全 文 ：基于空间分析的保护生物学研究
江 洪!，" 马克平# 张艳丽$ 朱春全% &’()* +, -.+/..012.!
（! 保护生物学研究所，俄勒冈州卡瓦里斯，美国 34###）（" 南京大学国际地球系统科学研究所，南京 "!553#）
（# 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 !5553#）
（$ 俄勒冈州立大学，美国 34###）（% 世界自然基金会中国项目处，北京 !55556）
摘 要 保护生物学家和生态学家早就认识到只有准确地辨识保护对象的空间位置、范围、及其相邻的关系（例
如边缘）和连接度，以及依存的地形和气候等生境条件，才能发现生物种群和生境在空间的扩散与收缩、增长与
灭绝的动态，揭示分布的格局，从而系统、全面地了解保护对象和生境的存在状态、破碎程度和变化趋势，进行
有效的自然保护。得益于新兴的空间分析技术，保护生物学自 "5世纪 35年代以来取得了很大的进步。基于空间
分析的保护生物学研究是最近 !5年左右大力发展的新保护生物学的重要基础。该文结合作者的研究工作，综述了
基于空间分析的保护生物学项目，探讨了保护生物学发展历史、主要研究方法与应用、以及今后的可能发展趋
势。在生物多样性的丰度和分布的空间解绎部分，通过综述世界保护监测中心的图解全球生物多样性的工作，如
国家尺度的生物多样性水平、植物多样性的分布中心和维管束植物科的多样性等的空间分布 ，介绍了 789*8:等图
示美国主要濒危植物、鸟类、鱼类和软体动物等 $个主要类群在县（;8<:=>）为基本空间单位上分布的空间格局，
讨论了生物多样性空间解绎的意义。在第二部分用世界资源研究所的全球森林监测（?@89’@ A8B)*= C’=DE）项目，美国
的国家保护缺失区分析（?FG ’:’@>*H*）项目，美国林务局的无路自然区域（+8’I@)** ’B)’）保护项目和加拿大自然审计
（J’=物多样性空间分布变化比较分析方法的应用。过去 "5年来，面向空间格局的生态学和保护生物学研究得到了快
速的发展，特别是空间格局的描述、由地统计演变而成的空间统计、地理信息系统、基于个体（或栅格）的空间解
绎模拟模型、基于斑块（G’=DE）的种群理论及其发展（如复合种群理论，源K汇模型等）等。在第三部分，以美国森林
破碎度空间格局分析和美国太平洋西北演替后期森林的空间格局分析为例，介绍了空间格局分析在保护生物学中
的应用。同时介绍了澳大利亚保护生态学家 2H:I):(’>)B和美国著名景观生态学家 LB’:M@H: "55"年提出的模板（N’K
=BHO）保护理论，把保护的眼光不局限在面积不多而且分散的保护区中，应注意景观模板和保护区相邻的原生区域的
综合保护，这样将大大扩展保护的范围，并且平衡保护与发展的关系。最后，介绍了在保护生物学中已有一定应
用的空间模型和模拟，包括了空间解绎模型（-P’=H’@ )OP@HDH= (8I)@）、基于过程（GB8D)**K9’*)I）的空间模拟模型、面向
代理（FQ):=K9’*)I）的空间适应模拟模型（-RFN）以及与此有关的动态全球植被模型（7?SN）。通过上面的讨论和综
述，预测一个新的保护生物学的分支：空间保护生物学，已经逐渐成熟问世，这门基于现代信息技术和空间技术
的新学科已经而且还将为全球生物多样性的研究和保育作出重大的贡献。
关键词 空间分析 保护生物学 生物多样性 空间格局 空间模拟 空间统计
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! 收稿日期："55#K54K"! 接受日期："55$K5"K!#
基金项目：中国科学院知识创新工程重大项目（TU;[!K!5K5%）
本文的工作曾得到世界自然基金会美国、加拿大和中国分会（RRLKW-F，RRLK;’:’I’，RRLK;EH:’）、美国农业部（W-7F）、美国航空航天局
（JF-F）、美国林务局（L8B)*= -)BYHD)KW-F）、阿兰德（G’<@ ?, F@@’:I）基金会和帕卡德（7’YHI G’DM’BI）基金会等的支持，J8**和 7)@@’-’@’博士提供帮
助和建议，特致谢意
\K(’H@：E8:Q]H’:Q^ D8:*9H8, 8BQ
植物生态学报 "55$，89（$）%6" _ %4‘ !
