry of Education , Xiamen University , Xia-
men 361005 , China;2.Third Institute of Oceanog raphy , State Oceanic Administration , Xiamen 361005 , China)
Abstract:Increasing eutrophication(particular the levels of N and P)of coastal marine environments has led to
the development of nutrient monitoring methods.Various sho rtcomings of chemical analy ses have identified the
need to develop biological indicators(bioindicators)that can be used to detect available nutrient concentrations.
Gracilaria , a kind of red macroalgae , appears to be responsive to the nutrient forms and bioavailable concentra-
tions in water columns through variations in thei r tissue nutrient content , photosynthetic pigments and amino
acids composition.The observed variations facilitated the development of an index for each N source , and the N
source index w as used to predict the dominant source of N being assimilated by the macroalgae , thus providing a
sensitive bioindicator of nitrogen.Furthermore , Graci laria has characters of rapid g row th , larger capacity of
nit rogen storage and favorable value.So they appear to be some very good remediation plants of eutrophication.
Key words:eutrophication , Graci laria , bioindicato rs , phy toremediation , amino acids
Corresponding author:JIAO Nian-zhi.E-mail:jiao@xmu.edu.com
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280 中 国 水 产 科 学 第 11 卷