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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 23 期摇 摇 2012 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
中国石龙子母体孕期调温诱导幼体表型:母体操纵假说的实验检测 李摇 宏,周宗师,吴延庆,等 (7255)……
同种或异种干扰对花鼠分散贮藏点选择的影响 申摇 圳,董摇 钟,曹令立,等 (7264)……………………………
曝气充氧条件下污染河道氨挥发特性模拟 刘摇 波,王文林,凌摇 芬,等 (7270)…………………………………
贵州草海越冬斑头雁日间行为模式及环境因素对行为的影响 杨延峰,张国钢,陆摇 军,等 (7280)……………
青藏高原多年冻土区积雪对沼泽、草甸浅层土壤水热过程的影响 常摇 娟,王根绪,高永恒,等 (7289)………
长沙城市斑块湿地资源的时空演变 恭映璧,靖摇 磊,彭摇 磊,等 (7302)…………………………………………
基于模型数据融合的千烟洲亚热带人工林碳水通量模拟 任小丽,何洪林,刘摇 敏,等 (7313)…………………
农田氮素非点源污染控制的生态补偿标准———以江苏省宜兴市为例 张摇 印,周羽辰,孙摇 华 (7327)………
用 PFU微型生物群落监测技术评价化工废水的静态毒性 李朝霞,张玉国,梁慧星 (7336)……………………
京郊农业生物循环系统生态经济能值评估———以密云尖岩村为例 周连第,胡艳霞,王亚芝,等 (7346)………
基于遥感的夏季西安城市公园“冷效应冶研究 冯晓刚,石摇 辉 (7355)…………………………………………
海南岛主要森林类型时空动态及关键驱动因子 王树东,欧阳志云,张翠萍,等 (7364)…………………………
不同播种时间对吉林省西部玉米绿水足迹的影响 秦丽杰,靳英华,段佩利 (7375)……………………………
黄土塬区不同品种玉米间作群体生长特征的动态变化 王小林,张岁岐,王淑庆,等 (7383)……………………
密植条件下种植方式对夏玉米群体根冠特性及产量的影响 李宗新,陈源泉,王庆成,等 (7391)………………
沙地不同发育阶段的人工生物结皮对重金属的富集作用 徐摇 杰,敖艳青,张璟霞,等 (7402)…………………
增强 UV鄄B辐射和氮对谷子叶光合色素及非酶促保护物质的影响 方摇 兴,钟章成 (7411)……………………
不同产地披针叶茴香光合特性对水分胁迫和复水的响应 曹永慧,周本智,陈双林,等 (7421)…………………
芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 董满宇,江摇 源,王明昌,等 (7430)…………………………………
地形对植被生物量遥感反演的影响———以广州市为例 宋巍巍,管东生, 王摇 刚 (7440)………………………
指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响 王力朋,晏紫伊,李吉跃,等 (7452)……………………
火烧伤害对兴安落叶松树干径向生长的影响 王晓春,鲁永现 (7463)……………………………………………
山地梨枣树耗水特征及模型 辛小桂,吴普特,汪有科,等 (7473)…………………………………………………
两种常绿阔叶植物越冬光系统功能转变的特异性 钟传飞,张运涛,武晓颖,等 (7483)…………………………
干旱胁迫对银杏叶片光合系统域荧光特性的影响 魏晓东,陈国祥,施大伟,等 (7492)…………………………
神农架川金丝猴栖息地森林群落的数量分类与排序 李广良,丛摇 静,卢摇 慧,等 (7501)………………………
碱性土壤盐化过程中阴离子对土壤中镉有效态和植物吸收镉的影响 王祖伟,弋良朋,高文燕,等 (7512)……
两种绣线菊耐弱光能力的光合适应性 刘慧民,马艳丽,王柏臣,等 (7519)………………………………………
闽楠人工林细根寿命及其影响因素 郑金兴,黄锦学,王珍珍,等 (7532)…………………………………………
旅游交通碳排放的空间结构与情景分析 肖摇 潇,张摇 捷,卢俊宇,等 (7540)……………………………………
北京市妫水河流域人类活动的水文响应 刘玉明,张摇 静,武鹏飞,等 (7549)……………………………………
膜下滴灌技术生态鄄经济与可持续性分析———以新疆玛纳斯河流域棉花为例
范文波,吴普特,马枫梅 (7559)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
高温胁迫及其持续时间对棉蚜死亡和繁殖的影响 高桂珍,吕昭智,夏德萍,等 (7568)…………………………
桉树枝瘿姬小蜂虫瘿解剖特征与寄主叶片生理指标的变化 吴耀军,常明山,盛摇 双,等 (7576)………………
西南桦纯林与西南桦伊红椎混交林碳贮量比较 何友均,覃摇 林,李智勇,等 (7586)……………………………
长沙城市森林土壤 7 种重金属含量特征及其潜在生态风险 方摇 晰,唐志娟,田大伦,等 (7595)………………
