全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家 973重点基础研究发展计划项目(2010CB951301);国家自然科学基金资助项目(31270494,31070350)
收稿日期:2013鄄05鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄09鄄26
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zijunm@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305131034
李兴欢,刘瑞鹏,毛子军,宋媛,刘林馨,孙涛.小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应.生态学报,2014,34(7):1635鄄1644.
Li X H,Liu R P,Mao Z J,Song Y,Liu L X,Sun T.Daily stem radial variation of Pinus koraiensis and its response to meteorological parameters in Xiaoxing忆
an mountain.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1635鄄1644.
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应
李兴欢1,刘瑞鹏1,毛子军1,*,宋摇 媛1,刘林馨2,孙摇 涛1
(1. 东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室,哈尔滨摇 150040; 2. 齐齐哈尔大学生命科学与农林学院, 齐齐哈尔摇 161006)
摘要:利用带状树干径向变化记录仪监测了小兴安岭凉水国家级自然保护区原始阔叶红松林中的红松树干径向生长,分别用两
种数据处理方法(日最大值法与周期循环法)分析了红松径向生长与气象因子的关系。 结果表明:红松径向生长于 5月中旬开
始,在 7月末趋于结束,最大径向生长速率出现在 6月中旬。 使用 Gompertz生长模型能很好的拟合红松的径向生长,可以解释
红松 92%以上的径向变化。 对于日最大值法,偏相关分析表明日径向变化与空气相对湿度、土壤温度和降雨量显著相关;对于
周期循环法,第一阶段(收缩阶段)收缩量主要受到相对湿度、土壤温度和水汽压亏缺的影响。 第二阶段(膨胀阶段)影响树干
径向恢复的主要因子是降雨量和最高气温。 第三阶段(增长阶段)对树干径向生长影响最显著的是最低气温和降雨量。 应用
多元线性模型分析显示,周期循环法能更加细化的分析日气象因子对红松径向生长的影响,能够更为真实地解释红松径向生长
动态变化特点与规律,其中第二和第三阶段的降雨和最低气温对红松径向生长的影响最大。
关键词:树木径向变化记录仪;红松;径向变化;生长期;气象因子
Daily stem radial variation of Pinus koraiensis and its response to meteorological
parameters in Xiaoxing忆 an mountain
LI Xinghuan1,LIU Ruipeng1,MAO Zijun1,*,SONG Yuan1,LIU Linxin2,SUN Tao1
1 Key Laboratory of Forest Plant Ecology, Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 College of Life Science & Agriculture and Forestry of Qiqihar University,Qiqihar 161006,China
Abstract: In the Xiaoxing忆 an mountain of northeastern China, the primary temperate forest is dominated by Korean pine
(Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc) mixed with some deciduous species. Furthermore, Korean pine is a major source of timber
production in this area. In spite of the importance of this tree species, no published data are available on the daily stem
radial variation of Pinus koraiensis and its response to meteorological parameters in northeastern China. In this study, we
measured the growth patterns of stem diameter of Pinus koraiensis between April and November 2012, in Liangshui National
Nature Reserve. Automatic point dendrometers were used for the continuous monitoring of tree growth. To perform the
statistical analyses, the data were split into 15鄄day intervals during the growing season. The relationships between stem
radial increment rate and meteorological parameters were assessed using the Pearson correlation coefficient. The
meteorological parameters measured were mean, maximum and minimum air temperatures, soil temperature, air relative
humidity, vapor pressure deficit, and precipitation. By dividing the dendrometer day鄄night data, our results demonstrated
that the diurnal growth pattern was resolved into the three distinct phases: (1) radius contraction phase, ( 2) radius
expansion phase, and (3) radius increment phase. During the period of measurement, the diameter of the stem usually
exhibited daytime shrinkage and night鄄time expansion. An entire circadian cycle was constituted of a phase of contraction
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followed by a phase of expansion, plus a phase of radius increment when present. The stem circadian cycle generally lasted
about 24 h, but heavy rain could cause irregular cycles of more than 24 h, largely due to a longer expansion phase. The
growth of stem diameter of Pinus koraiensis started in late May, and ended in late July. The largest stem growth rate was
obtained in mid鄄June. The cumulative radical increment of Pinus koraiensis between April and November 2012 was 800 滋m.
