全 文 ：第 33 卷 第 4 期
2011 年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 33，No． 4
Jul．，2011
收稿日期:2011--03--18
基金项目:北京林业大学新进教师科研启动基金项目(2010BLX02)、北京林业大学科技创新计划项目(HJ2010--23)、教育部博士点基金项
目(200800220007)。
第一作者:孟希。主要研究方向:植物生殖生物学与系统进化。电话:010--62336124 Email:mengxi_sherry@ sina． com 地址:100083 北
京市清华东路 35 号北京林业大学 810 信箱。
责任作者:张志翔，教授，博士生导师。主要研究方向:植物分类学与生殖生物学。电话:010--62338015 Email :zxzhang@ bjfu． edu． cn
地址:100083 北京市清华东路 35 号北京林业大学生物科学与技术学院。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
广玉兰开花动态与雌雄异熟机制的研究
孟 希 王若涵 谢 磊 龙 茹 牟淑琳 张志翔
(北京林业大学生物科学与技术学院，林木花卉遗传育种教育部重点实验室)
摘要:通过野外观察，运用人工授粉、噻唑蓝(MTT)、柱头压片等方法，对广玉兰开花动态、花粉活力、柱头可授性、
雌雄异熟机制进行研究。结果表明:1)在广玉兰为期 5 ～ 6 d 的单花开花过程中，存在二次开合现象;2)广玉兰开
花后花粉活力随开花进程逐渐减弱，初次开放阶段是柱头最佳可授期，对异株异花、同株异花及自花授粉皆具可授
性;3)广玉兰自花授粉在柱头表面及花柱道内不发生自交不亲和，并可座果结籽，具有自交亲和的潜在可能;4)从
繁育角度推测，玉兰亚属可能比木兰亚属更原始;5)广玉兰的雌性先熟是通过主动控制花药开裂时间，降低雌雄功
能干扰，有效减少自花授粉。
关键词:广玉兰;开花动态;柱头可授性;雌雄异熟;进化关系
中图分类号:718． 42 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2011)04--0063--07
MENG Xi;WANG Ruo-han;XIE Lei;LONG Ru;MOU Shu-lin;ZHANG Zhi-xiang． Flowering
dynamics and dichogamous mechanism in Magnolia grandiflora． Journal of Beijing Forestry
University(2011)33(4)63--69［Ch，31 ref．］Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees
and Ornamental Plants of Ministry of Education，College of Biological Sciences and Biotechnology，
Beijing Forestry University，100083，P． R． China．
Through field investigation，we studied the flowering dynamics，pollen viability，stigma receptivity
and dichogamous mechanism of Magnolia grandiflora by bagged artificial pollination， thiazolyl blue
(MTT)dyeing，stigma tabletting and other methods． The results showed that:1)during the five--six
