全 文 ：昆明地区厚皮香花部特征及传粉生殖特性的研究＊
徐　涛1 , 王跃华 1 , 杜文银 2 , 郭　成 1 , 司马永康3
(1.云南大学 , 云南　昆明 650091; 2.德宏州教育学院 , 云南　潞西 678400;3.云南省林业科学院 , 云南　昆明 650204)
摘要:以昆明地区自然生长的 3个厚皮香植株居群为对象 , 从花部解剖结构 , 雄性花与两性花的异株状况 , 花
粉与胚珠比特征 , 花粉形态及其散布特性等方面 , 对居群中厚皮香植物的花部特征及传粉生殖特性进行了野外
观察及室内的分析研究 。其研究结果表明:厚皮香为异花授粉植物 , 存在风媒与虫媒传粉机制 , 虫媒传粉显示
了其独特的 “蜂鸣植物” 特性。
关键词:昆明地区;厚皮香;花部特征;传粉生殖特性
中图分类号:Q949.758.4　　文献标识码:A　　文章编号:1672-8246 (2006)03-0049-04
FlowerCharacteristicsandPolinationCharactersof
TernstroemiagymnnantherainKunmingDistrict
XUTao1 , WANGYue-hua1 , DUWen-yin2 , GUOCheng1 , SIMAYong-kang3
(1.YunnanUniversity, KunmingYunnan650091, P.R.China;2.EducationCollegeofDehongPrefecture, luxiYunnan678400, P.R.China;
3.YunnanAcademyofForestry, KunmingYunnan650204, P.R.China)
Abstract:TakingthreepopulationsofTernstroemiagymnnantherainKunmingdistrictasthestudytargets, field
observationandlabanalysisonflowercharacteristicsandpolinationcharacterswereconductedparticularlyonana-
tomicalstructureofflower, maleflower, bisexualflower, polen/ovule, morphologicalanddistributionofpolen.
TheresultsshowedthatTernstroemiagymnnantherawascross-polinatedplant, thespeciescouldbepolinatedby
windandinsect.
Keywords:Kunmingdistrict;flowercharacteristics;polinationcharacter
厚皮香 (Ternstroemiagymnnanthera)是山茶科
厚皮香亚科厚皮香属 (Ternstroemia)的一种植物
(闵天禄 , 1997), 为常绿乔木或灌木 , 生于林下 、
林缘阳坡及裸地 。厚皮香的树皮富含单宁 , 制胶性
能优良 , 具有很好的开发价值(罗庆云 , 陈武勇等
1994, 1996)。厚皮香植物的气生部分可用以提取
抗爱滋病病毒物质 , 治疗爱滋病 (YoshikiKashiwa-
da, Hui-kangWangetc.1998)。厚皮香由于具优
美的树形 , 其叶片为革质发亮 , 又是一种很好的园
林绿化植物及制作盆景植物的材料。
对于厚皮香亚科的柃木属 (Eurya)、 杨桐属
(Cleyera)、红淡比属 (Adinandra)的胚胎学特性
已进行过研究 (邹志华 1995), 此外对该亚科猪血
木属 (Euryodendron)植物的胚胎学及其生殖特
性 , 也有学者进行过研究 (王跃华等 2001,
2002)。作者也曾对厚皮香植物的大孢子发育与雌
配子体的形成及其系统学意义进行了研究 (徐涛等
2005), 并开展了厚皮香野外居群特征 (徐涛等 ,
2004)、种子特征及人工扦插繁殖技术 (徐涛等 ,
2004)等较为广泛的研究。本项目主要对厚皮香植
物的花部解剖结构 、雄性花与两性花异株状况 , 花
粉胚珠比特征 、 花粉形态及其散布特性进行了研
　第 35卷　第 3期
　2006年 9月
西　部　林　业　科　学
JournalofWestChinaForestryScience
Vol.35　No.3　
Sept.2006　
＊ 收稿日期:2005-12-28