There was a markedly difference in the growth of stem diameter of Pinus koraiensis between tree sample individuals. In
addition, evidence form our study suggested that the Gompertz growth function provided a better fit during the growing
season. And this Gompertz growth function could explain approximately 90% of the variance of stem increment. We
separately used two kinds of extraction methods of stem radius variation to examine the relationships between stem growth
and meteorological factors. For example, for the diurnal growth pattern described by the three previous phases, the
meteorological parameters of each phase were compared with the stem radius increment using simple correlation and response
function analysis. The contraction in the first phase was primarily influenced by relative humidity, soil temperature and
atmospheric vapor pressure deficit. During the second phase, precipitation and maximum air temperature were the main
factors which influenced the radial recovery of stem. In the period of increment, minimum air temperature and precipitation
had a significant effect on the growth in stem diameter. Furthermore, we used the daily maximum approach to extract the
maximum of all daily stem diameter variation data. The difference between two daily maximum was the daily variance of the
stem. Through analyzing the relationships between daily variation of stem radial and daily meteorological factors, we
concluded that there were significant relationships between daily radius variation and relative air humidity, soil temperature
and precipitation. The multivariate regression model showed that the daily analysis method could explain only 34% of the
stem radius variation. However, the separation of the circadian cycle into distinct phases allowed the extraction of the SRI
and allowed precise summaries of the meteorological data, and this method could explain 58% of the stem radius variation.
In conclusion, our results suggested that meteorological factors during periods of expansion and increment played an
important role on the stem radial growth of Pinus koraiensis.
Key Words: dendrometer; Pinus koraiensis; stem radial variations; growing season; meteorological factors
摇 摇 树干径向变化记录仪(Dendrometer)因为能够连
续和自动测量茎干的径向变化,而逐渐被广泛应
用[1鄄5]。 这种仪器不仅可以测量径向昼夜变化和树
木季节性生长动态,也可以与同步观测的环境因子
相结合来揭示树木径向生长对环境的响应。 气候因
子虽然不能直接反映树木生物学的生长,但是与同
步的树木径向增量相结合,为年内径向生长分析提
供了可能[2]。 近年来,越来越多的人开始研究径向
生长与气候的关系。 Downes 等[1]监测了澳大利亚
的亮果桉(Eucalyptus nitens)和蓝桉(E.globulus)的径
向变化,研究了灌溉条件下气候与生长的关系,结果
表明:树木生长与春季温度呈正相关,夏季呈弱相关
或负相关。 Deslauriers 等[2]使用周期循环法研究了
加拿大魁北克北部的香脂冷杉(Balsam fir),结果表
明树木生长与降雨呈正相关,与膨胀阶段的水汽压
亏缺呈负相关,膨胀和增量阶段的气候对径向生长
的影响更大。 我国对树木径向生长的研究起步较
晚,且非常有限。 管伟[6],熊伟[7]分别研究了六盘山
北侧和南坡的华北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)