专论与综述
城乡结合部人鄄环境系统关系研究综述 黄宝荣,张慧智 (7607)…………………………………………………
陆地生态系统碳水通量贡献区评价综述 张摇 慧,申双和,温学发,等 (7622)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*380*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄12
封面图说: 麋鹿群在过河———麋鹿属于鹿科,是中国的特有动物。 历史上麋鹿曾经广布于东亚地区,到 19 世纪时,只剩下在北
京南海子皇家猎苑内一群。 1900 年,八国联军攻陷北京,麋鹿被抢劫一空。 1901 年,英国的贝福特公爵用重金从
法、德、荷、比四国收买了世界上仅有的 18 头麋鹿,以半野生的方式集中放养在乌邦寺庄园内,麋鹿这才免于绝灭。
在世界动物保护组织的协调下,1985 年起麋鹿从英国分批回归家乡,放养到北京大兴南海子、江苏省大丰等地。 这
是在江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区放养的麋鹿群正在过河。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 23 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 23
Dec. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41171067, 40871055)
收稿日期:2012鄄03鄄09; 摇 摇 修订日期:2012鄄09鄄18
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jiangy@ bnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201203090322
董满宇, 江源, 王明昌, 张文涛, 杨浩春.芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征.生态学报,2012,32(23):7430鄄7439.
Dong M Y, Jiang Y, Wang M C, Zhang W T, Yang H C. Seasonal variations in the stems of Larix principis鄄rupprechtii at the treeline of the Luya
Mountains. Acta Ecologica Sinica,2012,32(23):7430鄄7439.
芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征
董满宇1,2,3, 江摇 源1,2,*, 王明昌2, 张文涛2, 杨浩春2
(1. 北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京摇 100875; 2. 北京师范大学资源学院, 北京摇 100875;
3. 北京师范大学生命科学学院, 北京摇 100875)
摘要: 利用点状树木径向变化记录仪对芦芽山林线树种华北落叶松树木茎干的径向变化进行了一年的连续观测,分析了华北
落叶松茎干径向日变化规律及茎干累积变化的季节动态。 结果表明:华北落叶松茎干日变化在温暖季和寒冷季存在着相反的
变化模式。 在温暖季,茎干径向日变化归因于空气温度导致树木蒸腾作用强度的日变化而使茎干组织水分发生变化;在寒冷
季,茎干径向日变化主要是因为空气温度通过热力学原理导致的“茎干冻融作用冶。 华北落叶松年内茎干径向变化存在 4 个不
同阶段:1)春季茎干水分恢复期,2)夏季茎干快速增长期,3)秋季茎干脱水收缩期,4)冬季茎干相对稳定期。 在不同阶段,影响
华北落叶松茎干径向变化的环境因子并不一致。 土壤温度为生长季中控制华北落叶松茎干径向生长的主导因子。
关键词:树木径向变化记录仪; 林线; 径向变化; 季节特征; 华北落叶松
Seasonal variations in the stems of Larix principis鄄rupprechtii at the treeline of the
Luya Mountains
DONG Manyu1,2,3, JIANG Yuan1,2,*, WANG Mingchang2, ZHANG Wentao2, YANG Haochun2
1 State Key Laboratory of Earth Surface Process and Resource Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
2 College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