days flowering period of an individual flower，two-times opening-closure flowering was observed;2)
Pollen viability decreased over flowering stage，and the optimal pollination period was in the first opening
stage when the stigmas were receptive to xenogamous，geitonogamous and self pollinations;3)After self-
pollinating，self-incompatibility did not appear on the stigma surface nor in the styles，and fruits and
seeds could be set，indicating that M． grandiflora is self-compatible to some degree;4) From the
perspective of reproduction，we infer that subgenus Yulania is more primitive than subgenus Magnolia;
5)Protogyny in M． grandiflora lies in a mechanism that determines the anther dehiscence stage，thus
reducing self-pollination and interference between pollen and stigmas．
Key words Magnolia grandiflora;flowering dynamics;stigma receptivity;dichogamy;evolutionary
relationship
雌雄异熟(Dichogamy)，又称花期不遇，是指雌雄
同体植物的雌雄两性功能在时间上或空间上的分离，
在动物传粉和风媒传粉的植物中普遍存在［1］。由于
雌雄异熟直接影响植物有性生殖，引发了国内外学者
的广泛研究。目前，在木兰科［2--3］(Magnoliaceae)、胡
桃科［4
--5］(Juglandaceae)、腊梅科［6］(Calycanthaceae)、
毛茛科［7
--8］(Ranunculaceae)、木犀科［9］(Oleaceae)、
卫矛科［10］(Celastraceae)等多个科属的植物中皆发
现雌雄异熟现象。雌雄异熟常被看做是避免自交的
机制，然而很多雌雄异熟的植物本身是完全自交不
DOI:10.13332/j.1000-1522.2011.04.014
亲和的，它们避免自交并不需要雌雄异熟机制，所以
Lloyd 等［1］又提出雌雄异熟的作用是避免花粉———
雌蕊功能干扰。对于雌雄异熟的机制和意义，仍未
有定论。
广玉兰(Magnolia grandiflora)，别名荷花玉兰，
木兰科木兰属木兰亚属，常绿乔木，花大，白色，状如
荷花，芳香，原产北美东南部，在我国长江流域以南
各城市均有栽培［11］。在绿化观赏、用材、医药、化
工、科研等方面皆有很高的价值。目前，关于广玉兰
的研究国内主要集中在育种和栽培繁育技术［12
--13］、
形态发育［14］、细胞学［15］、组织培养［16--17］、化学物质
的提取和应用［18
--19］、景观研究［20］、分子生物学［21--22］
等方面;国外主要集中在化学成分［23］、生态环境价