的径向生长,认为温度和降雨是影响树木径向生长
的主要因子。 董满宇[8鄄9]对芦芽山林线华北落叶松
和白杄(Picea meyeri)茎干生长进行了研究,发现土
壤温度是茎干快速生长时段的主导环境因子。 我国
东北寒冷地区的相关研究尚未见报道。
阔叶红松林是较为寒冷的北温带典型的地带性
植被,红松作为中国东北地区阔叶红松林的建群种
和优势种,具有重要的生态学价值和经济价值。 目
前对红松径向生长的研究主要是通过年轮分析年轮
宽度与气候的关系[10鄄11]。 陈力等[10]通过年轮分析
研究了长白山红松生长量与温度的关系,认为生长
季气温是影响红松生长最重要的气候因子。 王晓明
等[11]研究了长白山北坡不同年龄红松的年表特征
及其与气候因子间的关系,结果表明,年龄因素对红
松年表的气候响应方面存在一定影响, 且高龄年表
6361 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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对气候响应的敏感性更高;高龄红松径向生长与当
年多个月份的月最高温度正相关,与当年 4 月、9 月
的月平均最低温度负相关,同时受到上年 5 月及当
年 5月总降水量的影响。 然而,在昼夜和一个生长
季的时间尺度上红松树干的径向生长动态如何,生
长期开始时间的确定,以及影响日径向变化的关键
气候因子都是尚待揭示的问题。 本研究用树木径向
生长记录仪连续监测了 4 月至 11 月的红松径向变
化,主要目的是:(1)确定红松径向生长开始时间、生
长期以及生长期内红松径向生长动态;(2)分析红松
日径向变化与气候因子的关系。
1摇 研究区概况
1.1摇 研究地区概况
研究地位于小兴安岭南坡达里带岭支脉东坡的
凉水国家级自然保护区 (47毅10忆19义N, 128毅52忆96义
E),隶属于黑龙省伊春市带岭区。 凉水国家级自然
保护区分布着红松为主的寒温带针阔混交林,全区
海拔高度在 208—707 m,地带性土壤为暗棕壤。 该
地区属温带大陆性季风气候,夏短冬长。 年平均气
温 -0.3 益,年平均降水量 676 mm,6—8月降雨占全
年降水量的 60% 以上(图 1);无霜期 100—120 d,积
雪期 130—150 d。
图 1摇 凉水自然保护区 2012 年与 1974—2008 年的月平均温度
与月平均降雨量
Fig. 1 摇 Mean monthly temperature and precipitation at
Liangshui National Nature Reserve in 2012 and 1974—2008
2摇 研究材料与方法
2.1摇 研究地概况
摇 摇 在保护区选择生长状况良好的天然阔叶红松
林,红松年龄约为 200—250年,建立一个 30 m伊20 m
的标准样地。 海拔 359 m,坡向南,坡度 10毅。 建群
种和优势树种为红松和紫椴(Tilia amurensis),林分
郁密度为 0.8.林下灌木主要有刺五加(Acanthopanax
senticosus)、毛榛子 ( Corylus mandshurica)、花楷槭
(Acer ukurunduense)、山梅花(Philadelphus schrenkii)、
瘤枝卫矛(Euonymus pauciflorus)、黄花忍冬(Lonicera
chrysantha)、 金银忍冬 ( Lonicera maackii )、 小檗
( Berberis amurensis )、 东 北 茶 藨 子 ( Ribes
mandshuricum)、刺醋李(Ribes burejense)等。 草本主
要有凸脉苔草(Carex lanceolata)、毛缘苔草(Carex
pilosa)、乌苏里苔草(Carex ussuriensis)、羊胡子苔草
(Carex callitrichos)、透骨草(Phryma leptostachya)、龙
常草(Diarrhena manshurica)、舞鹤草(Maianthemum
bifolium)、山酢酱草(Oxalis acetosella)等。
2.2摇 数据收集
2012年 4月中旬,在红松萌动前,在样地内选择
6株生长健康、树干较直的样木(表 1),在胸径处安
装带状树干径向变化记录仪,对树木生长进行连续
监测。 具体安装方法是,刮去垂直于地面 1.5 m处树
干的粗死树皮,安装探头及金属线,调节电阻使初始
值在 2400 赘 左右。 每 30 min 记录存储一次数据。
记录仪的工作原理是:由于树干的径向膨胀与收缩
变化会对固定在树干上的探头产生压力,这种压力
与传感器电阻值之间有很好的线性关系,利用这种
关系可以检测树干微小的径向变化,然后通过与数
据采集器连接,定时记录径向数据,从而实现树木径
向变化的连续动态监测。
数据气象资料使用距样地 3 km 的凉水气象站
(47毅11忆08义 N,128毅53忆06 义 E)的数据,每小时记录 1
次数据。
2.3摇 红松径向生长期的确定
由于可逆的膨胀和收缩,从树干径向变化生长仪
数据直接判断树木生长关键事件时,如径向生长的开
始、结束,会有些困难。 本实验参照 Deslauriers[12]的
研究方法,用连续 15 d 的时间尺度(即把 15 d 提取
的径向变化数据相加)来确定生长季节的开始与结
束,使用单样本的 t鄄检验用来评估 15 d 的径向变化
均值是否等于零(滋 = 0),当值的分布是显著大于零
时认为开始发生径向生长。
7361摇 7期 摇 摇 摇 李兴欢摇 等:小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 摇
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表 1摇 2012年进行树干径向变化测定的 6株红松样树特征
Table 1摇 Characters of the 6 sample trees of Pinus koraiensis for diameter change monitored in 2012
样树编号
Sample tree number
树高
Tree height / m
胸径
Diameter at breast height / cm
