全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (9): 956–964 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00956
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-04-23 接受日期Accepted: 2012-06-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jiangy@bnu.edu.cn)
芦芽山林线白杄生长季径向生长动态
董满宇1,2,3 江 源1,2* 杨浩春2 王明昌2 张文涛2 郭媛媛2
1北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875; 2北京师范大学资源学院, 北京 100875; 3北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘 要 高山林线作为树木分布的高度上限, 是全球范围最重要的植被过渡带之一, 其树木生长显著受到外界极端环境条
件的影响。利用点状树木径向变化记录仪于2009年5–9月, 对山西省芦芽山林线组成树种白杄(Picea meyeri)生长季内树木径
向生长进行了持续的动态监测。结果表明: 白杄茎干日变化主要受到树木蒸腾作用日变化的影响, 茎干呈现出白天脱水收缩
与夜间吸水膨胀的循环变化; 生长季白杄径向生长可划分为3个不同的生长时段: 1)茎干水分恢复时段, 2)茎干快速生长时段,
3)茎干脱水收缩时段。在茎干水分恢复时段, 白杄茎干径向累积变化主要受到土壤含水量变化的影响。土壤温度是茎干快速
生长时段影响茎干径向生长的主导环境因子, 同时它也影响着白杄茎干径向生长的开始。在茎干脱水收缩时段, 土壤温度、
土壤含水量是影响茎干径向累积变化的主要环境因子。白杄径向生长最大速度出现在6月末, 其主要受到光周期(即白昼长短)
影响, 是对林线处极端环境的一种适应。
关键词 树木径向变化记录仪, 生长季, 白杄, 径向生长, 林线
Dynamics of stem radial growth of Picea meyeri during the growing season at the treeline of
Luya Mountain, China
DONG Man-Yu1,2,3, JIANG Yuan1,2*, YANG Hao-Chun2, WANG Ming-Chang2, ZHANG Wen-Tao2, and GUO
Yuan-Yuan2
1State Key Laboratory of Earth Surface Process and Resource Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; 2College of Resources Science and
Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; and 3College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims As an important ecological boundary, treeline ecotone is sensitive and vulnerable to external environ-
mental changes, and tree growth at treeline is strongly constrained by the harsh environment. Our objectives were
to analyze the characteristics of the stem radial growth of Picea meyeri during the growing season at the treeline
of Luya Mountain, Shanxi, China and investigate the main environmental factors affecting radial growth.
Methods From May to September 2009, an automatic point dendrometer was used to continuously monitor
stem radial growth of P. meyeri. Environmental factors were measured by instruments synchronously.
Important findings The daily variation pattern, i.e., reversible stem shrinking (day) and swelling (night), was
controlled by the daily course of tree transpiration. The cumulative radial variation of P. meyeri during the grow-
ing season could be divided into three distinct periods: 1) stem rehydration, 2) stem rapid growth, and 3) stem de-
hydration contraction. During different growth periods, the major environmental factors controlling the stem ra-
dial growth were different. Soil water content, soil temperature, soil temperature and water content were the main
environmental factors corresponding to the above mentioned three growth periods, respectively. Soil temperature
determined the initiation of stem radial growth of P. meyeri. Photoperiod could act as the constricting factor for
the growth rate of P. meyeri at the treeline. The maximum growth rate of P. meyeri occurred in late June, around
the time of maximum day length (summer solstice), which may be a survival strategy to avoid frost damage dur-
ing cold winter conditions at treeline.
Key words dendrometer, growing season, Picea meyeri, stem radial growth, treeline