值［24］、珠被发育［25］等方面，对于生殖生物学［26］的
研究较少。广玉兰的雌性先熟及二次开合现象已有
报道［26
--27］，Allain 的研究［26］主要关注 UV 反射率、
柱头可授性等花部特征变化与虫媒传粉间的相互作
用;指出花朵在第 1 天开放时处于雌性阶段，但未界
定第 2 次开放后的各阶段;涉及开花进程中一个阶
段的花粉活力测定，未与雌雄异熟现象相关联解释
其地机制及作用;仅研究广玉兰的生殖特性，未与其
他木兰科植物生殖特性对比。
本文主要研究了广玉兰开花各阶段花粉活力、
柱头可授性、二次开合及雌雄异熟现象，在本课题组
多年 对 木 兰 属 玉 兰 亚 属 的 白 玉 兰 (Magnolia
denudata)生殖生物学研究的基础上，找出广玉兰与
白玉兰生殖特性上的差异，从繁育机制角度分析木
兰属内木兰亚属与玉兰亚属在进化上的关系。
1 材料与方法
1. 1 材 料
花粉及柱头材料取自三峡大学校园内人工栽培
的广玉兰，树高 5 ～ 10 m，胸径 10 ～ 30 cm。于 2009
年 5—6 月，2010 年 5—6 月广玉兰盛花期，定点、定
时观察并记录开花物候及单花开花动态变化。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 花粉活力测定
收集广玉兰花期各阶段花粉，用于花粉活力测
定。对于未自然开裂的雄蕊，采用室温风干、37 ～
38 ℃下烘干及直接挑出花粉 3 种方法处理，使花粉
提前 散 出。参 考 文 献［28］的 方 法 配 制 MTT
(thiazolyl blue)溶液。在玻片上加 1 ～ 2 滴 MTT 溶
液，撒上少量花粉，放置 10 min 后在 Olympus BX51
显微镜下观察。凡被染成紫色至黑色的花粉，其生
活力较强，紫红色次之，无色或仍为花粉原本色为不
具活力的花粉。
1. 2. 2 柱头可授性测定
1)压片法。在广玉兰开花前去雄、套袋，分为 4
组分别在开花第 1 天、第 2 天进行异株异花及同株
异花授粉。授粉后 1、3 及 24 h 时取下柱头，用 FAA
固定液(V(70%乙醇)∶ V(甲醛)∶ V(冰醋酸)= 18 ∶
1∶ 1)固定。24 h 后取出柱头，在 Olympus SZX10 体
视显微镜下切薄，10%无水亚硫酸钠水浴软化，蒸馏
水清洗 3 次。苯胺蓝(aniline blue)避光染色 5 ～ 10
min，压片，Olympus BX51 正置荧光显微镜紫外光下
观察花粉萌发并拍照。
2)MTT 法。广玉兰开花后每 4 h 采柱头 3 个，
参照文献［29］的方法，吸取 10 ～ 20 μL MTT 溶液滴
加于柱头上，10 ～ 15 min 后体视显微镜下观察颜色
变化。若柱头表面呈深紫色，表示柱头活力较强，具
有可授性，记做 + + +;呈浅紫色至紫色，表示柱头
具有一定活力及可授性，记做 + +;仅部分位置呈浅
紫色，表示柱头活力较弱，记做 +;不被染色，表示柱
头无活力，记做 －。
1. 2. 3 人工自花授粉
广玉兰开花前套袋，并分为两组。第 1 组在开
花第 2 天，以花内散出花粉进行人工授粉;第 2 组在
开花第 1 天上午取下雄蕊，37 ～ 38 ℃烘干使雄蕊提
前散粉，当天将所得花粉回授于该花柱头。取第 2
组自花授粉柱头固定，压片检测花粉管萌发情况。
果实成熟后，统计各组的座果率及结籽率。
2 结果与分析
2. 1 开花动态及雌雄异熟现象
据观察，广玉兰为两性花，虫媒植物，花后于叶
开放，群体花期从 5 月中旬开始持续至 7 月上旬，5
月下旬—6 月上旬为盛花期。在单花水平上持续
5 ～ 6 d，其中从花被片张开到雄蕊掉落约 2 d，花被
片凋落约 3 ～ 4 d。遇到阴雨天时，该进程放缓。
将花蕾发育过程人为分为 4 个阶段:1)双苞花
