全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (3) 598~606
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-10-29 接受日期: 2008-12-22
基金项目: 国家自然科学基金(30225007)和中国科学院“百人计划”项目
中国科学院西双版纳热带植物园的张勃先生、孙杉博士, 以及中国科学院昆明植物研究所黄荟博士对本文提出许多建设性的建议, 在此表示感
谢
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: qjli@xtbg.ac.cn
花寿命的进化生态学意义
张志强1,2 李庆军1*
(1 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室,云南勐腊 666303) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 花寿命(Floral longevity)是指一朵花保持开放并具有功能的持续时间, 它作为一种重要的繁殖策略影响
着植物的繁殖, 在植物繁殖策略的进化生态学研究中具有非常重要的意义。近年来, 进化生态学家开始重视花
寿命的研究, 在传粉与非传粉因素对花寿命的影响、花展示和繁殖成功与花寿命的关系等方面取得了长足的进
展。生活史进化模型表明, 最优花寿命取决于开花成本和两性适合度实现速率之间的权衡。大量的实验研究支
持此模型。实验研究表明: 授粉可导致某些植物的花寿命显著缩短, 但是, 花粉移除对花寿命一般没有显著影
响; 部分植物的花具有最短花寿命, 这可能是一种保证植物雄性适合度的机制; 温度和水分等非传粉因素的变
化, 因改变开花成本而影响到花寿命; 在花的群体水平上, 植物根据传粉状况和资源状况, 会调节花序上不同
花的开放时间, 进而改变花展示的结构和功能; 长的花寿命是保障植物繁殖成功的重要机制之一, 但可能要付
出一定的适合度代价。该文概述了花寿命进化生态学的理论和实验研究进展, 最后指出: 在理论研究上, 雌雄利
益冲突为理解花寿命的进化提供了新的视角。在实验研究中, 需要重视植物通过优化花寿命而增强雄性适合度
的研究思路。对花寿命的成本-收益分析, 需要考虑单花与花展示的功能关系。
关键词 花寿命 进化 传粉 花展示 繁殖成功
REVIEW OF EVOLUTIONARY ECOLOGY OF FLORAL LONGEVITY
ZHANAG Zhi-Qiang1,2 and LI Qing-Jun1*
1 Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan
666303, China, and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Floral longevity, the length of time that a flower remains open and functional, is an im-
portant floral trait that influences plant reproductive success. Recently, there has been a large increase
in research on floral longevity. Many advances have enriched our understanding of evolution and
ecology of floral longevity. These studies focused on the effects of both pollination and
non-pollination factors on variation of duration of flower anthesis, interactions between floral longev-
ity and floral display, and relationships between floral longevity and reproductive assurance. However,
no review has been available on these developments. We briefly summarize the development of theo-
retical studies on floral longevity and review the progress of empirical studies. The life history evolu-
tionary theoretical mode suggested floral longevity was determined by costs of maintaining flowers
and the fitness accrual rate, which was supported by many empirical studies. Experimental studies
demonstrated that flower senescence is advanced by deposition of pollen grains on the stigma but pol-
len removal does not significantly affect floral duration. Some of these plants have a minimum lon-
gevity during which the flower never abscises. Environmental factors, such as temperature and water
availability or humidity, can change costs of maintaining flowers and then change floral longevity.
Because of the cost-benefit of floral display, plants often adjust floral longevity to alter display size.
Floral longevity also can adjust according to resource allocation. Long floral duration can provide re-
productive assurance, but may suffer some fitness costs. Although progress has been made, many
questions remain and we propose new ideas. For theoretical studies, male and female conflict provides
a new perspective to understand the evolution of floral longevity. For empirical studies, we suggest

3 期 张志强等: 花寿命的进化生态学意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.019 599
that evolutionary biologists should pay more attention to male fitness and analyze cost-benefit of flo-
ral longevity at the inflorescence level.