高山林线作为郁闭森林和高山植被之间的生
态过渡带, 是极端的环境条件下树木生存的界限
(Körner & Paulsen, 2004; 李明财等, 2008)。林线过
渡带植被生长在其生态适应的极限附近, 对环境变
化十分敏感, 其树木径向生长显著受到外部极端环
境的影响, 如低温(Körner, 1998; Rossi et al., 2007)、
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强风(van Gardingen et al., 1991)、积雪(Vaganov et
al., 1999)等。许多学者研究发现, 在不同的时间尺
度上, 影响林线树木径向变化的主导环境因子有所
不同。Deslauriers等(2007)在意大利东部阿尔卑斯山
高山林线研究时发现, Picea abies和Larix decidua茎
干的日波动变化与树木蒸腾作用强度日变化密切
相关。在季节水平上, Biondi和Hartsough (2010)在墨
西哥热带高山林线处, 利用点状树木径向变化记录
仪(DR, Agricultural Electronics Corp., Arizona, USA)
监测林线树种Pinus hartwegii径向生长时发现, 在
生长季中期(6–7月), 树木径向生长主要受到土壤水
分的影响。Turcotte等(2009)基于树木组织解剖学和
点状树木径向变化记录仪的研究表明, 生长季初期
Picea mariana茎干径向生长主要受到土壤温度的
影响。
目前, 国内有关高山林线树木径向生长的研究
主要是基于树木年轮学, 在相对长时间尺度上研究
树木径向生长的年际特征及其对气候变化的响应
(戴君虎等, 2003; Yu et al., 2005; 彭剑峰等, 2006;
Wang et al., 2006; Cai & Liu, 2007; Dang et al., 2007;
常锦峰等, 2009; Fan et al., 2009; 康永祥等, 2010;
张立杰和刘鹄, 2012; Zhang et al., 2012)。在短时间
尺度上, 如日、季节水平上的林线树木径向生长的
研究尚不多见(江源等, 2009; 杨艳刚等, 2009), 江
源等(2009)和杨艳刚等(2009)在芦芽山林线开展的
研究因选取的时间较短且不连续, 没有清楚地揭示
整个生长季内林线树木径向生长的动态特征及其
对环境因子的响应, 并且对于树木径向生长的一些
关键性阶段, 如径向生长的开始及最大生长速度的
出现也没有涉及, 而这些研究对于深入了解树木径
向生长对环境因子响应的内在生态学机理是很重
要的(Deslauriers et al., 2007; Pérez et al., 2009)。在
日、季节短时间尺度上的树木径向生长动态监测也
可为长时间尺度上茎干径向生长的研究给予一定
的解释和补充。因此, 本文采用具有高分辨率的点
状树木径向变化记录仪(Drew & Downes, 2009)对
芦芽山林线组成树种白杄(Picea meyeri)生长季内树
木径向生长进行了持续的动态监测, 目的在于了
解: 1)白杄茎干径向日变化规律; 2)生长季内白杄茎
干径向生长动态; 3)生长季内白杄茎干径向累积变
化与环境因子之间的关系。
1 研究区概况
芦芽山是管涔山的主峰, 位于山西省吕梁山脉
北端(38°35′–38°45′ N, 111°50′–112°5′ E), 最高峰荷
叶坪海拔2 787 m, 其余山峰均在2 000 m左右。气候
属于大陆性季风气候, 夏季凉爽多雨, 冬季寒冷干
燥, 年平均气温4–7 , ℃ 年降水量384–679 mm, 无
霜期130–170天。芦芽山海拔1 750–2 600 m地带为
寒温性针叶林 , 土壤为棕色森林土 ; 海拔2 450–
2 772 m为亚高山灌丛草甸, 土壤为亚高山草甸土
(杨艳刚等, 2009)。
2 样点布设和研究方法
2.1 样点布设
研究地点位于芦芽山荷叶坪北坡林线的上限
林缘 (图1), 白杄和华北落叶松 (Larix principis-
rupprechtii)为林线建群种。样地地理坐标为
38°43′47″ N, 111°50′16″ E, 海拔2 737 m, 平均坡度
25°, 坡向为北偏西45°。样地林内郁闭度为0.9, 林
下基本无灌层。
2.2 研究方法
2.2.1 样树茎干径向变化监测
2009年5–9月, 在样地内选取生长良好、干形较
直的白杄样树4株(表1), 利用点状树木径向变化记




图1 研究区地理位置。
Fig. 1 Location of the study plot.