蕾阶段:具双层苞片，外苞片开裂后被顶起，随后干
缩脱落(图 1a);2)单苞花蕾阶段:外层苞片已脱落，
仅具内层苞片(图 1b)，柱头青色，向内紧贴雌蕊群
柱，开花前 4 ～ 7 d 苞片开裂，柱头开始外展;3)青蕾
阶段:开花前 2 ～ 3 d 苞片全脱落，露出青色花被片
(图 1c)，柱头青白色，向外向下卷曲;4)青丝白蕾阶
段，花被片开始松动，颜色由青变白、略带青丝(图
1d)，次日开放，柱头白色，向外向下卷曲。
46 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
a．双苞花蕾;b．单苞花蕾;c．青蕾;d．青丝白蕾，即将开放;Ob．外层苞片;Ib．内层苞片;Pe．花被片;所示标尺为 3 cm
图 1 广玉兰单花花蕾发育形态
Fig． 1 Morphology of an individual bud of M． grandiflora in different developmental stages
a、b．初次开放阶段;c、d．闭合阶段;e．二次开放阶段前期;f．二次开放阶段后期;g、h．衰败阶段;Pe．花被片;
Gy．雌蕊群;An．雄蕊群;Sti．柱头;Sta．雄蕊;所示标尺为 2 cm
图 2 广玉兰单花花朵 4 个开花阶段的形态
Fig． 2 Morphology of an individual flower of M． grandiflora in four developmental stages
观察中发现，广玉兰单花开花过程具有二次开
合现象，先后经历:1)初次开放阶段:第 1 天08:30—
16:30 间花朵初次绽放，12:00—14:00 间花被片张
开角度最大，约 60 °(图 2a)。柱头向外向下卷曲
(≤360°)，表面具白色突起及黏液，雄蕊群紧贴雌
蕊群基部(图 2b)。2)闭合阶段:16:30—17:30 间
花被片开始闭合，19:00 后花被片内轮近闭合，仅下
部分离，中轮顶部靠拢，外轮张开角度≤ 30°(图
2c)。柱头向外向下卷曲(360° ～ 720°)，表面具淡
黄色突起及大量黏液;雄蕊群贴雌蕊群基部，花药不
开裂(图 2d)。3)二次开放阶段:第 2 天 08:30—
09:00 间花朵再次绽放，花被片张开角度最大达
90°。花药由外轮向内轮依次开裂散粉，雄蕊群逐渐
外展并开始掉落;柱头向外向下卷曲(90° ～ 360°)，
前期黄色，表面仍具突起和黏液(图 2e)，后期深褐
色，表面突起萎缩，无黏液(图 2f)。4)衰败阶段:从
开花第 3 天起花朵逐渐凋零，花被片逐渐褐化、凋落
(图 2g)。柱头干缩，向外展，顶端略卷曲，表面近黑
色，无黏液，雄蕊几乎全掉落(图 2h)。开花过程遇
到雨天时，花被片内轮顶部近闭合，中轮顶部稍向内
靠合(图 2g)，对雌蕊群起遮挡保护作用，防止雨水
过度冲刷柱头以减少花粉流失，保障受精。
56第 4 期 孟 希等:广玉兰开花动态与雌雄异熟机制的研究
从雌雄性征表达的时间及次序上看，从青蕾到
闭合阶段，雌蕊柱头皆具活力，雄性性征未表达，归
为雌性表达阶段;二次开放阶段前期，花药开始开裂
散粉，柱头仍具部分活力，雌雄性征在表达时间上有
所重叠，归为雌雄性征同期表达阶段;二次开放阶段
后期雌蕊柱头已失活，仅为雄性表达阶段。
从雌性表达到雌雄性征同期表达阶段，柱头发
生 4 方面变化:1)柱头表面的毛状突起由明显突起
逐渐萎缩;2)颜色由白色逐渐褐化为深褐色;3)黏
液分泌量由少逐渐增多，约在 16:00—19:30 间达到
最大量，之后逐渐减少;4)柱头由外展到向外向下
卷曲，卷曲度先增大、后减小到仅顶部略有卷曲的外
展状态。雌性性征表达早且持续时间长，从开花前
约 1 ～ 3 d 持续至开花后 24 ～ 26 h，如遇阴雨天可能