3 College of Life Science, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract: The treeline, which is defined as the upper limit of altitudinal tree distribution, is one of the most conspicuous
vegetation boundaries worldwide. Treeline environments are generally characterized by harsh climatic conditions, which
restrict tree growth and metabolic functions. Tree growth at the treeline is very sensitive to environmental changes, and it
may be immediately influenced by small changes to limiting factors. Therefore, tree growth at the treeline can be used as an
amplifier of external environmental changes, which has important implications for global climate change research. Fine
resolution studies of tree radial variation on short temporal scales can be useful for exploring the interplay of the main
physical variables that trigger the radial variation. From 19 Oct. 2008 to 17 Oct. 2009, we continuously monitored the stem
radial variation of Larix principis鄄rupprechtii trees using point dendrometers, at the treeline of the Luya Mountains, in
Shanxi, northern China. Our results showed that there were two reverse daily variation patterns in the warm and cold
seasons, which were related to the daily transpiration rates and daily stem freeze鄄thaw cycles, respectively. In the warm
seasons, the diurnal stem variation pattern was resolved into three phases: (1) radius contraction, (2) radius expansion,
and (3) radius increment. Generally, during daytime, when tree transpiration exceeded water absorption, stem diameters
usually decreased, and stem expansion occurred at night because of greater water absorption by the roots compared with
water loss due to transpiration. In our study, a wide range of stem radius variations occurred during the stem freeze鄄thaw
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cycles during the cold seasons when the air temperature fluctuated around - 5益 . The course of the cumulative radial
variation during the year showed similarities among individuals representing the characteristic seasonal patterns. The average
net stem radial increment of Larix principis鄄rupprechtii during the growing season was (2014. 1依240. 5) 滋m. Annual stem
radial variation of Larix principis鄄rupprechtii was divided into four distinct periods: (1) spring stem rehydration, (2)