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表1 4株白杄样树的基本特征
Table 1 Essential characteristics of four Picea meyeri sample
trees
样树编号
Sample tree
number
树高
Tree height
(m)
胸径
Diameter at breast
height (cm)
冠幅
Crown dia-
meter (m)
1# 6.0 30 3.7
2# 4.5 14 1.5
3# 4.0 18 1.6
4# 6.0 25 3.7


录仪(DR, Ecomatik, Munich, Germany)监测树高1.5
m处的茎干径向变化动态。其工作原理是利用树干
径向收缩与膨胀变化过程对固定在树干上的探头
产生的压力经过滑动变阻器转换为电阻值变化来
反映树干径向变化过程。探头与数据采集器连接,
定时自动采集, 实现自动连续观测, 利用数据采集
器(DL10, Ecomatik, Munich, Germany)采集茎干变
化数据, 采集数据时间间隔设为30 min。
2.2.2 环境因子测定
样地内测定的环境因子包括20 cm深处的土壤
含水量(用土壤水分仪(ML2x, Delta-T, Cambridge,
UK)测定)、土壤温度(用土壤温度记录仪(ST-05,
Delta-T, Cambridge, UK)测定), 利用数据采集器
(GP1, Delta-T, Cambridge, UK)进行数据采集。在实
验样地上部的开阔草甸处设置小型自动气象站
(HOBO, Onset Computer Corp., Massachusetts, USA),
测定降水量及离开地表1.5 cm高处的空气温度和相
对湿度。环境因子测定与茎干径向生长监测同步进
行, 时间间隔为30 min。水汽压差基于空气相对湿
度和空气温度的数据计算得到(吴芳等, 2010)。因仪
器出现故障, 6月20日–7月2日空气温度及相对湿度
数据缺测。
2.2.3 数据处理与分析
依据Bouriaud等(2005)的最大值法, 提取茎干
径向生长信息, 即从点状树木径向变化记录仪所获
取的每日48个原始树木茎干数据中提取最大值, 计
算连续两日的最大值之差求得树木茎干的日变化
(ΔR) (图2)。树木茎干径向累积变化量为逐日ΔR的
累加之和。
本研究利用Gompertz生长模型(Mäkinen et al.,
2008)对生长季白杄茎干的径向生长进行拟合 ,
Rossi等(2003)指出与其他“S”型生长曲线模型相比,
Gompertz模型更适合于拟合树木年内的径向生长,
因为Gompertz模型方程拐点的前后曲线是可以不
对称的。其表达公式如下:
y = ae–eb–cx
其中: y为茎干径向累积变化量, x为天数, a为y的上
渐进值, b为与y初值有关的参数, c指内秉生长率, e
是自然对数的底数, 方程的拐点为b/c, 此时y的变
化速度最大(段爱国等, 2003)。
文中涉及的Pearson相关分析及通径系数(马姜
明等 , 2009)的计算采用 SPSS 15.0软件完成 ,
Gompertz生长模型拟合利用Origin 8.6软件完成。
3 结果
3.1 茎干径向日变化
树木茎干径向变化包括因茎干水分变化导致
的可逆的茎干收缩与膨胀变化和不可逆的茎干形
成层细胞的分裂与伸长生长 (Deslauriers et al.,
2007)。图2给出了白杄茎干径向的日变化, 它可以
划分为3个阶段(Deslauriers et al., 2003): 1)收缩期,
树木茎干从日第一个半径最大值到最小值的变化
阶段; 2)膨胀期, 树木茎干从半径最小值到下一个
最大值的变化阶段; 3)增长期, 树木茎干半径在膨
胀期达到前一个最大值开始到下一个最大值的变
化阶段。一个茎干日循环变化包括茎干的收缩阶段
与膨胀阶段, 在膨胀期, 当树木茎干半径超过了前
一个最大值时, 即表现为茎干的增长, 否则表现为
茎干的收缩(图2)。
一般情况下, 树木茎干最大值出现在早晨, 白
天随着温度逐渐升高, 树木的蒸腾量增加, 大于树