Key words floral longevity, evolution, pollination, floral display, reproductive assurance
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.019
花寿命(Floral longevity)是指一朵花保持开
放并具有功能的持续时间(Primack, 1985; Ash-
man & Schoen, 1995), 也可以简单定义为一朵花
从开花到凋谢的时间。它是有花植物的一个重要
的功能性状 , 在植物繁殖生态学中具有非常重
要的意义 (Primack, 1985)。首先, 一朵花保持开
放的时间 , 在一定程度上决定了该花受到传粉
昆虫拜访的次数和机会 , 从而可影响到该花柱
头上所接受的花粉数量及其遗传多样性 , 以及
该花自身花粉的输出量; 其次, 花寿命可以决定
植物花展示(Floral display)的大小、持续时间等。
总之, 花寿命是影响植物繁殖成功的重要性状。
同其他花性状类似 , 被子植物的花寿命呈
现出极大的多样性。例如 , 牵牛花 (Ipomoea
spp.)、月见草(Oenothera spp.)等植物的花, 仅仅
开放几个小时 (Kerner von Marilaun, 1895); 热
带姜科植物的花 , 一般只开1 d (Larsen et al.,
1998); 而有些植物的花却能持续数周乃至数月
之久 (Kerner von Marilaun, 1895; Primack, 1985;
Ashman & Schoen, 1994)。即使在同一生境下, 同
一科、同一属或同一物种的不同居群间, 甚至同
一花序不同位置的花之间 , 花寿命都表现出丰
富的多样性。Kerner von Marilaun (1895)首先关
注到植物花寿命的多样性 , 他认为花寿命的多
样性与每朵花的花粉量、每一植株的开花数目、
交配系统以及传粉昆虫的行为有关。但是长期以
来 , 研究传粉的生物学家主要关注的是花的形
态结构(Floral design)、花展示和花报酬(Floral
reward)等花部性状对植物繁殖成功的影响 , 而
忽视了花寿命的作用(Primack, 1985)。Primack
(1985)首次从生态学角度对花寿命进行了系统
的研究, 他发现花寿命主要受生境(Habitat)、交
配系统(Breeding system)和花性别等诸多因素的
影响。Primack (1985)还提出一个David Lloyd未
发表的理论模型来解释花寿命的多样性 , 首次
把对花寿命的解释置于理论框架之下。随后 ,
Ashman 和 Schoen (1994) 与 Schoen 和 Ashman
(1995)进一步完善和发展了这一模型, 首次把花
寿命进化问题置于资源分配和生活史理论研究
的框架中。自此, 花寿命作为影响被子植物繁殖
成功的重要花性状 , 逐渐引起了众多进化生态
学家的重视。近年来, 越来越多的研究工作者开
始关注花寿命的进化生态学意义 , 并取得了一
定的研究进展。但是, 目前还没有见到涉及此问
题的较为全面的综述 , 国内更无文献专门介绍
花寿命的研究进展。本文介绍了花寿命进化的理
论框架, 总结了有关研究的主要进展, 对研究方
向进行了展望, 希望对有关科研人员有所启发。
1 花寿命进化的理论框架
1.1 花寿命的生活史进化模型
关于花寿命多样性的解释 , Kerner von
Marilaun (1895)认为: 短寿命的花是植物对有利
于传粉昆虫活动的理想气候状况的一种适应性
表现 ; 这类植物一般表现出单株上具有大量的
花、花内雄蕊多和花粉量大等特点, 并且具有主
动自花授粉的能力。而长寿命的花具有与之相反
的特征。事实上, 与花寿命相关的因素有很多,
它们之间的关系非常复杂。例如, 短的花寿命常
常和高温干燥的环境、小的花型、主动自交能力、
快速的果实发育、花开放和维持的生理代价低等
特征密切相关 , 但在分析时又很难将这些因素
相互分开, 因此, 针对不同的情况分析得出的结
论常常大相径庭(Primack, 1985)。显然, 对于花
寿命多样性的解释 , 需要透过诸多表象探索其
根本原因。
为了解释花寿命, Primack (1985)提出并修
改了David Lloyd未发表的一个理论模型。这个模
型主要关注于两个方面 : 单朵花的生理代价及