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’$!$(’$(0’
基于空间分析的保护生物学研究主要是源于两
个方面的驱动。一个是对保护对象和生境的空间位
置、范围和动态变化的强烈需求，另外一个是在基
于系统保护的新保护生物学（K&> 0*"’&%2!$(*" .(*,*;
3/）框架中，空间分析是一个必不可少的研究手段
（E&<<& S D!%%*,,，677T）。在保护生物学的研究和实
践中，人们较早就发现没有空间分析就很难辨识如
位置、范围、及其相邻的关系（例如边缘）和连接
度，以及地形和气候等生境的空间条件，很难发现
生物种群和生境在空间的扩散与收缩、增长与灭绝
的动态，不能揭示分布的格局，因此不可能系统全
面地了解保护对象及其生境的存在状态、破碎程度
和变化趋势，因而不容易进行有效的自然保护
（J*’&"B>&(3，677U；O("#&"1!/&% S A%!":,("，Q88Q）。
虽然自然保护已有较长的历史，可以追溯到很早的
历史时期（钱迎倩等，677U；I%(1!0: S V(，Q886），但
是传统的自然保护侧重于对单个物种的保护，其保
护的效果有限（A(&#,&% S V!("，677Q）。自 Q8世纪 W8
年代后期开始，一个强调对整个生态系统及其相应
的全部生物组分与过程保护的“新”保护生物学逐渐
兴起（E&<<& S D!%%*,,，677T）。新保护生物学的兴起
与发展和空间分析有着十分密切的关系（O("#&"1!/;
&% S A%!":,("，Q88Q）。正是得益于空间分析的应用，
保护生物学自从 Q8 世纪 78年代以来取得了很大的
进步（E&<<& S D!%%*,,，677T）。受助于现代信息技术
的飞速发展，空间分析的技术、方法和理论有了长
足的进步。特别是高分辨率和多光谱的数字卫星遥
感空间解译技术、地理信息系统空间分析技术、计算
机空间模拟技术、源于地统计的空间统计方法、植根
于复杂性分析的面向代理（H3&"$;.!’&#）的方法等在
最近 Q8年深入到了许多生物学和地学领域，使许
多传统学科的研究与应用发生了很大的变化。本文
X期 江 洪等：基于空间分析的保护生物学研究 UTY
的目的是综述基于空间分析的保护生物学的研究项
目，探讨其发展历史、主要研究方法与应用，以及
今后的可能发展趋势，试图为开展这方面的工作起
一定的促进作用。
! 生物多样性丰度（"#$%#&’()#*+ (#,-.’))）和
分布的空间解绎
图解生物多样性丰度（!"##$%& ’$()$*+,-$./ ,$012
%+--），包括物种和生态系统的丰度和空间分布在保
护生物学中是一个十分重要而基础的议题。图解生
物多样性的空间分布对于生物科学的研究和科学的
决策都很重要（3(45+,，6777）。作为试图建设一个
全球已知生物的综合空间数据库的项目“89:;<:8
6777”早在 =>>=年就被 (@(&$0"@ 80$+%0+-），;BCDED（;(FF$..++ (% C"." A(, 80$2
+%0+ "%) E+01%(@(&/）和 !$0,(’$(@(&$0"@ 8(0$+.$+-）等大型国际组织提出（3(452
+,，6777）。与此相似的是 GD8D（G".$(%"@ D+,(%"H.$0-
"%) 8#"0+ D)F$%$-.,".$(%）也提出了地球监测计划，其
中包括了生物学过程的空间监测（:@$01$,$&($./，
=>>>）。通过近 =7年的努力，全球性的大型生物多
样性的空间数据库已经初具规模，其中比较有代表
性的是设立在英国剑桥大学的世界保护监测中心
（I(,@) ;(%-+,*".$(% !(%$.(,$%& ;+%.,+，I;!;），它隶
属于联合国环境规划署（?G:9），开展了大量全球生
物多样性空间分布的研究工作，包括：生物圈、物
种多样性、生物多样性的时间变化、人类活动对生
物多样性的影响、陆地生物多样性、海洋生物多样
性、淡水生物多样性、生物多样性对全球变化的响
应等方面的全球空间数据库。虽然受制于数据来源
和人力与物力资源，这些数据的精度和空间分辨率