　　　项目基金:云南省教育厅重点基金 (04Z241B)(0112173), 国家科技攻关计划项目 (2000-k01-04-05-02)资助。
　　　第一作者简介:徐　涛 (1974-), 男 , 云南永平人 , 讲师 , 硕士 , 主要从事植物生殖生物学研究。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2006.03.009
究 。通过野外实地观察分析与野外套袋实验 , 探明
了厚皮香的传粉生殖特性 。此项研究对该植物的生
活史及其植株性别分化 , 以至对该类植物系统学的
研究均有重要价值 , 同时也为厚皮香植物的育种 、
栽培以及开发利用提供生殖生物学方面的依据 。
1　实验居群设置与研究方法
1.1　实验居群的设置
以昆明地区自然生长的厚皮香居群为研究对
象 。供研究的 3个居群为: (1)居群 Ⅰ , 该居群
生于昆明西山太华寺滇油杉 (Keteleeriaevelyniana)
林下 ,其海拔高度 1 911 m, 坡向西北 , 阴坡 ,坡度
10°,地理位置为北纬 24°57′59″、东经 102°37′55″;
(2)居群 Ⅱ ,为昆明西山气象台地带的华山松(Pinus
armandi)—厚皮香居群 ,其海拔高度为 2 274 m,地
理位置为北纬 24°57′35″、东经 102°37′48″;(3)居群
Ⅲ ,生长于昆明筇竹寺后山 ,为云南松(P.yunnanen-
sis)—华山松—厚皮香居群 , 阳坡 , 海拔高度 2 280
～ 2 350 m, 其地理位置为北纬 25°3′57″, 东经
102°36′49″。厚皮香植物及其防花昆虫的凭证标本
分别存于云南大学生命科学学院生物系植物标本室
与动物标本室。
1.2　研究方法
于 2000年开始连续 2年对 3个厚皮香植物居
群进行了厚皮香生殖特性的观测及套袋试验。 (1)
传粉方式:为确定厚皮香的花粉散布机制 , 在居群
Ⅱ与居群 Ⅲ内选取 10株厚皮香植物上的 5朵发育
良好且发育期相对一致的花分别套袋 , 作自花授
粉 、 异花授粉的实验。采用重力玻片法根据风向在
距套袋样株 1m, 2m, 5m, 10m, 20m处分别设
涂有甘油的玻片各 3片 , 重复 5个样株 , 以检测在
风作用下的花粉流情况 。玻片露置一天后取回镜检
观察 。 (2)花粉胚珠比测定:取固定的花药将其
未裂开的全部花药用盐酸水解法去其壁 , 制成 2
mL的花粉悬浮液 。用血球计数板重复统计 10朵花
的花粉量 , 并拨开相应花的子房统计其胚珠数 , 两
者相除得单花胚珠比。
2　实验结果与分析
野外及室内的实验结果表明 , 居群 Ⅰ (昆明
西山滇油杉林下阴坡居群)厚皮香植物的有性生
殖基本不存在;而居群 Ⅱ与居群 Ⅲ厚皮香植物的花
部特征区别不大。在研究中发现 , 厚皮香植物的花
器官存在雄性单性花与雌雄性两性花两种类型的植
株 , 而且它们的分布对于一个居群而言是相对独立
的 , 因此对于厚皮香植物花部特征的研究 , 就以单
性花与两性花之间的差异为重点 , 以期进一步对厚
皮香的单性花与两性花的性别分化的研究提供基础
资料 。
2.1　花各部的数量及形态的变异
厚皮香植物花的各部数量及其形态的变异情况
见表 1。
表 1　厚皮香花各部的数量及形态变异状况
Tab.1　VariationpatternofflowermorphologyofT.gymnnanthera
观察项目 数量 最小值 /mm 最大值 /mm 变异范围 /mm 平均值 /mm 标准差
苞片宽 35 0.20 0.35 0.15 0.25 0.056
苞片长 40 0.10 0.40 0.30 0.25 0.082
花萼长＊ 38 0.68 0.40 0.28 0.55 0.086
花萼宽＊ 41 0.70 0.30 0.40 0.57 0.072
花萼长♂ 40 0.70 0.40 0.30 0.52 0.126
花萼宽♂ 40 0.60 0.28 0.32 0.49 0.084
花瓣长＊ 43 0.68 0.90 0.22 0.79 0.068
花瓣宽＊ 43 0.50 0.88 0.38 0.73 0.127
花瓣长♂ 42 0.50 0.68 0.18 0.57 0.166
花瓣宽♂ 41 0.35 0.73 0.38 0.56 0.164
花柄长 39 0.95 1.70 0.75 1.45 0.199
雄蕊长＊ 43 0.15 0.48 0.24 0.30 0.040
雌蕊长＊ 43 0.30 0.40 0.10 0.36 0.037
注:＊代表两性花 , 下表同。