其被访问的频率。该模型首先假定, 传粉者每次
访花对植株水平的适合度贡献(F)是固定的。在
花寿命为t (以天数为单位)的情况下, 该花对植
株水平的适合度贡献的函数为Ft 。设该花在一天
中被拜访的几率为U (1－U即为该花未被拜访的
几率), 则该花在整个花期内 , 对所在植株的适
合度贡献可表示为:

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Ft = FU(1－U)t – 1 (1)
再假设 , 植物长出一朵新花的成本是维持
一朵老花继续开放1 d所需成本的K倍, 那么, 花
寿命为1 d (t = 1)的情况下, 植物选择新开一朵
花来代替维持一朵老花所获得的适合度(R)为:
R = FU/K (2)
(2)式中, FU即为一朵新花在开放当天的适
合度贡献。
用等式(1)除以等式(2), 即可知植物的花是
维持一天还是多天,
Ft/R = K(1－U)t – 1 (3)
根据(3)式可知, 花寿命主要由K和U两个因
素决定。例如, 当t = 2时, 若K(1－U) < 1, 则植
物会选择开花寿命为1 d的花。据Primack和Lloyd
的模型推测, 花寿命为1 d的植物, 应该具有高
的被拜访频率(U)或者低的以新花替换老花的成
本价(K); 当某一植株开新花的成本小于继续维
持老花的成本时, 即K < 1, 或者每朵花每天的
被拜访频率(U)是1, 花寿命为1 d的花总会受到
选择。该模型首次使得花寿命研究由调查性研究
变为实验研究, 但是, 这个模型存在几个明显的
缺陷。首先, 该模型假定传粉者每次拜访对植物
适合度的贡献恒定, 这一前提假设过于苛刻, 只
适用于像兰花那样传粉成功只需要昆虫一次拜
访的情况; 其次, 用拜访频率衡量花对植株适合
度的贡献过于简单。另外, 模型中没有考虑到植
物分配到繁殖生长的资源是有限的。可能由于上
述原因, 加之实验技术的限制, 该模型并没有得
到实验数据的验证。
直到 Ashman 和 Schoen (1994) 与 Schoen 和
Ashman (1995)的模型发表以后, 花寿命才普遍
引起有关学者的关注。Ashman和Schoen (1994)
与Schoen和Ashman (1995)的模型 , 继承和发展
了Lloyd和Primack(1985)的模型 , 主要关注于两
方面因素对花寿命的影响:
1)植物在开花事件上投入的资源是受限制
的。首先, 该模型假定: 投入到开花事件的资源
是固定的, 每天维持花开放的成本也是固定的,
那么, 一个植株能够开放多少朵花, 是由构建和
维持每朵花的成本大小决定的, 也就是说, 每一
个植株的花朵数和花寿命之间存在着资源分配
的权衡关系(Trade-off)。如果设R为分配到开花事
件上的资源总数, c为构建一朵花所消耗的资源
量, mc为维持一朵花开放1 d的资源消耗量, m为
固定系数, t为花寿命, 那么这种权衡关系可表示
为:
)1( tmc
RF += (4)
式中, F 为一个植株的开花数目。
2)花的繁殖功能实现的速率。新的模型衡量
这一速率不是依据昆虫的访花频率 , 而是依据
开花期间花粉散出的速率和花粉在柱头上的沉
积速率或子房中胚珠受精的速率 , 即花雄性功
能和雌性功能两方面适合度的实现速率。另外,
新模型还假定每朵花对所在植株适合度的贡献
能力相等, 这个能力由花寿命决定; 花寿命的变
异是可遗传的, 可以被自然选择所优化。
Schoen和Ashman (1995)应用Shaw-Mohler
方程构建了一个花寿命的进化稳定策略(ESS)模
型。如果设p为花粉囊中当天剩余的花粉量占该
天花原始量的比例 , 那么 , pt为花寿命进行到 t
天时花粉的剩余量占全部花粉量的比例 , 1–pt
即为花寿命进行到 t天时传播出去的花粉比例 ;
同理, 1–gt为花寿命进行到t 天时受精的胚珠比
例。结合公式(4), 推导出花寿命突变个体在普通
型个体组成的居群内的适合度的函数:
( )
( ) ⎟⎟⎠
⎞
⎜⎜⎝
⎛
−
−+−
−
+
+=
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
2
1
t
t
t
t
g
g
p
p
mt
mtw (5)
式中, w为花寿命突变型植株的适合度; 参
数的下标1、2分别表示突变个体和普通个体。
最优的花寿命(t*)应当使w达到最大值。根据