有所延长;雄性特征在开花约 24 ～ 25 h 后表达，如
遇阴雨天可能推迟至 26 ～ 30 h，表达时间持续约
4 ～ 8 h。广玉兰雌性先熟现象明显。从植株水平
看，同一植株内不同花朵的成熟进度各不相同，可归
为异步雌雄异熟。
2. 2 花粉活力
室温风干散粉、37 ～ 38 ℃下烘干散粉及直接挑
出花粉的活力均值分别为 87. 06%、86. 67% 和
86. 98%。3 种方法皆可使花粉提前散出，并保证较
强的花粉活力。在后续测定中采用直接挑出花粉法
处理未开裂雄蕊。该法无需等待，可保证花粉活力
测定值的实效性和准确性。
从图 3 中可以看出，随时间的推移花粉活力逐
渐减弱。开花第 1 天及第 2 天的花粉活力均在
80%以上，可收集作为人工授粉的花粉源。其中，初
次开放阶段花粉活力最强，均值为 92. 48%，是花粉
的最佳活力阶段。随后对该阶段花粉进行蔗糖溶液
(10%蔗糖 + 0. 01% 硼酸)培养，3 h 后萌发率约为
81%。表明广玉兰雌性表达阶段花粉虽未散出，但
已具萌发力。
图 3 广玉兰花期花粉活力变化
Fig． 3 Pollen viability of M． grandiflora over
the flowering period
通过对 49 株广玉兰花粉的观察测定发现:不同
的广玉兰植株间新鲜花粉活力差异较大。依花粉活
力范围分为 3 组，各项特征详见表 1。通过对比发
现，第 1、2 组植株花粉活力较强，其花粉量相对大，
相对湿度略大，可聚集成小团块状，花粉块颜色相对
深;而第 3 组植株花粉活力较弱，花粉量小，花粉较
干，呈干粉或长条状，花粉块颜色相对浅。这些形态
特征可以作为初步判断花粉活力的参考。
表 1 花粉活力分组
Tab． 1 Classification of pollen viability
第 1 组 第 2 组 第 3 组
新鲜花粉活力 /% ≥85 60 ～ 85 ≤50
单花花粉量 /粒 9 368 676 ± 2 944 618 5 830 030 ± 1 806 413 3 850 333 ± 2 967 905
聚集的花粉颜色 橙黄色 黄色 浅黄色
花粉形态 呈湿粉状或聚集成小团块状 呈粉状，稍聚成小团块状 呈干粉状或聚集成长条状
2. 3 柱头可授性
通过表 2 中 MTT 法测活结果发现，广玉兰在开
花前 1 ～ 3 d 已具活力。花开后，雌性表达阶段柱头
活力较强，可授性持续约 24 ～ 26 h。进入雌雄性征
同期表达阶段后，柱头活力明显降低，可授性弱。衰
败阶段柱头已失活，不具可授性。
2010 年经人工授粉所得的 39 个果实中，在雌
性表 达 阶 段 成 功 授 粉 发 育 出 的 果 实 占 总 数
97. 44%，其中初次开放和闭合阶段分别占总数的
56. 41%和 41. 03%，而在雌雄性征同期表达阶段的
只占 2. 56%。由此看出，初次开放阶段是广玉兰柱
头最佳可授期，也是人工授粉的最佳时期，此点通过
柱头压片观察结果也可证明:异交授粉时处在初次
开放阶段的柱头中，授粉 24 h 后花粉管已延伸至花
柱道底部，花粉管生长速度快于处在雌雄性征同期
表达阶段的柱头。
表 2 广玉兰柱头可授性测定结果
Tab． 2 Stigma receptivity of M． grandiflora
tested by MTT dyeing
花蕾发育阶段 柱头生理活性
青蕾阶段 + +
青丝白蕾阶段 + + / + + +
雌性表达阶段 + + + / + +
雌雄性征同期表达阶段 + + / +
雄性表达阶段及衰败阶段 －
66 北 京 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
通过进一步对柱头压片观察发现，同株异花、自
花、异株异花花粉皆可在柱头上萌发出花粉管，花粉