summer stem rapid growth, (3) autumn stem dehydration contraction, and (4) winter stem stagnation. During different
growth periods, the major environmental factors controlling stem radial variation were different. During the first period, the
large radial increments were due to stem tissue rehydration by root pressure in early spring, and soil water content became
the crucial environmental factor influencing stem radius variation. During the period of rapid stem growth in the summer,
soil temperature was the major determining factor. Low soil temperature can inhibit net photosynthesis of Larix principis鄄
rupprechtii, distribution of non鄄structural carbohydrates in the stem, and root activity and water uptake. The third period
was characterized by the cessation of increments accompanied by dehydration of stem cells. These changes accompanied the
declines in temperature and soil water content. Changes occurring in the cambia likely allow for over鄄wintering, which may
be a survival strategy to avoid frost damage during cold winter conditions. During the fourth period, Larix principis鄄
rupprechtii entered the dormancy stage and the stem remained relatively stable. It was observed that fluctuations in the
radius of Larix principis鄄rupprechtii were mainly related to the changes in air temperature.
Key Words: dendrometer; treeline; stem radial variations; seasonal characteristics; Larix principis鄄rupprechtii
亚高山森林和高山苔原之间的生态过渡带,即高山林线,是最清晰的植被界线之一[1]。 高山林线地区树
木生长显著受到外界极端环境条件的影响,其对环境变化十分敏感,限制性因子微弱的改变会立刻影响到树
木的生长,目前高山林线已成为全球变化监测的重要区域,在相关研究中得到了广泛的关注[2鄄3]。 目前我国
在高山林线过渡带,有关树木径向生长的研究主要是基于树木年轮分析开展的[4鄄13]。 通过树木年轮分析,于
大炮等[6]在长白山北坡林线研究时发现,林线树种岳桦当年树木径向生长与上一年冬季、当年春季降水量以
及上一年冬季、当年 3 月气温密切相关。 彭剑峰等[7]通过对阿尼玛卿山地中部高山林线祁连圆柏树木年轮宽
度年表的研究,发现祁连圆柏树木生长与当年 7 月平均气温呈显著正相关。 康永祥等[12]研究太白山高山林
线区太白红杉林年轮宽度对气候变化的响应,发现太白红杉年轮序列与当年 4 月气温呈显著正相关,而与月
降水量关系复杂。 年轮分析在长时间尺度上能够很好地反映树木径向生长与气候因子的关系,但其不能很好
地应用于日、季节等较小尺度上树木径向生长变化的研究。
树木径向变化记录仪(简称记录仪)是一种用来自动连续监测树木茎干径向变化的仪器[14],其可以记录
一日内的树干径向变化状况。 这种高分辨率的树干径向变化监测,对于在天乃至小时时间尺度上,从树木生
理生态学角度深入分析树木径向生长对于外界环境因子(如温度、降水、土壤含水量等)变化的响应机理具有
重要价值[15]。 20 世纪 70 年代中期以来,国外开始广泛地应用记录仪来研究树木茎干径向生长变化[16],特别
在近 10a 来,众多国外学者选择使用记录仪来研究高山林线地区树木的径向生长及其与环境因子的关