等式(5), 可求得t*是m、p和g的函数(Schoen &
Ashman, 1995; Charnov, 1996)。由此可知, 植物
的花寿命主要受3个因素影响: 1)维持一朵花朵
开放每天所消耗的资源量和构建一朵花的资源
消耗量之间的比值; 2)雌性功能的适合度获得速
率(Fitness accrual rate); 3)雄性功能的适合度获
得速率。该模型推测, 当维持一朵花朵开放每天
所需成本和构建一朵花所需成本之间的比值较
大(m值大), 或通过花粉和种子途径的适合度获
得速率(1 – p和1 – g的值大)较快时, 植物的花寿
命一般较短; 反之, 花寿命较长; 当m值较小时,
p和g对花寿命长短影响很大; 当m值较大时, 植
物一般会选择短寿命的花。
为了简化公式推导 , 等式(5)只考虑了雌雄

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同熟花的情况。针对雌雄异熟植物以及以花序作
为吸引传粉者基本功能单元的情况 , Schoen和
Ashman (1995)对等式(5)进行了一些修改。结果
表明 , 雌雄异熟一般会导致最优花寿命比同熟
情况下的长 , 而花序作为一个整体来吸引昆虫
时, 最优花寿命比单花情况下的短。
1.2 对模型的检验
Schoen和Ashman的模型中有一个重要的前
提假设 , 即植物投入到开花事件上的资源和投
入到其他功能上的资源存在权衡关系 , 进而在
花的寿命和数目之间也存在着资源分配的权衡。
Ashman 和 Schoen (1997) 以 山 字 草 属 植 物
Clarkia tembloriensis为材料 , 通过操控实验发
现 : 该植物维持花开放的成本主要来自生产花
蜜 ; 长花寿命植株的种子和果实明显比短花寿
命植株的小。他们的研究结果表明, 植物投入到
开花事件上的资源和投入到种子生产上的资源,
在个体水平上的确存在着权衡关系。最近, 花寿
命和开花数目的权衡关系也被实验所证实。
Abdala-Roberts等 (2007) 发现 , 如果预先去除
Cohniella ascendens花序上的一部分花蕾 , 那么 ,
该花序上花的寿命将显著增加。 Ashman 和
Schoen (1994)在对11种植物的研究中发现, 通过
该模型可以比较准确地预测植物在自然状况下
的花寿命。这说明该模型可以很好地解释不同物
种间花寿命的多样性。对于昆虫传粉的植物来
说, 虽然居群间的交配机会常常不同, 但是很少
有实验研究讨论花寿命变化与交配机会的变化
是否一致。Giblin (2005) 利用雄先熟 (Protan-
drous)的风铃草属植物Campanula rotundifolia的
一个中山居群和一个高山居群 , 创新性地把这
个模型应用到理解同一物种居群间花寿命变化
的研究中。结果表明, 此模型可以准确地预测同
物种不同居群之间花寿命的变化趋势。同时 ,
Giblin (2005)也注意到, 花寿命在居群间的变异
是通过雌雄性别间对获利速率的不同表现来调
节的 , 这一结果应该在以后发展模型的过程中
受到重视。
2 花寿命的研究进展
理论框架的发展是植物繁殖生态学近年来
迅速发展的主要原因之一 (Morgan & Schoen,
1997; 张大勇, 2004)。Schoen和Ashman (1995)
的理论模型认为 , 花寿命的长短主要由繁殖成
功之利和维持代价之弊的权衡决定。此理论模型
为理解花寿命的进化提供了一个理论框架 , 从
而极大地促进了对花寿命的实验研究(Ashman &
Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)。随后, 从
成本-收益的角度分析和理解花寿命成为实验研
究的主要方向。
2.1 花寿命与花功能
传粉过程决定了花两性功能的实现及其速
率 , 所以传粉对花寿命的具体影响是实验研究
的重点。根据Schoen和Ashman (1995)的模型, 花
应该根据实际的传粉状况调节其花开放的持续
时间, 达到其最优的花寿命, 实现利益的最大化
和成本投入的最小化。Clark和Husband (2007)认
为, 从花寿命可塑性的适应意义出发, 可以得到
两个预期结果: 1)要实现维持花寿命成本的最低,
授粉后的闭花反应应该开启在胚珠受精之前; 2)
既然要实现收益最大化, 用不同类型(异交授粉
或自交授粉)和不同数量的花粉进行授粉, 花寿