还有许多有待提高的地方，但是它们已为全球的生
物多样性保护提供了一个坚实的科学基础和决策依
据。图 = 表示了国家尺度的生物多样性水平、植物
多样性的分布中心和维管植物科的多样性等的空间
分布。这方面的工作还比较多，例如，C(’-(% 等
（=>>J）报道了美国主要濒危生物的空间格局，分别
表现了植物、鸟类、鱼类和软体动物等 K个主要类群
在县（;(H%./）为基本空间单位上的分布（图 6）。这
些生物多样性和濒危生物的分布图为我们清晰地显
示了其地理位置及其分布的梯度。
另外，比较经典的物种丰度和空间分布的工作，
当推种2面积曲线和 !"0DH.1H, 和 I$@@-(%（=>LJ）提
出的岛屿生物地理学理论。种2面积曲线可以追溯
到 =MN> 年英国生态学家 I".-(% 在英格兰的工作，
他利用对数坐标巧妙地绘制了一条直线，表达了不
同空间尺度（范围）物种丰度的分布（图 O）。!"0DH2
.1H,与 I$@@-(% 的岛屿生物地理学理论则从理论上
阐明了物种2面积曲线的形成机制。由于新的物种
的迁入和原有物种的灭绝，物种的数目在岛屿中存
在动态平衡，当迁入和移出数量相等时，岛屿内的
物种数量处于稳定状态（!"0DH.1H, P I$@@-(%，=>LJ；
韩兴国，=>>K；邬建国，6777）。岛屿生物地理学说
虽然还存在许多争论，而且部分内容已被复合种群
理论所更新（Q"%-5$，=>>>），但是，它为自然保护
区的规划作出过许多重要的贡献。
/ 生物多样性空间变化的比较分析
生物多样性空间分布变化的比较分析是一种直
观有效的分析方法，可以用来比较不同地理区域间
生物多样性的数量和空间分布特征，也可用来比较
生物多样性的空间分布在不同时间尺度的变迁，或
者是把不同的保护对象与生境进行叠加分析，找出
保护对象与生境的关系，或保护区的缺失，以及分
析濒危动植物的空间分布和变化趋势。我们用世界
资源研究所的全球森林监测（R@(’"@ A(,+-. 4".01）项
目，美国的国家保护缺失区分析（RD9 "%"@/-$-）项
目，美国林务局的无路自然区域（S(")@+-- ",+"）保护
项目，加拿大自然审计（G".H,+ "H)$.）项目，北美和
东亚生物多样性空间分布的比较分析和生物入侵的
空间分析等具体实例来说明它的应用。
/ T! 全球森林监测项目（R@(’"@ A(,+-. 4".01）
森林生态系统是陆地生态系统的主体，是许多
陆地生物的主要栖息地，同时也是遭人类活动破坏
最严重的生态系统。由世界资源研究所主持的全球
森林监测项目就是试图监测森林的空间变化和预测
其未来的发展，并为生物多样性保护服务（1..#：U U
444T 4,$ T 0(F）。全球森林监测项目主要由美国、加
拿大、俄罗斯、欧洲和南美洲森林覆盖率相对较高
的国家利用卫星遥感的方法监测森林的变化。为了
保证数据的客观和准确，项目都由非政府的研究机
构承担。现在开展的研究工作主要是历史森林、现
实森林和无干扰原生森林的空间分布的比较分析
（图 K）。美国保护生物研究所是该项目在美国的负
责单位，研究区域覆盖了美国阿拉斯加和太平洋西
北部区域。通过全球森林监测项目发现，由于人类
NLK 植 物 生 态 学 报 6M卷







图 !" 云杉、铁杉、山毛榉和栗在北美大陆于冰期后向北入侵的过程（引自 #$%&’，!()!）
*&+,!" -./ &0%$’&10 12 ’3456/，./78169，://6. $0; 6./’<05< 31’<=+8$6&/4 &0 014<. >7/4&6$（$2均邻近距离等）和揭示格局多样性的指数（?.$0010
指数和 ?&73’10 指数）。这些指数的计算已被编入
空间格局分析软件，例如 *@>A?->-，促进了它们
的广泛应用。在保护生物学实践中，这些指数或者
它们的组合对于从空间定量分析生境的破碎度，帮
助确定物种濒危的机制和指导制定保护对策发挥了
很大的作用（B6A$4&+$8 C B$49’，!((D）。另外一个
是复合种群（B/<$31358$<&10）生物学理论，多种复合
种群的格局模型，例如 E/%&0’ 模型，大陆=岛屿模