图2 白杄茎干径向日变化。
Fig. 2 Daily variation of stem radial of Picea meyeri.
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木根部的水分吸收量, 在茎干组织内产生了水势梯
度, 树木茎干形成层外侧的弹性组织(韧皮部、周皮)
因水势差而脱水收缩, 在下午树木茎干达到最小
值, 而后温度降低, 蒸腾量小于根部吸水量, 茎干
组织细胞水分恢复而膨胀, 其细胞水势在早晨又达
到最大值(Downes et al., 1999; Deslauriers et al.,
2007)。
3.2 茎干径向累积变化
图3呈现了生长季(5–9月)白杄茎干径向累积
及相关环境因子的动态变化。根据白杄茎干径向累
积变化曲线特征, 可将生长季白杄径向生长大致划
分为3个时段: 1)茎干水分恢复时段(A阶段), 即在5
月中上旬, 白杄树木茎干呈现出迅速增粗的时段;
2)茎干快速生长时段(B阶段), 随着水热条件逐渐变
好, 白杄开始进入真正的生长阶段, 树木茎干不断
增长。3)茎干脱水收缩时段(C阶段), 白杄茎干径向
生长趋于停止, 茎干组织逐渐脱水, 树木茎干表现
为逐渐收缩。
3.3 生长季白杄径向生长拟合
利用Gompertz生长模型对白杄茎干径向生长
进行拟合(图4A), 生长季白杄茎干径向生长表现为
“S”型曲线, 茎干径向累积生长量上限值为1 464.25
μm。Gompertz模型很好地拟合了生长季白杄茎干的
径向累积生长变化, 拟合度达到了极显著水平(p <
0.000 1), 其可以表达95%生长季白杄茎干径向累
积生长变化。可以看到, 从一年中的第150天(即5月
末), 白杄径向生长开始, 经历大约80天的快速生
长, 径向生长变慢, 逐渐趋于停止。通过对Gom-
pertz拟合方程求导, 获得了生长季白杄径向生长速
度的拟合曲线(图4B), 其呈单峰型曲线, 茎干径向
生长的最大速度为26.7 μm·d–1, 出现在一年中的第
181天(即Gompertz拟合方程拐点)。
3.4 茎干径向累积变化影响因子分析
表2给出了Pearson相关分析与通径系数计算的
结果。从Pearson相关系数来看, 在茎干水分恢复时
段, 白杄茎干径向累积变化与土壤温度、土壤含水
量、空气相对湿度呈极显著正相关关系, 而与水汽
压差呈显著负相关关系。在茎干快速生长时段, 径
向累积变化极显著受到外界环境因子的影响, 空气
温度、土壤温度、土壤含水量、空气相对湿度及降
水量的增加, 促进了白杄茎干的径向生长, 而水汽
压差增大则抑制了白杄径向生长。进入茎干脱水收



图3 生长季白杄茎干径向累积变化。A, 茎干水分恢复时
段; B, 茎干快速生长时段; C, 茎干脱水收缩时段。
Fig. 3 Cumulative radial variation of Picea meyeri during the
growing season. A, B, and C indicate the periods of stem rehy-
dration, stem rapid growth, and stem dehydration contraction,
respectively.


缩期, 土壤温度、土壤含水量、降水量与白杄茎干
径向累积变化表现为显著正相关, 即随着土壤温
度、土壤含水量及降水量的减少, 白杄茎干趋于收
缩。
通径系数是变量标准化的偏回归系数, 其大小
可表示各自变量对因变量的相对重要程度(马姜明
等, 2009)。通过对比通径系数(表2)可以发现, 在生
长季不同时段影响白杄茎干径向累积变化的主导
环境因子有所不同。在茎干水分恢复时段, 白杄茎
干径向累积变化主要受到土壤含水量变化的影响。
在茎干快速生长时段, 土壤温度对茎干径向累积变
化的影响最显著。土壤温度、土壤含水量是茎干脱
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图4 生长季白杄茎干径向累积变化(A)及生长速度(B)拟
合。
Fig. 4 Curve fittings for cumulative radial variation (A) and
radial growth rate (B) of Picea meyeri during the growing sea-
son.