命应该不同。Clark和Husband (2007)在对柳叶菜
科植物Chamerion angustifolium的研究中发现 ,
该植物的闭花过程在授粉4 h后开启, 发生在胚
珠受精之前 ; 自交人工授粉的花比异交授粉的
花寿命长, 并且在相同的授粉条件下, 花粉数目
大于700后, 授粉花粉数量越大, 闭花速率越快。
许多研究也证实 , 某些植物的花在实现其雌性
和雄性繁殖功能后 , 花寿命就显著缩短或很快
终止 (Proctor & Harder, 1995; van Doorn, 1997;
Yasaka et al., 1998; Evanhoe & Galloway, 2002;
Sato, 2002; Stpiczynska, 2003; Abdala-Roberts et
al., 2007; Blair & Wolfe, 2007; Clark & Husband,
2007; Castro et al., 2008)。
大量实验研究表明 , 花粉授到柱头上可以
导致花寿命显著缩短 , 但是从花粉囊上移除花
粉, 对花寿命常没有显著影响(Proctor & Harder,
1995; Clayton & Aizen, 1996; Ishii & Sakai, 2000;
Martini et al., 2003; Abdala-Roberts et al., 2007;
Castro et al., 2008)。在性功能的一方实现后就终
止花寿命是有风险的 , 因为性功能的另一方可
能还没有被满足。Proctor和Harder (1995)在对欺
骗性传粉兰花布袋兰(Calypso bulbosa)的研究中
发现, 花在实现雌性功能后开始萎蔫, 而去除花
粉块对花寿命没有影响。每一只昆虫首次对欺骗

602 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
性传粉的花进行访问时 , 自然没有携带该物种
的花粉块 , 故只能带走该花的花粉块而进行授
粉。昆虫具有快速的学习能力, 一般在第一次访
问之后就能意识到该植物没有提供报酬 , 以后
就不再拜访该物种的其他花了 , 因此该欺骗性
传粉兰花的花粉被移除的几率远比花粉授到柱
头上的几率大 (Proctor & Harder, 1995)。所以
Proctor和Harder (1995)认为, 之所以授粉会缩短
或终止花寿命, 是因为该花的雌性功能(种子生
产)比雄性功能更难以实现, 所以容易被选择为
诱导花萎蔫的因子。这一假说在部分情况下可能
适用 , 如欺骗性传粉的花 (Proctor & Harder,
1995)或者花粉收集型昆虫作为传粉者的花
(Blair & Wolfe, 2007)。但是对于大多数植物来讲,
情况恰恰相反 , 实现雌性功能只需要一两次昆
虫拜访 , 而实现雄性功能却需要更多次昆虫的
拜访 , 对花寿命的选择压力主要来自雄性功能
方面, 所以用这一假说解释其他例子显然不行。
很多针对其他兰花的类似研究也不支持这一假
说(Clayton & Aizen, 1996; Abdala-Roberts et al.,
2007)。另一种解释是, 授粉后植物组织内产生乙
烯, 进而诱导花的萎蔫 (Proctor & Harder, 1995;
van Doorn, 1997, 2002; van Doorn & van
Meeteren, 2003)。有实验表明, 花内乙烯的数量
和柱头接受的花粉数量呈正相关 (Stead, 1992),
而通过花粉移除导致的这类生理信号却很弱
(Clayton & Aizen, 1996)。最近几年, Lankinen等
(2006)从两性冲突(Sex conflict)的角度提出了一
个新的假说 , 用以解释授粉诱导的花寿命缩短
现象。该假说认为: 对雌性功能而言, 希望柱头
上接受的花粉遗传多样性高 , 通过花粉间的竞
争实现雌性对它们的选择 , 有增加花寿命的倾
向; 而对雄性功能而言, 花粉一旦到达柱头, 就
希望独占受精的机会, 排斥后来花粉, 有诱导花
寿命缩短的倾向。授粉后花寿命的缩短是由花粉
的提供者主导的 , 它通过花粉表层的一些物质
诱导花的萎蔫 , 从而在与其他花粉的父权竞争
中取得优势。Lankinen等(2006)还建立了一个理
论模型 , 证明保证获取父权的这种雄性特征也
可以在植物进化过程中形成。
植物的繁殖适合度是从种子 (雌性途径 )和