冠幅
Crown diameter / m
1# 27.0 52.5 8.0
2# 24.0 39.5 6.5
3# 29.0 71.6 8.5
4# 28.0 44.4 7.0
5# 29.0 56.1 8.0
6# 25.0 37.3 6.0
2.4摇 径向生长的拟合
本研究使用 Gompertz生长模型对生长季红松径
向生长进行拟合。 很多研究表明 Gompertz模型比其
他“ S 冶 型函数更适用于树木的径向生长的拟
合[2, 9, 13]。 函数公式如下:
Y=Aexp(-e茁-kt) (1)
式中,Y 为茎干生长累积量;t 表示时间,生长开始的
时间为 0;A为生长累积量的上渐近线;茁 为与 Y 初
始值有关的参数;k 表示内秉生长率,e 是自然对数
的底数。
2.5摇 径向生长增量的提取以及与气象因子的分析
本研究使用两种径向生长增量提取方法,分析
与气候因子的关系。
(1) 周期循环法
树干直径变化包括两部分,一部分是由于新细
胞的形成、扩大、细胞壁增厚等引起的不可逆生长;
另一部分是由于树干含水量的变化引起的可逆的直
径变化。 树干径向生长增量的提取是使用 Downes
等[1]的方法进行的,将生理周期分为时间约 24 h 的
3个不同阶段(图 2)。 生理周期不同阶段的区分,允
许提取径向生长增量以及更好的与气象数据结合。
3个不同阶段分别为:1) 收缩阶段,树干直径最大值
与最小值之间的这段时间;2) 膨胀阶段,树干直径
由最小值恢复到前一循环最大值之间的时间;3) 增
长阶段,树干直径超过膨胀阶段最大值到这一循环
最大值的时间。 收缩量、膨胀量和增长量分别指的
是这 3个阶段期间的径向变化量。 径向生长增量一
直是通过比较相邻周期最大值估计的,当没有超过
前一周期最大值时,计算的树干半径减少 (驻R -,
mm);当超过前一周期最大值时,计算的树干半径增
加(驻R+,mm)。
(2) 最大值法
本研究又依据 Bouriaud 等[5]的最大值法,从红
松茎干生长数据中提取日最大值,计算连续两日的
最大值之差求得树木茎干的日变化,分析红松日径
向变化与日气象因子的关系。
气象因子选取平均气温( Tmean,益)、最高气温
(Tmax,益)、最低气温(Tmin,益)、降雨量(P,mm)、相
对湿度(RH,%)、土壤 10 cm 深处的温度(Tsoil,益)
以及水汽压亏缺(VPD,kPa)进行统计分析。 水汽压
亏缺是基于空气相对湿度和气温计算出来的。
本文涉及的分析使用 SPSS 18.0 软件完成,图使
用 Origin 8.0 完成。 使用 Pearson相关与偏相关分析
径向变化量与气象因子的关系,当日生长量为负值
时,负日生长量不参与与气象因子关系的分析;利用
逐步回归分析建立多元线性模型。
3摇 结果
3.1摇 径向生长日变化
树干日径向变化周期循环一般历时 24 h,但是
降雨以及冻融会造成较长的收缩或膨胀,使周期时
间超过 24 h[14]。 那些持续(24依3) h 的周期被称为
正常周期(REG),持续时间超过 28 h 的循环称为长
周期(LG),持续时间少于 20 h为短周期[1, 12]。 本研
究统计了生长期内各个阶段的开始时间。 结果表
明,在每日的 8:00—10:00 时,由于树木的蒸腾作用
加强和液流速率增加,使茎干组织内产生了水势梯
度,茎干形成层外侧的组织(韧皮部、周皮)因水势差
脱水,从而使树干半径减少;在 16:00—19:00 时,树
木茎干直径降至一天中的最低值,之后由于蒸腾作
用的减弱以及根系的吸水补充,茎干形成层外侧的
组织吸水膨胀,使树干半径增加[15];在次日 1:00—
4:00时开始进入增长阶段,持续到 8:00 时左右,然
后进入下一个循环(图 2)。
3.2摇 径向生长期的确定
摇 摇 于2012年早春树液开始流动前将树干径向自
8361 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 2摇 红松树干日径向变化,当径向生长超过上一个周期最大值
时,树干半径增加(驻R+);当没有超过上一个周期最大值时,树
干半径减少(驻R-); 正常周期(REG)一般持续 24 h 左右,而长
周期(LG)持续时间则会超过 24 h。
Fig.2摇 Daily variation of stem radial of Pinus koraiensis; The
stem radius increment ( 驻R +) was calculated when the stem
radius exceeds the previous cycle maximum, A 吟R - was
calculated when the previous cycle maximum was not reached.
A regular cycle ( REG) lasts about 24 h, while a long cycle
(LG) lasts more than one day
动记录仪开启,开始记录。 图 3 为整个生长季红松
树干径向累计变化动态,可见 6—7月份是树干直径
生长的主要时期。 从 4 月中旬到 10 月中旬,使用
15 d的时间尺度对红松径向变化进行了分析。 结果
如图 4所示 :在 4 月中下旬有一个与 0 有显著差异
的正值,这属于早春茎干水分恢复阶段。 之后从 5
月中下旬开始连续出现 2 个与 0 有显著差异的正
值,在 7 月中下旬出现最后一个与 0 有显著差异的
正值,综合判断红松的径向生长开始于 5 月中旬,在
7月末生长趋于结束。
3.3摇 红松径向生长的拟合
使用 Gompertz模型对红松径向生长进行了拟合
(图 5)。 从图中可以看出 Gompertz 生长模型很好的
拟合了红松的径向生长,3株红松样木的方程拟合度
达到了极显著水平(P<0.01),可以解释 92%以上的
红松径向变化。 红松径向生长在 5 月中旬开始, 从
5月末(第 150 天左右)开始快速生长,在 6 月 10 日
(第 160 天)左右径向生长速率达到最大值,然后
7—8月是缓慢生长期。从图5还可以看出,3株红
图 3摇 红松树干径向累积变化
Fig.3摇 Cumulative radial variation of Pinus koraiensis in 2012
箭头表示估计的径向生长开始和结束的时间