管可生长至花柱道内，聚集成束并延伸至花柱道底
部(图 4)，说明广玉兰的柱头对 3 种授粉方式皆具
可授性。其中，异株异花花粉萌发最快，在授粉 1 h
后已检测到萌发，同株异花、自花的花粉萌发时间较
异株异花长，在授粉 3 h 后检测到萌发。自花授粉
的第 2 组花粉萌发率及花粉管的生长速度也明显低
于另两种花粉，说明柱头对自花授粉的可授性明显
低于异株异花及同株异花。
a．同株异花授粉 24 h 柱头压片;b．自花授粉 3 d 柱头压片;c．异株异花授粉 24 h 柱头压片;Po．花粉;
Pt．花粉管;Sti．柱头;所示标尺为 1 mm
图 4 广玉兰花粉在柱头上萌发
Fig． 4 Pollen germination on stigma of M． grandiflora
人工自花授粉第 1 组的 139 朵花中最终形成果
实 1 个，但未形成种子，座果率仅为 0. 72%，表明二
次开放阶段柱头对自花授粉的可授性很弱。第 2 组
的 8 朵花中最终形成果实 1 个，座果率为 12. 5%，
该果实的结籽率为 20. 9%，说明初次开放阶段柱头
对自花授粉具可授性，可成功自花授粉。
综合以上实验结果，广玉兰柱头可授性可由开
花前约 1 ～ 3 d 持续至开花后 24 ～ 26 h，初次开放阶
段为柱头最佳可授期，对异株异花、同株异花及自花
授粉皆具可授性。结合形态特征，具有可授性的柱
头向外向下弯曲，表面有浅色的毛状突起及明显的
黏液;无可授性的柱头向外展，仅顶端略卷曲，褐化
并萎缩，无黏液。初次开放阶段内，自花花粉在柱头
上可正常萌发，花粉管可伸入花柱道延伸至柱头底
部，在柱头表面及花柱道内不发生自交不亲和现象，
且自花授粉可座果并结籽，说明广玉兰存在自交亲
和的潜在可能。但在胚囊、胚胎形成及发育的各阶
段是否发生自交不亲和及近交衰退现象，则需进一
步深入研究。
3 结论与讨论
3. 1 雌雄性征的表达与二次开合现象
本研究结果中，具活力的柱头形态与王亚玲等
人［27］总结出的木兰科植物柱头活力特征一致，但失
活柱头的形态特征与柱头失活后紧贴雌蕊群柱这一
描述不同。广玉兰柱头失活后仍向外展，仅顶端略
卷曲(图 2h)。此现象与白玉兰柱头失活后紧贴雌
蕊群柱［3］明显不同，是广玉兰与白玉兰的生殖特性
差异之一。
观察发现广玉兰具有二次开合现象，此现象也
存在于玉兰亚属的白玉兰［3］中，但对雌雄性征表达
的分离效果与广玉兰有所不同。玉兰亚属的白玉兰
在初次开放时是雌性阶段，花被片闭合后，柱头几乎
不具可授性，第 2 次开放后柱头完全失活，雄性特征
尚未表达，在开花 32 ～ 36 h 后花药开裂散粉，其雌
性阶段与雄性阶段的表达时间间隔 36 h;结合开花
生热效应，提出二次开合现象的生物学意义为:第 1
次开放，花被片张开花香可吸引昆虫来访，使处在最
佳可授期的柱头充分接受外界花粉，花被片闭合形
成温暖小室，促进已接受的花粉在柱头上萌发，并为
昆虫提供休憩地，再次开放，大面积接受阳光促进散
粉，昆虫携带花粉飞出，利于花粉传播［3］。
木兰亚属的广玉兰，在初次开放及闭合阶段仅
雌性特征表达，第 2 次开放后，在进入仅雄性特征表
达的阶段前，要经历一个短暂的雌雄特征同期表达
的阶段，在此阶段花药开裂，花粉散出，雌蕊柱头仍
存在一定的可授性。结合形态和授粉等方面的研
究，二次开合现象对广玉兰授粉主要起以下作用:初
次开放时，与雌性先熟机制相互作用，有利于雌性表
达阶段的柱头更好地接受异花花粉;傍晚花被片闭
合，利于夜晚花内保温保湿，促进已接受的花粉在柱
头上萌发以及自花花药成熟开裂;再次开放时，花粉
散出利于传播，雌雄特征的同期表达可引发自然开
花过程中的自花授粉，从形态表达上为自交的发生
76第 4 期 孟 希等:广玉兰开花动态与雌雄异熟机制的研究
提供可能。
木兰属两植物二次开合现象共同的特征是:开