花粉(雄性途径)两方面获得的。如上所述, 花的
雄性功能比雌性功能一般更难以实现 , 所以植
物需要有保证自身雄性适合度的机制。Ishii和
Sakai (2000) 发现, 虽然花粉在柱头上的沉积可
以缩短猪牙花(Erythronium japonicum)的花寿命,
但是该植物的花存在13 d左右的最短花寿命
(Minimum longevity)。在这段时间内, 即使足够
数目的花粉被授到柱头上, 花也不会凋零。他们
认为 , 最短花寿命的存在对雄性功能的实现具
有适应意义, 理由是: 1)如果在花开放10～12 d
后进行授粉, 之后的2～4 d内, 花即萎蔫了。显
然 , 最短花寿命不是由授粉到胚珠受精所需时
间或者导致花萎蔫的生理反应时滞所致; 2)在自
然状态下, 该植物在开花后3 d内, 即可实现雌
性功能的最大化; 3)花粉全部散出所需时间和最
短花寿命非常接近。对百合科植物天香百合(金线
百合 )(Lilium auratum)和 Narthecium asiaticum,
以及对远志科植物Polygala vayredae的授粉和花
粉移除等实验, 也证明这3种植物存在着最短花
寿命(Ishii & Sakai, 2000, 2001a; Castro et al.,
2008)。最短花寿命的存在可能是比较普遍的现
象, 在Lilium philadelphium、Cryptantha humilis、
Rosa hybrida和 Campanula americana 等植物中
也有有关的报道 , 无论是否被昆虫拜访都会维
持一定长度的花寿命 (Casper & LaPine, 1984;
Edwards & Jordan, 1992; van Doorn & Schroder,
1995; Evanhoe & Galloway, 2002)。最短花寿命可
能 是 由 遗 传 决 定 的 (Evanhoe & Galloway,
2002)。
2.2 花寿命与花的群体特征
基于单花的功能和进化意义 , 被子植物繁
殖生态学一直以来都把单朵花当作最主要的研
究对象。然而, 在大多数植物的单株上通常保持
许多朵花同时开放, 以吸引传粉者, 这些花对整
个植株适合度的贡献是相互依赖的, 因此, 植株
水平上的花展示才是植物交配的功能单位
(Harder et al., 2004)。近年来, 人们逐渐认识到花
群体特征的重要性(唐璐璐和韩冰, 2007)。同样,
在研究花寿命的时候, 也不能局限于单花水平,
更需要从花序水平或植株水平来考虑 (Harder &
Johnson, 2005)。
大的花展示能吸引更多的传粉者 , 同时也
增加了同株异花授粉的机会。小的花展示虽然可
以减少自交率 , 但是不得不面对交配失败的风
险。因此, 根据传粉昆虫的多寡, 相应地调节花

3 期 张志强等: 花寿命的进化生态学意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.019 603
展示的大小, 无疑对植物具有重要的适应意义。
花序上花寿命的长短是决定整个花序大小的主
要机制(Primack, 1985; Harder & Johnson, 2005)。
Harder和Johnson (2005)通过人工授粉方法发现,
兰科植物Satyrium longicauda可通过授粉诱导缩
短花寿命 , 从而首次证明了该植物能根据传粉
状况实现花展示大小的可塑性变化。
花寿命在花序上不同位置的花之间的变化
也是植物增加花展示收益 , 减少不利影响的适
应性机制。Ishii和Sakai (2001b)对鸢尾属植物细
叶鸢尾 (Iris gracilipes)花寿命的研究结果表明 ,
该植物的花寿命只有2 d左右, 远低于模型预测
的7~10 d的时间; 因为其花展示大小与传粉者的
访花频率无关, 所以短的花寿命并不影响收益。
百合科植物Narthecium asiaticum的花寿命与细
叶鸢尾的相反, 其花序是自下而上依次开花的,
花序底部和中部的花开放持续时间远长于实现
两性功能所需要的时间。这些寿命长的花增加了
花序水平的花展示 , 从而增加了对传粉昆虫的
吸引力 , 进而增加了繁殖成功的几率 (Ishii &
Sakai, 2001a)。面对花寿命长短的利弊, 这两种
植物分别采取了不同的策略来进行权衡 , 细叶
鸢尾可能是通过短寿命减小了花展示程度 , 从
而减少了因同株异花授粉付出的代价 ; 而N.