松的径向变化存在着明显的个体差异。 1 号和 3 号
样木生长主要集中在一年的第 145 天(5 月末)—
185天(6月末),径向生长速率曲线较陡,生长量分
别为 882.74 滋m和 577.89 滋m(图 5A,C)。 而 2号样
木径向生长从第 140 天(5 月下旬)一直持续到第
200天(7月中旬),径向生长速率曲线平缓,生长量
为 1007.71 滋m(图 5B)。
3.4摇 径向生长与气候因子的分析
表 2给出了径向生长期间,周期循环 3 个阶段
与气候因子的 Pearson 相关与偏相关系数。 从
Pearson相关系数可以来看,收缩阶段的树干收缩量
与这一时期的最高气温、水汽压亏缺呈正相关,与最
低气温、相对湿度、土壤温度以及降雨量呈负相关。
膨胀阶段的树干恢复与水汽压亏缺、降雨量呈正相
关,与平均气温、最低气温、相对湿度、土壤温度呈负
相关。 增长阶段的树干径向生长与最高气温、相对
湿度、土壤温度、降雨总量呈正相关,与水汽压亏缺
呈负相关。
9361摇 7期 摇 摇 摇 李兴欢摇 等:小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 摇
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图 4摇 2012年 4月 15日—10月 12 日,以 15 d为 1 组的红松树
干径向变化分布
Fig.4 摇 Stem radius variation distribution of Pinus koraiensis
grouped at 15 d from 15 April to 12 October 2012
灰色突出的箱图表示与 0 有显著差异 (单样本 t 检验,P <
0郾 05); 箱形图表示的是 25%—75%数据的分布规律,箱形图中
间的线段表示的是平均值
摇 摇 表 3 则给出了日径向变化与气候因子的关系。
从 Pearson相关系数来看,日径向变化与每天的相对
湿度、最低气温和降雨量呈显著正相关,而与水汽压
亏缺和日最高气温呈负相关。
为进一步分析径向生长与各气象因子的关系,
进行了偏相关分析。 偏相关分析消除了其他变量的
影响之后,研究两个变量间的相关性,能够真实地反
映这两个变量间相关的性质与密切程度。 分析发现
不同阶段影响因子各不相同(表 2)。 在收缩阶段,
收缩量主要受到相对湿度、土壤温度和水汽压亏缺
的影响。 在膨胀阶段,降雨量、最高气温是影响树干
径向恢复的主要因子。 在增长阶段,最低气温、降雨
量对树干径向生长影响最显著。 日径向变化(表 3)
则与土壤温度和降雨量显著相关。
利用逐步回归分析分别建立多元线性模型,得
到如下 3个模型:
Y1 = 192.979 + 0.343P3 - 119.923VPD3 - 6.958Tmin3 +
12郾 689Tmean3 - 119.840RH2 - 3.633Tmax1 -
76郾 638RH1
R2 = 0.585 n = 177 (2)
Y2 = 191.866 + 0.32P3 - 128.117VPD3 - 7.285Tmin3 +
11郾 854Tmean3 - 206.809RH2 - 2.018Tmax2
R2 = 0.571 n = 177 (3)
Y3 = - 65.346 + 48.941VPD + 0.139P - 4.411Tmax +
191郾 039RH
R2 = 0.341 n = 431 (4)
图 5摇 生长季三株记录完整的红松径向累积变化与径向生长速率
Fig.5 摇 Curve fittings for cumulative radial variation and radial growth rate of Three well鄄documented Pinus koraiensis during the
growing season
A,B,C分别表示记录完整的 3株红松样木
0461 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 2摇 生长季 3个阶段径向变化量与相应阶段气候因子的 Pearson相关性与偏相关系数
Table 2 摇 Pearson correlation and partial correlation coefficient between three phase radial variation and the corresponding phase of
meteorological factors during the growing season
阶段
Phase
平均气温
Average air
temperature
最高气温
Maximum air
temperature
最低气温
Minimum air
temperature
相对湿度
Air relative
humidity
土壤温度
Soil tempe鄄
rature
水汽压亏缺
Vapor
pressure
deficit
降雨量
Precipi鄄
tation
收缩
Contraction
Pearson 相关系数
Pearson correlation coefficient 0.074 0.152
** -0.196** -0.439** -0.195** 0.347** -0.150**
偏相关系数
partial correlation coefficient 0.150
** 0.132* -0.124* -0.282** -0.307** -0.248** -0.104
膨胀
Expansion
Pearson 相关系数
Pearson correlation coefficient -0.273
** 0.072 -0.380** -0.305** -0.292** 0.211** 0.221**
偏相关系数
partial correlation coefficient
-0.078 0.233** -0.069* -0.077 0.043 -0.047 0.385**
生长
Increment
Pearson 相关系数
Pearson correlation coefficient 0.148 0.214
** 0.072 0.276** 0.219** -0.236** 0.700**
偏相关系数
partial correlation coefficient 0.232