系[14, 17鄄18]。 Gruber等[17]对奥地利西部的阿尔卑斯山高山林线树种 Pinus cembra,Picea abies,Larix decidua 年
内树木径向变化的研究表明,树干径向日变化量与温度呈现出显著正相关关系。 Biondi 等[18]在墨西哥热带
高山林线,监测林线树种 Pinus hartwegii径向变化动态时发现,在生长季中期(6—7月),树木茎干径向变化主
要受到土壤水分的影响。 目前,国内学者仅见闫俊华等[19],李秧秧等[20],熊伟等[21],肖生春等[22], 分别在鼎
湖山自然保护区、陕西黄土丘陵区的天然林、六盘山南坡的人工林及黑河下游胡杨林,利用点状或带状记录
仪,在生长季或干旱季,对树木径向生长特征进行过研究。 而国内有关记录仪在高山林线树木生长方面上的
应用鲜见,本研究小组于 2007 年,在生长季中后期,对山西芦芽山高山林线组成树种白杄(Picea meyeri)与华
北落叶松(Larix principis鄄rupprechtii)树木径向生长进行过监测[23-24]。
可以发现,上述国内基于记录仪开展的研究,因其选取的时间较短,并没有全面阐明树木茎干的季节变化
1347摇 23 期 摇 摇 摇 董满宇摇 等:芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 摇
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特征及其对环境因子的响应,特别是在高山林线过渡带,基于记录仪开展的高分辨率树木径向变化等相关研
究还不够深入。 基于此,本文以华北地区具有代表性的芦芽山高山林线组成树种———华北落叶松为研究对
象,利用点状记录仪开展了华北落叶松茎干径向变化的季节动态及其与环境因子关系的研究,旨在揭示日、季
节尺度上高山林线树木径向变化对环境因子变化响应的内在生理生态学机制,以期为进一步开展高山林线树
木生长对全球气候变化的响应研究提供科学依据。 本研究的目的在于了解:1)华北落叶松茎干径向生长的
日变化规律;2)华北落叶松年内茎干径向累积变化的季节动态及其与环境因子之间的关系。
1摇 研究区概况
本研究在山西省吕梁山脉的主峰芦芽山开展(图 1),芦芽山位于吕梁山北端,其地理坐标为 38毅35忆— 38毅
45忆N, 111毅50忆—112毅5忆E,海拔 1200—2783 m,最高峰荷叶坪海拔 2787 m,其余山峰均在 2000 m 左右。 芦芽
山属暖温带半湿润区,具有明显的大陆性气候特点,夏季凉爽多雨,冬季寒冷干燥,年均气温 4—7 益,年降水
量 384—679 mm,无霜期 130—170 d[24]。 芦芽山海拔 1750—2600 m地带,基本上是以白杄和华北落叶松为建
群种组成的寒温性针叶林,土壤为棕色森林土;2450—2772 m为亚高山灌丛草甸,土壤为亚高山草甸土[25]。
2摇 实验设计与数据处理
图 1摇 实验样地地理位置
Fig. 1摇 Location of the study plot
2. 1摇 样点布设
研究地点位于芦芽山荷叶坪北坡林线附近的白杄
与华北落叶松混交林(图 1),群落的建群种为白杄和华
北落叶松。 实验样地位于芦芽山森林分布的上限林缘,
38毅43忆47义N, 111毅50忆16义E,海拔 2737 m,平均坡度 25毅,
坡向为北偏西 45毅。 林内郁闭度 0. 9,林下基本无灌层,
实验样地上部广泛分布有以二柱头镳草 ( Scirpus
distigmaticus)和高山嵩草(Kobresia pygmaea)为优势种
的高山草甸群落[24]。
2. 2摇 华北落叶松茎干径向生长数据采集及信息提取
在实验样地内选取干形较直、具有平均长势的华北
落叶松 3 棵作为实验监测对象(表 1),使其在最大程度
上能够反映实验样地林线树种华北落叶松的树木生长
状况。 将点状记录仪(DR 型, Ecomatik, 德国)设置于
树木茎干 1. 5 m高处,安装仪器之前先将树干外部的死
皮剥去,于 2009 年 10 月 19 日—2010 年 10 月 17 日,连
续测定树木茎干径向变化过程。 所获取的样树茎干径向变化信息利用四通道 DL10 型数据采集器(Ecomatik,
德国)进行采集,每 30 min记录 1 个数据。 点状记录仪测量原理为:树干的径向收缩与膨胀对固定在树干上
的传感器探头产生的压力变化,经过滑动变阻器转换为电阻值的变化来反映树木茎干的径向变化[17],测量的
分辨率为 1滋m。 依据 Bouriaud等[26]的方法———最大值法,提取茎干径向生长信息,即从 00:00—23:30 所获
取的 48 个原始树木茎干数据中提取最大值,计算连续两日的最大值之差求得树木茎干的日变化(驻R) (图
2)。 树木茎干径向累积变化量为逐日茎干日变化量(驻R)的累加之和。
表 1摇 华北落叶松样树的基本特征
Table 1摇 Characters of three Larix principis鄄rupprechtii sample trees
样树编号
Number
树高 / m
Tree height
胸径 / cm
Diameter at breast height