asiaticum的传粉者一般每次只在一个花序上拜
访一朵花 , 大的花展示虽然吸引了更多的传粉
昆虫 , 却没有增加同株异花授粉的机会 , 所以 ,
该植物通过长的花寿命增加花展示是有利的。但
是 , 该植物花序顶部的花开放的持续时间比底
部和中部位置的短很多, 与预期的花寿命相当。
这可能是因为, 花已经开到花序的尽头, 继续增
加花序水平上的花展示已经没有意义了 , 反而
浪费了的资源投入(Ishii & Sakai, 2001a)。
资源可能是影响花序水平花寿命更为重要
的因素, 反过来, 因为花寿命对两性功能影响不
同 , 花序上花寿命的变化也可能影响资源在花
性别间的分配。二叶舌唇兰(Platanthera chlor-
antha)的花寿命在花序上不同位置的花之间存在
差异 , 花序底部和中部的花比顶端的花开放时
间长。Stpiczyska (2003)认为, 资源限制可能是导
致该植物顶部花寿命缩短的主要原因。花序上花
寿命的变化对花两性功能繁殖成功的影响应该
是不同的 , 因为实现雌性适合度一般只需传粉
者几次拜访 , 增加传粉者拜访的几率主要是影
响雄性适合度。因此, 花序上花寿命的差别可能
导致性分配的变化。Itagaki和Sakai (2006)以雄性
先熟的Aquilegia buergeriana var. oxysepala为研
究对象 , 探讨了花寿命在雄性和雌性阶段的差
异对花序内性分配和繁殖成功的影响。该植物每
个花序上产生两朵花, Itagaki和Sakai (2006)分别
量化了花序内第一朵和第二朵花的花寿命 , 花
的性分配和繁殖成功。两年的实验数据表明, 花
序上第一朵花在雄性阶段的持续时间显著长于
后一朵花, 同时, 第一朵花也具有更多的花粉数
目, 以及更高的获取雄性适合度的潜力; 第一朵
花雌性阶段也长于后一朵花 , 其中一年的数据
表明, 第一朵花也具有更多的胚珠数目, 但是花
寿命雌性阶段的增长并未增加雌性功能适合度。
2.3 花寿命与繁殖成功
花寿命决定了一朵花行使两性功能的时间,
是保证传粉成功的重要性状 (Primack, 1985;
Ashman & Schoen, 1994)。长的花寿命常常被认
为是有花植物适应极端传粉环境的重要机制。冬
季开花的两种铁筷子属植物Helleborus bocconei
和 H. foetidus在气温较低的时候面临着传粉昆
虫不足的严峻考验。在低温情况下, 这两种植物
采取长花寿命 , 每天花粉囊以依次少量开裂的
方式来适应传粉昆虫不足的情况 (Vesprini &
Pacini, 2005)。大量的研究表明, 在高山环境下,
传粉昆虫的多样性低、数量少、活动频率低。
Bingham 和 Orthner (1998) 在 对 圆 叶 风 铃 草
(Campanula rotundifolia)两个不同海拔的居群的
研究中发现, 尽管高山居群中昆虫种类少, 活动
频率低 , 但是该居群长的花寿命在一定程度上
弥补了传粉昆虫的不足。然而, Duan等(2007)对
麻花艽 (Gentiana straminea)不同海拔的居群连
续3年的研究 , 并没有得到与Bingham和Orthner
(1998) 类似的结果。
长的花寿命被认为是繁殖保障的机制之一,
但是很少有研究对此加以实验验证。杜鹃花科植
物山月桂(Kalmia latifolia)的花寿命很长 , 未授
粉的花可以保持开放21 d, 而同一地点与之同时
开花的其他灌木平均只有 3.4 d的花寿命。
Rathcke (2003) 通过剪去柱头部分, 人为地终止
花的雌性功能 , 使之与同时开花的其他植物相
当 , 首次用实验验证了长花寿命对雌性适合度

604 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的影响。实验结果表明, 当山月桂的花寿命被人
为缩短至3～4 d时 , 座果率即从65% 减少到
10%, 而自然状态下的花并没有表现出传粉限制
(Pollination limitation)。这说明, 长的花寿命可以
保证植物的雌性方面的繁殖成功。主动自交
(Autonomous selfing)也是繁殖保障的机制之一,
主动自交在无柄象牙参(Roscoea schneideriana)
开花后2 d内, 就为之提供了繁殖保障, 然而该
植物的花仍会持续开放2 d左右 (Zhang & Li,
2008)。这提醒我们: 在考虑花寿命与繁殖成功的
时候, 还应该重视花寿命对雄性适合度的影响。
山月桂具有特殊的花粉呈现规律 (Nagy et al.,
1999; 陆婷和谭敦炎, 2007), 其雄蕊花药藏于花
瓣上的囊状结构内, 当传粉者触碰雄蕊时, 雄蕊
才弹出囊外, 即花粉分批逐步释放给传粉者。所
以 , 保障雄性适合度也可能是该植物较长花寿
命的重要选择力量。高江云等 (2009) 从雌雄两
个途径探讨了花寿命长短对姜科姜花属植物繁
殖成功的影响 , 认为长的花寿命有利于同时提
高植物的雌性与雄性适合度。
长花寿命在获得交配的机会上具有明显的