** -0.049 -0.307** 0.013 -0.052 -0.150 0.637**
摇 摇 * P < 0.05; **P < 0.01
表 3摇 生长季红松日径向变化与日气象因子的 Pearson相关性与偏相关系数
Table 3摇 Pearson correlation and partial correlation coefficient between daily stem growth of Pinus koraiensis and daily meteorological factors
平均气温
Average air
temperature
最高气温
Maximum air
temperature
最低气温
Minimum air
temperature
相对湿度
Air relative
humidity
土壤温度
Soil temperature
水汽压亏缺
Vapor pressure
deficit
降雨量
Precipitation
Pearson 相关系数
Pearson correlation coefficient -0.103
* -0.420** 0.199** 0.421** -0.103* -0.485** 0.335**
偏相关系数
partial correlation coefficient 0.111*
-0.152** -0.031 0.120* -0.221** 0.027 0.195**
摇 摇 *P <0.05; **P <0.01
摇 摇 公式 2表示的是周期循环法 3 个阶段的气象因
子对红松径向生长影响的多元线性模型;公式 3 表
示的是膨胀和增长阶段的气象因子对红松径向生长
影响的多元线性模型。 公式 4 表示的是日气象因子
对红松日径向变化的影响(日最大值法)。 式中,Y1,
Y2,Y3表示树干直径生长量 ( 滋m),P 表示降雨量
(mm),VPD表示水汽压亏缺(KPa),Tmean表示平均
温度(益),Tmin表示最低温度(益),Tmax表示最高温
度(益),RH表示空气相对湿度,Tsoil表示土壤温度
(益)。 公式 2和公式 3中的下标 1,2,3 分别表示周
期循环法的 3个阶段。
4摇 讨论
4.1摇 径向生长期的确定
确定生长的开始与结束对于研究径向生长与气
候因子的关系是重要的[16鄄17]。 尤其是树木生长缓慢
的寒冷地区,树干水分储存的波动会对径向生长的
提取和一些关键事件(如径向生长的开始,增长,结
束)的识别造成影响。 树木茎干经过冬天的严重缩
水,会在春季进行快速的补水,树干迅速增粗,造成
生长开始的假象。 当试图计算寒冷环境下的径向生
长时,从径向变化记录仪数据中鉴定这一时期至关
重要,因为补水阶段可能很容易与径向生长的开始
相混淆[2, 18]。
本研究结果表明,红松径向生长累积增量在 5
月初至 5月中旬,有一段相对稳定的平台期(图 3),
这段时间的记录有助于生长期开始的鉴定。
Deslauriers等[12]提出大于 10 d的时间尺度能够协助
识别较低海拔的生长开始和茎干生长的主要时期。
在较高海拔,大于 15 d 的时间尺度只能有助于生长
主要时期的确定。 根据样地所处海拔(359 m)及所
处的高纬度特点,本研究使用 15 d 的时间尺度确定
红松的径向生长期,在经过半月的平台期后,红松在
5月中旬开始径向生长。 在 6 月中旬至 7 月中旬的
1461摇 7期 摇 摇 摇 李兴欢摇 等:小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 摇
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径向变化与 0 没有显著差异,造成这一结果的原因
可能是 6 月上旬频繁的降雨量,一方面使土壤含水
量的增加以及叶片和枝干表皮对树干径流的吸收,
促进了细胞的伸长生长[19鄄20];而另一方面则是红松
树皮吸水膨胀造成的可逆的增长,在降雨停止之后,
树皮因脱水而收缩,造成树干直径的减少,从而使 6
月中旬至 7月中旬的径向没有显著变化。 在 7 月末
出现最后一次显著的径向生长表明径向生长逐渐
停止。
红松径向生长速率分析(图 5)表明:红松最大
生长速率出现在 6 月 10 日(第 160 天)左右。 王业
蘧[21]使用游标卡尺对小兴安岭凉水林场红松幼苗
进行了研究,结果是 6月和 7 月红松地径生长迅速,
对全年地径总生长贡献最大;但王业蘧的研究结果
表明 7月份是红松径向生长的迅速期,与本研究 6
月中上旬是红松径向生长迅速期不同。 本研究组同
年用微树芯法研究了红松形成层的活动(未发表)表
明:6月中旬至 7 月初是红松形成层分化、木质部细
胞形成的主要时期,这与 Rossi 等[22]得出的高纬度
和高海拔地区的树木径向生长高峰基本都出现在夏
至日附近相一致。 通过观察红松径向生长累积增量
和降雨量的关系可以看出红松径向变化对降雨非常
敏感,每一次大的降雨都会使径向生长发生显著变
化,6月上旬的密集降雨使红松径向生长大幅增加
(图 3),从而得到的最大生长速率期提前。 因此,虽
然树木径向生长测量仪对树干径向持续变化的监测
是其他方法无法比拟的,但是在应用上要十分谨慎,
对于受降雨影响较大的树木,应当结合其他监测手
段作对比。
4.2摇 红松径向变化与气候的关系
本研究通过两个方面对红松径向生长与气候因
子的关系进行了分析。 首先使用日最大值法分析红
松的日径向变化与气象因子的关系,Pearson 相关分
析以及偏相关分析表明,红松日径向变化与日空气
相对湿度,土壤温度以及降雨量的关系是极显著的。
在相对湿度很高的情况下,树冠蒸腾作用减弱和根
部吸水导致树干径向增加[7]。 管伟和熊伟的研究也
同样表明水分因子对落叶松日径向生长起着最为重
要的作用[6鄄7]。 生长季节的降雨对茎干径向生长的
影响是重大的[1鄄2, 7, 9],一方面降雨能够增加土壤含
水量,促进树干细胞的伸长生长[19鄄20],而另一方面则
是由于树皮吸水膨胀而导致的对径向生长错误的估
计[2]。 土壤温度与净光合作用显著相关,影响着光
合产物的运输与分配[23];同时,土壤低温还会抑制
水分和养分的吸收[24],从而影响径向生长。
另外,本文通过树干循环周期法对径向生长进
行了比较细致的研究,分析了 3 个阶段与相应气候