型，斑块模型和混合模型等，以及描述种群空间扩
散的源=汇学说，对于从生物学机理出发定性描述空
间格局的形成和变化提供了很好的基础（F$0’9&，
!(((；邬建国，G"""；-540/4 !" #$ %，G""!）。如何将
定量的格局统计指标与定性的复合种群格局类型结
合起来进行保护生物学的空间分析是需要进一步研
究的方向。
美国保护生物学研究所的 F/&87$0等（G""G）利
用空间格局分析的方法研究了美国大陆森林破碎的
空间分布。在研究中，首先把森林分布区利用
-HAI@高速公路空间网络数据划分为小的土地管理
单位（E$0; 50&<），然后，把航天遥感得到的现实森
林分布空间数据分配到每一个土地管理单位作为景
观格局分析的单元。对每一个单元作景观格局分析
（*@>A?->-），把分析结果取 D个因子，每一个因子
划分 D个水平进行打分累计，"分为最破碎，GD分
为最不破碎，最后把每个土地管理单位的格局破碎
得分值用地理信息系统图示出来，直观地表现了森
林景观的破碎程度及其与道路密度的关系。从图 !!
中可以发现，破碎度最低的是太平洋西北部，五大
湖边的明尼苏达州，以及新英格兰地区的缅因州，
五大湖南面，纽约州等地区破碎度高，其它森林地
区破碎度一般。这一结果为大陆尺度的保护对策提
供了空间格局分布的依据。
! ," 保护对象的空间分布格局的分析
空间格局的统计分析也逐渐应用到对保护对象
的研究中，分析物种，或者生态系统的空间分布格
局及其变化，并与保护生物学的实践相结合。这方
面比较典型的是分析森林格局的变化，例如，?3&/’
DJG 植 物 生 态 学 报 G)卷


!"#$%&’$合著了一部专著“保护森林生物多样性，一
个综合的多尺度的方法（()$*+",#’$- .)"+*/ 0’)1’,+"*’2
/3，# 4)56"+7+$*’,+ 58&/’*4#&+1 #66")#47）”。这个新的
理论对传统的主要依赖于自然保护区进行生物多样
性保护的理论和应用框架提出了挑战（图 9:）。就像
我们在前面讨论了 ;<=（无路自然区域）与比邻的自
然保护区结合会加大保护效果一致，模板保护理论
特别强调保护自然保护区以外的景观模板，即在一
个区域中，生物多样性的保护不仅要有效地设计和
管理自然保护区，同时也应该很好地管理非保护的
景观模板，使其有机地结合起来为大尺度的生物多
样性保护服务（>’$1+$5#3+" ? !"#$%&’$，@AA@）。我们
认为，基于空间格局和尺度的模板保护理论将会帮
助保护生物学家放开眼界，把生物多样性保护策略
的制定与可持续发展紧密结合，从而极大地改善保
护与发展的矛盾，取得更好的保护效果。
图 9: 综合与多尺度的模板（B#/"’C）保护的理论框架（引自 >’$1+$5#3+"和 !"#$%&’$，@AA@）
!’-D9: B#/"’C 4)$*+",#/’)$ /7+)"3 ."#5+E)"%，# 4)56"+7+$*’,+ 58&/’*4#&+1 #66")#47 .)" /7+ 0’)1’,+"*’/3 4)$*+",#/’)$（#./+" >’$1+$5#3+" ? !"#$%&’$，@AA@）
! 生物多样性空间分布和变迁的模拟
模型和模拟的最大优势是它们的预测能力
（F78-#"/，9GGH；I’#$- !" #$ D，9GGG；B8""#3 ? F$31+"，
@AAA）。利用数学模型和计算机空间模拟系统模拟
生物多样性空间分布及变迁是基于空间分析的保护
生物学的又一特点。这方面的工作包括了空间解绎
模型（F6#/’#& +C6&4’/ 5)1+&），基于过程（J")4+**20#*+1）
的空间模拟模型，一种面向代理的空间适应模拟模
型（FK=B），以及与此有关的动态全球植被模型
（LMNB）。
空间解绎模型和基于过程的空间模拟模型大部
分是从原来的生态系统演替和动态模型，以及个体
增长模型等机理模型发展而来（F78-#"/，9GGH）。一
种方法是把模型的运行条件和运行结果与地理信息
系统的空间图示功能耦合，而模型的运行则独立于
空间解绎器（如地理信息系统）（=*6’$#&&，9GGO），
基本模拟单位可以是栅格，也可以是多边形。另外