优势 , 但是它不但要负担维持花开放的资源投
入 , 还可能要在适合度上付出一定的代价。
Castro等(2008)在对自交不亲和植物P. vayredae
的研究中发现, 虽然在传粉者缺乏的情况下, 长
的花寿命能够保障受精的机会 , 但是花寿命后
期受精的花朵, 其座果率、结籽率以及种子重量
等各项指标皆显著降低 , 这和自交导致的代价
非常相似。类似的结果也在两种龙胆属植物上被
发现(Webb & Littleton, 1987)。然而, 用不同寿命
的花粉进行授粉并没有导致子代各项指标表现
出差异(Proctor, 1998)。
2.4 花寿命与非传粉因素
根据Schoen和Ashman (1995)的模型 , 传粉
对花寿命的影响主要是通过影响花收益的速率
来实现的。同理, 影响花维持成本的因素也会影
响到花寿命的长短。维持花开放的主要成本有生
产花蜜、花的呼吸作用和蒸腾作用(Ashman &
Schoen, 1994; Schoen & Ashman, 1995)。温度被
认为是影响花的呼吸作用和蒸腾作用的主要因
素(Primack, 1985)。高温会加快花器官呼吸和蒸
腾作用的速率, 从而可增加维持花开放的成本。
大量的研究发现, 高温缩短了花的寿命, 而在低
温下花寿命可增加, 从而支持了这一推断 (Pri-
mack, 1985; Ashman & Schoen, 1994; Yasaka et
al., 1998; Ishii & Sakai, 2000; Vesprini & Pacini,
2005; Itagaki & Sakai, 2006)。也有研究报道, 干
旱会缩短花的寿命(Arathi et al., 2002)。
并非只有传粉状况和花的维持成本影响花
寿命。在Ashman和Schoen (1994)的模型发表之
初 , 就有学者对他们的结论提出异议。Shykoff
等 (1996) 认为, 逃避疾病感染也可能是花寿命
进化的重要选择压力。Valdivia等(2006)发现, 玉
米的雌花在受精后 , 快速萎蔫可以抵御真菌感
染, 进一步验证了这一说法。另外, 自交授粉导
致花寿命增加的现象在多种植物中被报道 , 这
可能是由花粉管与雌蕊的相互作用所致(Gibbs
et al., 2004)。
3 展 望
近年来 , 对花寿命的研究引起了植物进化
生态学家越来越多的关注 , 并取得了长足的进
展。在理论研究方面, Schoen和Ashman (1995)的
模型 , 为实验工作者提供了一个认识花寿命进
化生态学意义的理论模型。在这一理论框架的指
导下 , 实验研究工作大多从花寿命的收益和成
本的角度理解其进化生态学意义 , 新观点不断
涌现, 但仍有很多悬而未决的问题。然而, 花寿
命还没有引起我国生态学工作者的足够重视 ,
国内仅有少数几例工作涉及到这一问题(Duan et
al., 2007; Zhang & Li , 2008; 高江云等, 2009)。
授粉对花寿命的影响被广泛研究 , 大多数
实验支持模型预测。但是van Doorn (1997)认为,
传粉对花寿命的影响作用集中发现于兰科植物
和非兰科植物的60余个属中 , 大约有一半种类
的被子植物在授粉后并不减少对昆虫的招引投
入(Floral attraction)。授粉与花寿命之间的关系
方面, 依然疑惑重重。从Schoen 和Ashman的模
型出发 , 雌性功能的实现是导致花寿命缩短的
原因。而Lankinen等(2006)借鉴和发展了动物交
配的理论, 认为雄性是花寿命缩短的主导因素,
这一认识为理解花寿命提供了新的视角。在“新
植物繁殖生态学”理念的指导下, 植物繁殖生态
学和传粉生物学研究者已经认识到雄性功能对
植 物 繁 殖 性 状 进 化 的 选 择 力 量 (Morgan &
Schoen, 1997; 张大勇和姜新华, 2001; 张大勇,

3 期 张志强等: 花寿命的进化生态学意义 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.03.019 605
2004)。因此, 今后在研究花寿命对繁殖成功的影
响时, 要重视其对雄性适合度的影响。再者, 花
寿命的研究中应该重视对成本的研究。Ashman
和Schoen (1994)研究发现, 花寿命的观察值总是
略低于理论预测值 , 认为这可能是由于低估了
花寿命的成本所致。但是, 至今对花寿命成本的
研究仍重视不够 , 建议今后要重视在群体水平
上对花寿命进行成本-收益分析。另外, 我们应该
重视全球变化背景下的花寿命与环境的关系。花
寿命研究的材料多是虫媒花和两性花植物 , 风
媒花的花寿命问题还没有实验涉及 , 对雌雄异
花的花寿命也缺乏关注。各种分子标记技术的发
展和应用 , 为生态与进化领域提供了有利的工
具 , 极大地促进了植物进化生态学领域的研究
(廖万金, 2004), 积极应用这些技术无疑将有助
于我们对花寿命的深入理解。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