由表 1可知:厚皮香植物的花变异最大的是花 柄的长度 。总体而言厚皮香的花柄较长 , 其花集生
50 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2006年　
在枝条顶部 , 较长的花柄有利于花朵位置的调整 。
此外 , 两性花在花萼 、花冠上与雄性花的大小差异
不大;雌雄蕊的长短相差也不大 , 其成熟的雌蕊稍
长于雄蕊 (0.36与 0.30)。
2.2　传粉机理及其结构分析
厚皮香植物的传粉试验结果及该植物的花粉与
胚珠比的观测结果见表 2、表 3。
表 2　厚皮香植物的传粉试验结果
Tab.2　ExperimentalresultsofpollinationofT.gymnnanthera
项目 单花套袋
花枝
套袋
去雄
套袋
自花
授粉
同株
授粉
异株
授粉
花数 /朵　　 10 10 10 10 10 10
果实数 /个　 0 0 0 0 8 9
结实率 /%　 0 0 0 0 80 90
平均种子数 0 0 0 0 25 30
注:套袋花朵均为两性花。
表 2表明 , 厚皮香不存在自花授粉的机制亦无
融合生殖的机制 。虽然其雄蕊与雌蕊高度相当 , 但
雌蕊柱头内部结构复杂 , 而且花柱较长 , 在自花授
粉上存在化学隔离。
表 3　厚皮香植物的花粉与胚珠比
Tab.3　Pollen/ovuleofT.gymnnanthera
项目 数量 最小值 最大值 平均值 标准差
单花粉量　 10 208 971 402 800 313 457 53 652.9
单花胚珠数 10 3 6 4.5 1.100 2
P/O比　　 10 34 828.5 134 266.6 75 426 27 843
通过 P/O比来判断厚皮香植物繁育系统 , 厚
皮香属于异花授粉类型植物 , 其单花花粉量较大具
20 ～ 40万粒的花粉量 , 能较好满足昆虫或风媒传
粉的需要。用重力玻片收集居群Ⅱ与居群 Ⅲ厚皮香
植物花粉的实验 , 表明在此两个居群都能收集到厚
皮香植物的花粉。韦仲新 (1997)的研究与本项
研究发现:厚皮香植物花粉外形为近球形至球形 ,
直径大小仅为 16 ～ 20μm, 属小型花粉 , 其花粉外
壁光滑 。此外 , 厚皮香植物有雄花与两性花异株现
象的分化现象 , 据此表明其具有向风媒传粉进化的
趋势。风媒传粉可以使花粉传播更远 , 有利于厚皮
香植物种群在更大的范围内进行群间的基因交流。
根据对大量的厚皮香植物花的室内解剖与野外
观察 , 发现厚皮香植物的两性花是依靠其花冠的筒
形构造来适应蜂类昆虫对其进行传粉的 。
厚皮香在开花的过程中也表现出独特的性别特
征。雄花在开放时呈完全张开状 , 花柄直立 , 不弯
曲 , 花直立不下垂 , 花萼与花瓣同时张开 , 直径在
2cm以内 , 完全露出雄蕊。单花雄蕊数在 50 ～ 55
枚 , 花药黄色纵裂 , 一般在上午 10点以后到下午
4:30均有开放的花 , 花带有一定的味道。根据
Bitrich的报道 , 其花应含有某种甲基化合物
(Methylsalicylate)等物质 。雄花在花药完全散粉后
逐渐脱落 。而厚皮香的两性花在开放时 , 花瓣是不
张开的 , 同时革质化的花萼也不张开 (这与
T.laevigata不同), 其花柄弯曲 , 花下垂 , 花瓣白
色至微黄色 , 有雄蕊 50 ～ 55枚 , 子房发育正常 ,
大多能孕籽结实。一朵花在 1 ～ 2天内能完成开放 、
授粉 、传粉过程 , 开放后花瓣脱落 , 而花萼与小苞
片均宿存 , 也未张开。此时柱头上花粉萌发并进入
胚囊完成受精过程 , 这需要几天的时间 , 花萼与小
苞片对其起到了一个很好的保护作用。雄蕊与花瓣
一起脱落。其两性花与 Bitrich(1993)观察到的
T.laevigata和 T.dentata两个种花的情况基本一致 ,
即:向下悬垂的花 , 在花的顶部由于花萼紧包 , 花
瓣外露 (花瓣略长花萼 1 ～ 2 mm), 形成 5个圆锥
形的花瓣孔 , 花瓣顶部直径为 9 ～ 10 mm, 而每个
孔的直径为 2 ～ 3 mm, 在花瓣孔正下面为柱头 , 其
表面有乳头状突起 , 有粘性 , 有 2 ～ 3个分叉 (雌
蕊高度在 3 ～ 4 mm), 周围有多数长约 2 ～ 4 mm的
雄蕊 , 其花药与花丝比约为 3︰ 2;花瓣为白色到
微黄色 , 散发一定气味 , 但花内没有花蜜或蜜腺 ,
花药黄色 , 花下垂 , 有蜂类访问花 , 靠震动花来收
集花粉 , 并行传粉 。由于传粉的昆虫多为小蜜蜂属
(Micrapisspp.)之蜂虫 , 该昆虫传粉时在植株周
围几米范围那都能听到 “嗡嗡 ” 的蜂鸣声 , 故这