冠幅 / m
Crown diameter
1# 5. 5 20 3. 5
2# 3 10 1. 5
3# 3. 5 11 1. 7
2347 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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2. 3摇 环境因子的测定
在测定样树径向变化的同时,同步测定样地内环境因子的变化:20 cm 深处的土壤含水量(Ws, m3 / m3)
(ML2x, Delta鄄T, UK),20 cm深处的土壤温度(Ts, 益)(ST鄄05, Delta鄄T, UK),利用 GP1 数据采集器(Delta鄄
T, UK)进行数据采集。 在实验样地上部的开阔草甸处设置 HOBO 小型自动气象站(Onset, USA),测定降水
量(P, mm)及 1. 5 cm高处的空气温度(Ta, 益),相对湿度(Rh,% ),环境因子测定的时间间隔也为 30 min。
水汽压差(VPD, kPa)基于空气相对湿度和空气温度的数据计算得到。 因仪器出现故障,7 月 8 日—7 月 18
日空气相对湿度数据缺测。
2. 4摇 数据处理
首先对获取的实验数据进行检验,将数据序列中的异常值剔除,以保证进一步分析的数据质量。 为便于
分析年、季茎干日变化与环境因子的关系,环境因子数据取一日内 48 个原始数据的平均值,降水量为加和,华
北落叶松茎干径向日变化量(驻R)取 3 棵样树的平均值。 本文中的偏相关分析和逐步回归分析采用数据统计
软件 SPSS15. 0 完成。
3摇 结果与分析
摇 图 2摇 华北落叶松样树#2 茎干径向日变化
Fig. 2摇 Daily stem radial variation of Larix principis鄄rupprechtii
sample tree#2
a为茎干 驻R+循环,b为茎干 驻R-循环,c 为超长的膨胀变化,d 为
超长的收缩变化
3. 1摇 华北落叶松茎干径向日变化
通常树木茎干径向变化包括因茎干水分变化导致
的可逆的茎干收缩与膨胀变化和不可逆的茎干形成层
细胞的分裂与伸长生长[14]。 图 2 给出了记录仪记录的
华北落叶松 7 月 2—12 日的茎干径向日变化,依据
Deslauriers等[27]的方法,将树木茎干日变化分成 3 个阶
段:1)收缩期,树木茎干从日第一个半径最大值到最小
值的变化阶段;2)膨胀期,树木茎干从半径最小值到下
一个最大值的变化阶段;3)增长期,树木茎干半径在膨
胀期达到前一个最大值开始到下一个最大值的变化阶
段。 一个茎干日循环变化包括茎干的收缩阶段与膨胀
阶段,当在膨胀期树木茎干半径超过了前一个最大值,
即表现有茎干正增长(驻R+);当在膨胀期树木茎干半径
没有超过前一个最大值,即第 3 阶段没有出现,表现为
茎干的收缩(驻R-)。 当有连续降水出现时,树木茎干表
现为超长的膨胀变化,降水结束后出现超长的收缩变化。
3. 2摇 华北落叶松茎干径向日变化量(驻R)动态
图 3 呈现出了华北落叶松茎干径向日变化量(驻R)动态,从图中可以看出,在冬季及初春,树木茎干的日
波动幅度较大,这主要归结为空气温度出现急剧变化导致树木出现“茎干冻融作用冶,茎干日变化量较大(驻R
>0. 15 mm),最大茎干日变化量为 0. 37 mm,其具体作用机理详见下文。 5 月份以后,华北落叶松茎干径向日
变化量的大幅度波动主要与降水有关,降水不但能够提高土壤含水量,使茎干组织水分增加,茎干持续膨胀,
而且树木通过叶片及枝干表皮对树干茎流的有效吸收,也是增加茎干组织水分含量的一个重要途径[28],当降
水结束后茎干组织因失水而出现明显的收缩变化。 9 月份以后,随着树木径向生长趋于停止,茎干日变化量
也逐渐降低,小于 0. 1 mm。 在冬季,除了气温发生大幅度的波动变化,其余大部分时间内树木茎干保持相对
稳定,日茎干波动变化小,基本在 0. 05 mm以下。
3. 3摇 华北落叶松茎干径向累积变化的季节动态
从华北落叶松茎干径向累积季节动态变化来看(图 4),3 棵样树表现出相似的变化趋势,依据图 4 展现
的茎干径向累积变化的季节动态,可将华北落叶松年内茎干径向变化划分为明显不同的 4 个阶段:1)春季茎
3347摇 23 期 摇 摇 摇 董满宇摇 等:芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 摇
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图 3摇 华北落叶松径向日变化量(驻R)季节动态
摇 Fig. 3 摇 Time series of daily radial variation ( 驻R) of Larix
principis鄄rupprechtii
干水分恢复期(A阶段)(4 月末—6月初);2)夏季茎干
快速增长期(B 阶段)(6 月初—8月中旬);3)秋季茎干
脱水收缩期(C 阶段) (8 月中旬—12 月末);4)冬季茎
干相对稳定期(D阶段)(12 月末—4月末)。 表 2 给出