花第 1 天清晨花被片初次绽放，傍晚时花被片几乎
全闭合，直到第 2 天清晨，花被片再次绽放，此后不
再闭合。在自然开花过程中，白玉兰二次开合的时
间自然地将雌性阶段同雄性阶段分隔开，雌雄性征
的表达在时间上有 36 h 的间隔，无重叠，从形态表
达上不支持自交;而广玉兰的二次开合现象并未完
全将雌性阶段与雄性阶段分隔开，中间存在雌雄性
征同期表达的阶段，从形态表达上支持自交。雌性
性征表达与雄性性征表达在时间上是否发生重叠，
在形态表达上是否支持自交，是白玉兰与广玉兰在
生殖特征表达上的一个主要差异。这可能也是玉兰
亚属与木兰亚属在生殖特性上的一个重要区别，尚
需对两亚属中更多代表种进行深入研究来证实。
3. 2 自交亲和性与木兰属内进化关系
广玉兰初次开放阶段，自花花粉在柱头表面及
花柱道内不发生自交不亲和现象，且自花授粉能座
果并结籽，表明广玉兰存在自交亲和的潜在可能性。
这与玉兰亚属的白玉兰［3］明显不同。白玉兰
异花花粉可在柱头上萌发，花粉管可深入花柱道引
导组织内，暂未发现自花花粉在柱头上的萌发。异
株异花授粉可座果并结籽，同株异花授粉胚珠后期
败育，自花授粉不座果，说明白玉兰为严格意义的异
株异花授粉，同株异花授粉胚珠败育为自交不亲和
的滞后表现，即合子后自交不亲和［3］。
木兰亚属的广玉兰异花及自花花粉皆可在柱头
上萌发，花粉管可深入花柱道引导组织内。异株异
花、同株异花及自花授粉皆可座果并结籽，说明广玉
兰非严格意义上的异花授粉，存在广义自花(同株
异花)授粉，和狭义自花授粉。柱头表面及花柱道
内不出现自交不亲和现象，广玉兰存在自交亲和的
潜在可能。
能否发生自交、自交是否亲和，是白玉兰与广玉
兰重要的生殖特性差异。从交配系统上看，广玉兰
属于异交自交混合型，而白玉兰是以异交为主型。
目 前，多 数 观 点 认 为 自 交 来 源 于 异 交，
Takebayashi［30］从被子植物遗传的理论和宏观演化
角度，研究了交配系统的进化和自交的不可逆性，发
现目前的研究结果并不反对“自交是进化的末端”
的理论。Vogler 等［31］认为动物传粉物种的交配系
统最好看做是一个数量性状。据此分析混合交配系
统可认为是从异交向自交进化的一个中间状态，异
交为主的白玉兰较混合交配系统的广玉兰可能更为
原始，进一步推测玉兰亚属可能比木兰亚属更原始。
3. 3 雌雄异熟的主动控制行为
广玉兰存在明显的雌雄异熟现象，在花内表现
为雌性先熟，在植株水平上是异步雌雄异熟，会引发
同株异花间的传粉。通过对广玉兰柱头及花粉活力
的测定发现，雌性表达阶段虽然花药不开裂，花粉无
法自然散出，但是花粉已具有较强活力及萌发力。
该阶段花粉作为异花授粉的花粉源，可以使花朵成
功座果并结出饱满种子，与 Allain［26］的研究结果相
一致。
雌雄异熟机制并不影响广玉兰花粉和柱头各自
的生理活性，但在形态上却是明显的雌性先表达，雄
性后表达，说明广玉兰的雌性先熟是一种主动控制
行为，即花粉已具萌发活力，但花药并不立即开裂使
花粉散出，而是主动控制花药开裂时间，推迟花药开
裂，使得雄性功能表达滞后，进而使雌雄功能表达在
时间上得以分离。这种主动控制花药开裂时间的行
为降低了花内雌雄功能间的干扰，更好地发挥花粉
的异交作用。另外，第 1 组自花授粉座果率仅为
0. 72%，说明即使存在有效的传粉机制，广玉兰在自
然开花进程中也难实现自花授粉。这表明主动控制
花药开裂时间，有效减少了自然开花进程中自花授
粉发生的可能性，特别是广玉兰本身存在自交亲和
的潜在可能，这种主动控制花药开裂机制的作用就
更为重要。
参 考 文 献
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(责任编辑 赵 勃)
96第 4 期 孟 希等:广玉兰开花动态与雌雄异熟机制的研究