因子的关系,结果显示不同阶段影响红松径向变化
的环境因子并不相同。 在收缩阶段,土壤温度影响
着根系的吸水能力,能减小树干内部的水分胁迫,降
低树干收缩。 相对湿度提高,空气中水汽增大,使边
界层水汽压与叶片气孔腔的水汽梯度减少,水汽化
过程变慢,液流速度降低[25]。 Herzog 指出[15],树干
径向日变化是与树干液流活动紧密相连的,在不考
虑生长的情况下,树干径向变化是由树体水分含量
变化引起的。 土壤温度和相对湿度从不同的方面影
响着树干体内的水分,从而与径向收缩呈显著相关。
在膨胀和增长阶段,径向变化与最低气温极显著负
相关,因为夜间温度影响树干形成层细胞伸长和增
大,从而影响着树干径向生长[26鄄28],Xiaoxia Li 等[29]
研究了中国青藏高原东南部色季拉山的急尖长苞冷
杉(Abies georgei var)之后,发现在高纬度和高海拔地
区,急尖长苞冷杉幼树和老树都会对最低气温做出
快速响应,认为最低温是限制树木生长最显著的气
象因子。
多元线性模型(公式 3)分析发现,第二和第三
阶段的气象因子可以解释 57. 1%的径向变化。
D俟nisch[30]使用细胞分析和径向生长测量仪监测得
出:当供水充足时 81%的挪威云杉苗木径向细胞扩大
发生在 18:00 至次日 6:00 之间。 同样 Deslauriers[2]
在研究了加拿大冷杉(Abies balsamea (L.) Mill.)之
后也得出了同样的结论,并且认为 8:00 至 17:00 收
缩阶段的气象对径向生长的影响可能并不大。 在模
型中去除第一阶段的气象因子后(公式 3),R2并没
有明显的减少,也支持了这一结果。 但是不论是公
式 2还是公式 3,模型效果都明显优于公式 4,公式 4
只解释了 34.1%的日径向变化,说明周期循环法比
日最大值法更加适合分析红松日径向变化和气象因
子的关系。 相比之下,Downes 等[1]发现,增长阶段
期间的平均气候并没有比日气象解释更多的生长变
化;但 Deslauriers[2]用自助法(Bootstrap) 1 000 次重
采样计算响应函数,相关系数解释了 90%以上的径
2461 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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向生长变化。 在本研究中,红松径向生长并不是仅
受气象因子的影响(气象因子最多解释 58%的径向
变化),可能还与树木本身的生物学特性和生理学特
性有关,如树干形成层的活动与分化[1]、基因表
达[31]和激素信号[32]等。 因此要更好的理解气候对
径向生长的影响,还需要对树木生物学和生理学特
性进行更深入的研究。
5摇 结论
不论是周期循环法还是日最大值法都显示红松
径向生长与气候因子有显著的关系,但是周期循环
法能更加细化的分析日气象因子对径向生长的影
响,能够解释更多的红松径向变化,其中膨胀和增长
阶段的气象因子对红松径向生长的影响更大。 在本
研究中,降雨和最低气温是影响红松径向生长的关
键气候因子。 通过径向生长测量仪监测,红松径向
生长在 5月中下旬开始,在 7 月末趋于结束。 生长
模式为“S冶形,最大径向生长速率出现在 6 月中上
旬。 径向生长测量仪的测定结果与直径生长的实际
周期还存在一定差异,因此其应用还应结合其他监
测手段。
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4461 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援苑 粤责则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 缘园园园鄄赠藻葬则 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥枣 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 匝蚤灶早澡葬蚤鄄栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 葬灶凿 澡蚤泽贼燥则蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 燥枣 在燥蚤早藻 憎藻贼造葬灶凿泽
匀耘 再蚤曾蚤灶袁宰哉 晕蚤灶早袁在匀哉 匝蚤怎忆葬灶袁藻贼 葬造 渊员远员缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则怎造藻 燥枣 孕蚤糟藻葬 泽糟澡则藻灶噪蚤葬灶葬 枣燥则藻泽贼忆泽 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
粤皂蚤灶藻皂 耘蕴陨袁 悦匀粤晕郧 杂澡怎灶造蚤袁 在匀粤晕郧 再怎贼葬燥袁 藻贼 葬造 渊员远圆远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
阅葬蚤造赠 泽贼藻皂 则葬凿蚤葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 蚤贼泽 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 皂藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 载蚤葬燥曾蚤灶早忆 葬灶 皂燥怎灶贼葬蚤灶
蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁酝粤韵 在蚤躁怎灶袁藻贼 葬造 渊员远猿缘冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造燥早早蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻泽 燥灶 泽怎则枣葬糟藻 泽燥蚤造 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠
宰哉 月燥遭燥袁 郧哉韵 允蚤葬灶枣藻灶袁 宰哉 允怎灶躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员远源缘冤