了不同生长阶段华北落叶松树木茎干径向累积变化与
环境因子的偏相关系数,可以看出,在不同生长阶段,影
响华北落叶松茎干径向变化的主导环境因子有所不同。
在春季茎干水分恢复期,茎干的累积变化主要受土壤含
水量的影响,两者的偏相关系数较高;进入夏季茎干快
速增长期,茎干累积变化显著受到土壤温度、土壤含水
量的影响,而受空气温度及水汽压差(VPD)的影响并不
明显。 在秋季茎干脱水收缩期和冬季茎干相对稳定期,
土壤温度、空气温度及土壤含水量为影响茎干累积变化
的重要环境因子。
图 4摇 华北落叶松茎干径向累积及相关环境因子的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal changes of cumulative radial variation of Larix principis鄄rupprechtii and the corresponding environmental factors
在夏季茎干快速增长期(即生长季),华北落叶松茎干径向净生长量为(2014. 1依240. 5)滋m。 图 5 呈现了
生长季华北落叶松茎干径向净生长量与环境因子的相关关系。 可以看出,华北落叶松径向净生长量与土壤温
度、空气温度为显著正相关,与土壤含水量与水汽压差为显著负相关,与降水量没有表现出明显的相关性。 从
决定系数(R2)比较来看,生长季华北落叶松茎干径向生长主要受到土壤温度的影响,土壤温度可以解释 89%
的茎干径向净生长量变化。
4347 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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表 2摇 不同生长阶段华北落叶松树木茎干径向累积变化与环境因子的偏相关系数
Table 2摇 Partial correlation coefficients between cumulative radial variation of Larix principis鄄rupprechtii and environmental factors in different
periods in a year
土壤温度
Soil temperature
Ts
空气温度
Air temperature
Ta
水汽压差
Vapour pressure
deficit VPD
土壤含水量
Soil water content
Ws
降水量
Precipitation
P
A 阶段 phase 0. 167 -0. 104 0. 051 0. 616** -0. 043
B 阶段 phase 0. 925** 0. 173 -0. 166 -0. 214* 0. 021
C 阶段 phase 0. 612** 0. 332** -0. 124 0. 277** 0. 094
D 阶段 phase 0. 791** 0. 412** -0. 073 0. 460** -0. 075
摇 摇 * <0. 01; **<0. 001
图 5摇 生长季华北落叶松茎干径向静生长量与环境因子的相关关系
Fig. 5摇 The relationships between net radial increment of Larix principis鄄rupprechtii and environmental factors during the growing season
4摇 讨论
4. 1摇 华北落叶松茎干径向日变化模式
如图 2 所示,在温暖季节,华北落叶松茎干日变化主要是因空气温度导致树木蒸腾作用强度的日变化引
起的树木茎干组织水分的减少和增加,使树木茎干出现了白天收缩和夜间膨胀的日变化[16]。 但随着空气温
度的逐渐降低,进入冬季,样地空气日最高温基本在-5 益以下,发现华北落叶松树木茎干日变化动态发生了
变化,从图 6 可以发现,在温暖季和寒冷季,华北落叶松茎干径向日变化与空气温度变化的相关性刚好相反。
Zweifel等[29]在研究 Picea abies 树木茎干变化也有相同发现,当空气温度降低到-5 益以下,树木茎干液流完
全停止,树木茎干日循环出现了与温暖季相反的模式,表现为茎干夜间收缩和白天膨胀变化。 Zweifel等[29]报
道了其形成机理:夜间因地面长波辐射冷却气温降低,木质部中的胞间隙首先出现冰结晶[30鄄31],而此时木质
部外部的活性细胞(主要是树皮细胞)并未出现结冰现象。 因冰结晶的化学势能,树皮细胞中的水分通过渗
透作用转移到木质部,其细胞体积减小,而此时坚实的木质部并没有因胞间隙出现结冰而出现体积明显变化,
5347摇 23 期 摇 摇 摇 董满宇摇 等:芦芽山林线华北落叶松径向变化季节特征 摇
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图 6摇 华北落叶松在温暖季及寒冷季的茎干径向变化
摇 Fig. 6摇 Stem radial variation of Larix principis鄄rupprechtii and the