一种方法是把过程模型植入地理信息系统，或开发
包括空间解绎和图示模块的空间模拟系统，直接实
现空间的模拟，这种方法通常是以栅格为基本模拟
单元。比较普遍的是第二种方法，它的最大优点是
可以模拟如扩散、迁移等空间的变化。>=PL;F是一
个比较成功的基于过程并且在景观尺度上模拟物种
丰度和分布的空间解绎模型，已在美国的许多区域
得到应用（Q+ ? B
+$)..，9GGG）。
O期 江 洪等：基于空间分析的保护生物学研究 RSR
美国圣塔菲研究所（!"#$" %& ’#($)$*$&）在复杂性
分析方面作了大量工作（!* !" #$ +，,--.）。他们开
发了基于适应性原理的空间模拟方法———!/012，
一种面向代理的空间模拟系统（2)#"3 !" #$ +，.445）。
这种空间解绎的动态模拟系统的原理是把模拟对象
的不同组分有机地综合在一起，通过自组织系统的
自适应学习实现模拟效果的优化。从真实世界抽象
出的对象和对象间的相互作用是模型的核心，然后
把对象组织在一个等级结构（6)&3"789）中，对象的
相互作用性质可以得到生物学的解释。!*等（,--.）
应用 !/012 空间模拟系统研究了澳大利亚 /01:
10长期生态研究站（;<=1 ()$&）的物种多样性在环
境压力和火干扰下的空间动态变化，其模拟结果得
到了观测数据的检验，取得了较好的模拟效果。
在大尺度，例如全球或大陆尺度模拟生态系统
空间变化的是 >?@2（A&#$)& B !CDCE#，.44-；
F&)D(C# B 1*##)#G，.445）。>?@2是基于生理过程的
数值模拟，特别是侧重预测植被对全球变化的反
应，有代表性的 >?@2 模型有 H’I2= J，20A!!，和
’H’!等（%CD&9 !" #$ +，.44K；A&#G，,---）。6"#(&#等
（,--.）根据 L个不同的大气环流模型（?M2）（I!N，
?’!!，60>M2,和 M?M2.等）产生的未来气候变化
的脚本（!7"#"3)C(），用 >?@2 模型中的 20A!!模型
模拟了生物群区（H’I2=）和植被类型的变化，同时
用回归树分析（1&G3&(( $3&& "#"D9()(）研究了树木种类
和群落类型的变化，用基于能量的 M*33)& 模型研究
了树木、哺乳动物、鸟类、爬行动物和两栖动物的
物种丰度。用 >?@2模型和其它模型模拟生物多样
性伴随气候和土地利用变化的动态对于生物保护和
管理决策非常重要，其进一步的趋势是模拟更详细
的植被功能型和物种多样性的变化，并提高空间的
分辨率。
还有一些大型的与空间分析有关的国际保护生
物学研究项目，如 >’@=1!’<0!（陈灵芝等，,--.），
;<=1中关于生物多样性和生态系统功能的相互作
用所涉及的空间分析（!9E($"O !" #$ +，,--P）等。
空间分析的重要技术基础是遥感和地理信息系
统。全球定位系统（?A!）为它们提供了技术支持。
同时还包括了许多其它的空间分析技术和方法，例
如前面已提到的空间格局分析和空间动态模拟，以
及空间统计分析等。详细技术细节请参阅有关的文
献（邬建国，,---；<*3#&3 !" #$ +，,--.；江洪等，
,--P）。同时，高精度遥感在现实植被分类和变化监
测中的应用，通过数字化地球大力建设丰富的基础
空间数据库，发展模拟置信度较高、预测效果可靠
的生物多样性格局与变化的空间模拟系统是空间分
析在保护生物学中广泛应用的重要基础。
我们预测，一个新的保护生物学的分支：空间
保护生物学，已经逐渐成熟。这门基于现代信息技
术和空间技术的新学科已经而且还将为全球生物多
样性的研究和保育作出重大的贡献。
参 考 文 献
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\L5 植 物 生 态 学 报 ,K卷
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责任编委：张大勇 责任编辑：姜联合
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