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月粤陨 载蚤怎皂藻蚤袁匀粤晕 再燥怎扎澡蚤袁郧哉韵 匀葬灶择蚤灶早 渊员远缘源冤
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酝燥凿藻造蚤灶早 贼则藻藻 糟则燥憎灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 杂蚤皂葬燥 责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 噪藻泽蚤赠葬 增葬则援 造葬灶早遭蚤葬灶藻灶泽蚤泽冤 灶葬贼怎则葬造 枣燥则藻泽贼
韵哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 载陨粤韵 再蚤枣葬袁 宰粤晕郧 允怎灶枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远远猿冤
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陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂葬早灶藻泽蚤怎皂 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶凿 藻曾糟藻泽泽 燥灶 糟澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 晕藻憎澡葬造造 灶葬增藻造 燥则葬灶早藻 造藻葬增藻泽
蕴陨晕郧 蕴蚤造蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤袁 孕耘晕郧 蕴蚤葬灶早扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊员远苑圆冤
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杂藻藻凿 枣燥则葬早蚤灶早 葬灶凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 赠藻憎 渊栽葬曾怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 增葬则援 皂葬蚤则藻蚤冤 遭赠 枣则怎早蚤增燥则燥怎泽 遭蚤则凿泽 憎蚤贼澡蚤灶 责葬贼糟澡赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽
蕴陨 晕蚤灶早袁 宰粤晕郧 在澡藻灶早袁 蕴哉 悦澡葬灶早澡怎袁 藻贼 葬造早 渊员远愿员冤
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陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 造藻葬凿 葬灶凿 贼憎燥 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 葬造早葬藻 蕴陨哉 蕴怎袁 再粤晕 匀葬燥袁 蕴陨 悦澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤扎藻鄄枣则葬糟贼蚤燥灶藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 糟怎造贼怎则藻 责燥灶凿泽 燥枣 粤责燥泽贼蚤糟澡燥责怎泽 躁葬责燥灶蚤糟怎泽 杂藻造藻灶噪葬
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允陨粤晕郧 酝蚤灶袁 杂匀耘晕 酝蚤灶早曾蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊员苑源远冤
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蕴陨晕 月蚤灶早择蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤灶早憎藻蚤袁 悦匀耘晕 再蚤灶早袁藻贼 葬造 渊员苑苑圆冤
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孕葬糟蚤枣蚤糟 韵糟藻葬灶 云耘晕郧 再燥灶早躁蚤怎袁 悦匀耘晕 载蚤灶躁怎灶袁 再粤晕郧 酝蚤灶早曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊员愿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 灶燥灶鄄怎泽藻 增葬造怎藻 宰栽孕 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥早灶蚤贼蚤燥灶院 贼葬噪蚤灶早 贼澡藻 泽葬灶躁蚤葬灶早 责造葬蚤灶 葬泽 葬 糟葬泽藻
郧粤韵 匝蚤灶袁粤韵 悦澡葬灶早造蚤灶袁悦匀耘晕 匀燥灶早早怎葬灶早袁藻贼 葬造 渊员愿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 泽怎则枣葬糟藻 憎葬贼藻则 葬灶凿 糟燥葬泽贼葬造 早则燥怎灶凿憎葬贼藻则 燥枣 匀怎灶澡藻 砸蚤增藻则
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灾蚤藻憎 孕燥蚤灶贼
栽澡藻 凿蚤泽糟怎泽泽蚤燥灶 葬遭燥怎贼 贼澡藻 凿藻泽蚤早灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 杂匀耘晕 郧怎燥枣葬灶早 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎
远怨愿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 苑期摇 渊圆园员源年 源月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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