水收缩时段影响白杄茎干径向累积变化的主要环
境因子。
4 讨论
4.1 白杄茎干径向生长的开始
许多学者发现, 树木茎干因秋冬季严重失水,
在春季会进行快速的水分恢复, 而表现出大幅的膨
胀增粗(Sevanto et al., 2006; Turcotte et al., 2009),
而这种因水分恢复导致茎干的快速增长可能会与
茎干本身生长导致的茎干变化相混淆(Zweifel &
Häsler, 2001; Deslauriers et al., 2003)。春季的茎干水
分恢复是否促进了树木茎干本身径向生长的开始,
促使树木径向生长开始的主导环境因子是什么？
这一问题成为学者们关注的焦点(Tardif et al., 2001;
Turcotte et al., 2009)。本研究发现, 进入5月份, 随着
空气温度的明显升高, 积雪开始融化, 土壤含水量
升高, 白杄茎干因快速的水分恢复而大幅增长。5
月下旬, 树木茎干组织水分达到平衡, 表现出一段
相对稳定的平台期(图3)。而此时的积雪尚未完全融
化, 土壤温度一直维持在0 ℃左右, 其变化滞后于
气温。Deslauriers和Morin (2005)通过对Abies bal-
samea茎干组织细胞学的研究指出, 只有当土壤温
度超过0 ℃以上时, 形成层细胞才开始生长, 因为
土壤低温严重影响树木地上组织细胞活性和新陈
代谢(Rossi et al., 2007)。在本研究中, 从5月末, 随
着土壤从0 ℃逐渐升高, 茎干表现出明显的径向增
长变化, 与Deslauriers和Morin (2005)的研究结论相
符。而在白杄茎干出现径向增长的同时, 土壤含水
量却出现了降低, 白杄茎干本身的水分含量也会出
现相应降低, 这更加说明了在平台期白杄茎干组织
中的水分含量完全满足了生长开始的需要, 主要是
因为当时的土壤低温, 抑制了形成层细胞的生长活
性, 土壤温度为控制白杄茎干径向生长开始的主导
环境因子。Tardif等(2001)在对北方森林7种树木径
向生长的研究结果表明, 6月初土壤温度及气温的



表2 生长季不同时段白杄茎干径向累积变化与环境因子的Pearson相关系数和通径系数
Table 2 Pearson correlation coefficients and path coefficients between cumulative radial variation of Picea meyeri and environ-
mental factors in different periods during the growing season
生长时段
Growth period
空气相对湿度
Air relative
humidity
气温
Air tempera-
ture
降水量
Precipita-
tion
土壤温度
Soil tem-
perature
土壤含水量
Soil water
content
水汽压差
Vapour pres-
sure deficit
Pearson相关系数
Pearson correlation coefficient 0.800
** 0.576 0.167 0.884*** 0.949*** –0.630* 茎干水分恢复 Stem rehydration
通径系数 Path coefficient 0.045 0.412 0.046 –0.045 0.663* –0.201
Pearson相关系数
Pearson correlation coefficient 0.498
*** 0.401*** 0.336*** 0.918*** 0.312*** –0.376*** 茎干快速生长 Stem rapid growth
通径系数 Path coefficient –0.016 –0.014 0.071** 0.891*** 0.254*** –0.018
Pearson相关系数
Pearson correlation coefficient 0.106 0.033 0.456
** 0.739*** 0.707*** –0.144 茎干脱水收缩 Stem dehydration
contraction 通径系数 Path coefficient –0.775 –0.050 –0.008 0.818*** 0.368** –0.801
*, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.