类植物的传粉方式也被称为 “蜂鸣传粉 ” (Buzz
polination)(Buchmann1983)。据此 , 厚皮香植物
的传粉是依靠虫媒与风媒两种形式进行异花授粉
的。
3　讨论
(1)据 V.Bitrich等(1993)报道 , T.laevigata
和 T.dentata此两种厚皮香属植物主要由 Euglossa
spp.、 Paratetrapediaspp、 Bombusspp.等蜂类对其
进行传粉 。传粉时在植物周围几米范围内都能听到
“嗡嗡” 的蜂鸣声 , 于是这类植物的传粉方式被称
51　第 3期　　　　　　徐　涛等:昆明地区厚皮香花部特征及传粉生殖特性的研究
为 “蜂鸣传粉 ” (Buzzpolination)(Wilson1983)。
本项目对厚皮香植物花部解剖结构 、 雄性花与两性
花异株状况 , 花粉与胚珠比特征 、花粉形态及其散
布特性进行的研究以及野外实地观测与套袋实验的
研究结果表明厚皮香为异花授粉植物 , 存在风媒与
虫媒传粉机制 。虫媒传粉也显示了厚皮香的 “蜂
鸣植物 ” 特性。该植物的雄全同株现象值得进一
步探究 , 其对相关植物性别分化与进化以及对该类
植物系统进化研究有一定意义 。
(2)据前期研究 , 厚皮香花的物候 , 大小孢
子发育正常并基本一致 , 同一枝条与不同枝条上的
所有花芽的开花与结果情况较好;不同植株上花芽
的开花与结果存在一定时期的差异;无性繁殖与种
子繁殖正常 (徐涛等 2004, 2005)。对其传粉过程
的研究显示该植物目前有性生殖生活史发育较为稳
定与正常 , 能较好地适应昆明地区的环境条件 。从
总体而论 , 厚皮香目前是此相宜地区的山林与城市
绿化的优良树种 。
参考文献:
[ 1]闵天禄.云南植物志(8卷)[ M] .北京:科学出版社 ,
1997.
[ 2]罗庆云 , 马文秀 , 曾效槐 , 等.厚皮香树皮单宁的化
学组成及制胶性能的研究 [ J] .林业化学与工业 , 1994(3):
15-20.
[ 3]陈武勇 , 张文德.厚皮香栲胶鞣革性能的研究 [ J] .
中国皮革 , 1996(4):16-18.
[ 4] YoshikiKashiwada, Hui-KangWangetal.Anti-AIDS
Agents, 30.Anti-HIVActivityofOleanolicAcid, Pomolic
Acid, andStructuralyRelatedTriterpenoids[ J] .Jorrn..Nat.
Prod, 1998(61):1090-1095.
[ 5] Tsou, C.H.EmbryologyofTheaceae---Anther
andOvuleDevelopmentofAdinandra, CleyeraandEurya[ J] .
Journ.PlantResearch, 1995, 108(3):77-86.
[ 6]何　瀚 , 王跃华.中国特有属猪血木的生存现状及
生物学特性研究 [ J] .云南大学学报(自然科学版)(植物学
专辑), 2001(23):48-51.
[ 7]徐　涛 ,王跃华 ,司马永康.厚皮香大孢子发生与雌
配子体形成 [ J] .云南大学学报(自然科学版), 2005, 3(27):
261-266.
[ 8]王跃华 ,闵天禄 , 胡晓立 , 等.山茶科濒危植物猪血
木的生态与繁殖特性 [ J] .云南植物研究 , 2002 , 24 (6):
725-732.
[ 9]徐　涛 ,王跃华 ,蒋连计.厚皮香植物的种子特性与
扦插繁殖的初步研究 [ J] .云南大学学报(自然科学版),
2004, 5(26):442-444.
[ 10]徐　涛 , 王跃华 ,马绍宾 , 等.昆明地区不同居群厚
皮香植物群落特征及繁殖特性的初步研究 [ J] .云南林业科
技 , 2003, 4(105):29-33.
[ 11] Bitrich, V.C.E.Amaral, AndG.A.R.Melo.
PolinationbiologyofTernstroemialaevigataandT.dentate
(Theaceae)[ J] .PlantSystematicsandEvolution, 1993(185):1
-6.
[ 12] WillsonMF.PlantReproductiveEcology[ M] .New
York:JohnWileyandSons, 1983.
52 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2006年