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急剧升高促使树木径向生长开始。Rossi等(2007)
对意大利境内阿尔卑斯山高山林线树种Larix
decidua、Pinus cembra、Picea abies的茎干组织细
胞学研究发现, 茎干形成层细胞的生长在茎干水
分恢复后约2个星期开始 , 上述研究结果都很好
地支持了本研究结论。
4.2 白杄茎干径向生长速度
通过对Gompertz生长模型拟合求导, 得到的
生长季白杄茎干径向生长速度变化呈单峰曲线 ,
即从5月末 , 径向生长速度逐渐增大 , 其最大值
出现在白天时间较长的6月末 , 而并未出现在水
热条件相对优越的7月末(图3)。一些学者在研究
时也有类似的发现 , Gruber等(2009)对奥地利西
部的阿尔卑斯山高山林线树种Pinus cembra、
Picea abies、Larix decidua树木径向生长的研究表
明, 林线树干径向生长最大速度出现在白天最长
的夏至日(6月22日)左右, 而并非出现在最温暖的
7月。Rossi等(2006)在意大利东部阿尔卑斯山高山
林线(46°27′ N, 12°08′ E), 对林线树种Larix de-
ciduas、Picea abies、Pinus cembra茎干径向生长
的监测发现, 其树木茎干径向的快速生长通常发
生在6月中下旬 , 树木茎干最大生长速度在年际
间略有不同 , 但都出现在夏至日前后。Ježík等
(2011)研究发现Fagus sylvatica树木径向生长量大
约有50%在6月份完成。可以看出, 林线白杄树木
径向生长速度显著受到光周期的影响, 相关研究
也表明光周期对植物的生理过程和树木生长具有
重要影响 (Partanen & Beuker, 1999; Li et al.,
2003)。在光周期相对较长的生长季前期, 树木新
叶、茎的快速生长会产生大量的生长激素(Ljung
et al., 2001), 从而促使茎干形成层完成大部分细
胞的分裂和伸长生长, 使得在生长季后期有足够
的时间完成新生细胞的细胞壁木质化, 抵御即将
到来的寒冬, 这是树木适应外部恶劣环境的一种
生存策略(Rossi et al., 2006)。
4.3 白杄径向累积变化与环境因子的关系
在生长季(5–9月), 林线树木白杄茎干径向生
长经历了3个不同的时段 , 在不同时段影响径向
生长的主导环境因子有所不同 (表2)。Tardif等
(2001)在加拿大魁北克地区对北方森林7种树木
的径向生长研究中也有类似的发现。在5月中上
旬, 白杄茎干径向的快速增长主要受土壤含水量
变化的影响。白杄茎干在秋冬季经历严重的失水,
在春季随着空气温度的逐渐升高, 林线处的积雪
开始融化, 土壤水分含量逐渐升高, 树木通过根
压来吸收土壤中的水分 (Grace & James, 1993),
树木茎干组织水分得到迅速恢复, 表现为茎干径
向快速增长, 这与Turcotte等(2009)的观测结果一
致。从5月末开始, 树木茎干进入了快速生长期,
土壤温度成为影响树木径向生长的主导因子。
Havranek (1972)在高山林线进行研究时发现, 土
壤温度小于7 ℃时, 林线树木净光合作用显著受
到抑制, 即土壤温度在0–7 , ℃ 土壤温度与净光
合作用呈线性关系, 从而影响到茎干径向生长。
土壤低温不仅制约树木的净光合作用, 还会影响
到植物光合产物在体内的运输和分配 (Körner,
1998)。同时, 土壤低温还会限制树木根部对土壤
养分和水分的吸收 , 进而影响树木的径向生长
(Körner, 1999)。土壤含水量主要通过影响白杄茎
干组织水分, 改变形成层细胞膨压, 而细胞膨压
是细胞伸长生长的主要动力(Zweifel et al., 2006),
进而影响到茎干的径向生长。在茎干快速生长时
段 , 气温对白杄茎干径向生长也有明显的影响
(表2), 可能表现在以下两点: 一方面随着气温的
升高, 树木叶面积增大, 增强了树木叶片光合固
碳的能力(Kellomäki & Wang, 2001); 另一方面,
气温的升高也增强了叶片内与光合作用相关的酶
的活性, 从而增强了叶片的光合作用能力(Strand
et al., 2002), 进而促进了茎干的径向生长。Fan等
(2009)在我国横断山脉林线地区, 通过树木年轮
分析也有相似的发现, 林线树种长苞冷杉(Abies
georgei)的径向生长与生长季中6、7月份的气温
呈显著正相关关系。在生长季中, 当有降水出现
时 , 白杄树木茎干会表现出大幅增长。Zahner
(1963)研究报道, 降水不但能够提高土壤含水量,
使茎干形成层细胞水分含量增加, 而且树木通过
叶片及枝干表皮对树干茎流的有效吸收, 也是增
加茎干组织水分含量的一个重要途径, 进而可促
进细胞的伸长生长。8月中下旬, 白杄树木茎干径
向生长基本停止, 而随着土壤温度、土壤含水量
的不断降低, 树木茎干逐渐脱水收缩, 这样可以
增加茎干组织内细胞质的浓度, 增强抵御林线冬
季严寒和干燥等恶劣环境的能力(Baig & Tran-
quillini, 1980; Anfodillo et al., 1998)。
962 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (9): 956–964

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5 结论
在生长季中, 因空气温度导致树木蒸腾作用
强度的日变化, 使茎干组织水分发生日变化, 白
杄茎干表现为白天脱水收缩与夜间吸水膨胀的循
环变化。在生长季内, 白杄茎干径向生长表现出3
个不同的时段: 1)茎干水分恢复时段, 2)茎干快速
生长时段, 3)茎干脱水收缩时段。在不同生长时
段, 影响白杄茎干径向累积变化的主导环境因子
有所不同。土壤温度为影响白杄茎干径向生长开
始的主导环境因子。受到光周期的影响, 白杄径
向生长最大速度出现在6月末。
致谢 国家自然科学基金(41171067和40871055)
资助。
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特邀编委: 桑卫国 责任编辑: 王 葳