corresponding air temperature ( Ta ) in the warm season and
cold season
导致树木茎干出现收缩现象[31]。 当白天气温升高,木
质部中的胞间隙冰晶体开始融化,外部已脱水的活细胞
开始吸水,树木茎干出现膨胀,本文中将这一作用过程
简称为“茎干冻融作用冶。 这种因气温快速降低导致的
木质部外部活细胞中的水分转移至茎干木质部中,其可
以保护木质部外部活细胞不会因温度过低导致细胞内
出现水分结冰而受到冻害[29],同时因“茎干冻融作用冶
树木茎干会产生较大幅度的径向变化。 Bryan 等[32]通
过对春寒期 Pinus radiata 茎干径向变化的观测发现,
“茎干冻融作用冶导致的茎干收缩量为生长季常日收缩
量的 10 倍。 在本文也有类似的发现,在 11 月,1 月和 2
月(图 4 箭头指示处),当空气温度在-5 益上下发生大
幅变化时,华北落叶松茎干累积变化幅度较大。
4. 2摇 华北落叶松茎干径向变化与环境因子关系
从华北落叶松树干径向累计变化与环境因子的偏
相关系数(表 2)可以发现,随着环境因子的季节变化,在不同生长阶段,与茎干径向变化相关的主导环境因子
并不一致,类似的结论也见于其他地区的研究结果[15]。 由于年际间高山林线处环境因子的差异变化,华北落
叶松茎干径向变化的四个不同阶段的始末时间在年际间可能略有不同。
在春季茎干水分恢复期,土壤含水量为华北落叶松径向变化的主导环境因子。 高山林线树木经历秋季脱
水和冬季寒旱后,树木茎干组织处于严重的水分亏缺状态。 在生长季前,树木茎干要进行水分的补充来达到
组织细胞的水分平衡,因为细胞膨压的恢复对于树木径向生长是至关重要的[33鄄34],其是控制细胞伸长生长的
基本动力[35]。 进入 4 月末,随着空气温度升高,积雪开始融化,土壤含水量升高,树木通过根压吸水,树木茎
干表现出明显的径向膨胀。 在此阶段,土壤平均温度基本在 0益左右,由于土壤低温的影响,华北落叶松尚未
进入生长季节。 Tardif等[15]研究北方森林 7 种树木茎干径向变化,发现春季树木出现的快速茎干膨胀变化是
因土壤含水量升高,树木根部吸水导致树木茎干组织水分快速恢复造成的,与本文观测的结果相一致。
夏季茎干快速增长期(即生长季),华北落叶松茎干径向生长显著受到土壤温度的影响(表 2 和图 5)。
Havranek等[36]在高山林线研究发现,土壤温度小于 7 益时,林线树木净光合作用将会受到抑制。 从图 4 可以
看到,进入夏季,林线地区的土壤温度还处于较低水平,即 6 月初土壤温度还处于 0 益左右,之后才缓慢升高,
直到 7 月中旬土壤温度才超过 7 益,也就是说在 7 月中旬之前,华北落叶松的光合作用一直受到林线处土壤
低温的抑制。 树木茎干形成层是非结构碳水化合物(NSC)的汇,形成层活性需要以蔗糖形式的能量供应维
持,其主要来源于光合作用产生的或植物体内前期储存的 NSC[37鄄38],而土壤低温不仅影响到树木的净光合作
用,也限制了 NSC在植物体内的分配[39]。 同时,土壤低温还会限制树木根部对水分的吸收,进而影响到茎干
形成层细胞膨压的升高,抑制了细胞的伸长生长[40],通过上述生理作用,土壤温度成为了限制华北落叶松树
木茎干生长的主导因子。 Gruber等[41]对奥地利西部的阿尔卑斯山高山林线树种 Pinus cembra 的径向生长研
究时也有相似的发现,土壤温度控制着树木茎干径向生长的开始,同时其也是影响生长季树木径向生长的主
要环境因子。 同时,Villalba 等[42]研究指出高海拔地区树木径向生长对温度的响应在不同地区存在较大差
异,这主要与当地的生境条件有关。 从表 2 和图 5 可以看出,华北落叶松茎干径向累计变化和净生长量都与
土壤含水量呈显著负相关关系,这与通常认为的土壤水分增加,可以增加茎干组织水分含量,有利于树木径向
生长的观点相反,分析其原因主要是 6 月初土壤含水量因积雪融水而出现了年内最大值(图 4),随后逐渐降
低,而此时树木径向生长正处于活跃期,故两者呈现出了负相关性,其并不存在生态学上的解释意义,为伪
相关。
6347 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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秋季茎干脱水收缩期,华北落叶松树木茎干径向生长基本停止,随着空气、土壤温度和土壤含水量的逐渐
降低,树木茎干组织细胞脱水,树木茎干表现出大幅收缩。 Turcotte 等[43]在研究加拿大魁北克地区北方森林
树种 Picea mariana 的年内茎干径向变化时,也观测到了与本研究相一致的现象,即进入秋季,Picea mariana
树木茎干呈现出明显的收缩变化。 华北落叶松树木茎干这种大幅脱水收缩是为了避免组织细胞在冬季严寒
条件下受到冻害的一种生存策略,易于树木进入冬季的休眠期[44]。 在此阶段,偶尔出现的降水会导致树木茎
干出现较大的波动变化。
冬季茎干相对稳定期,华北落叶松树木进入休眠期,受外界环境条件的影响相对较小,树木茎干变化主要
受空气温度变化的影响,偶尔出现的空气温度大幅变化会导致树木茎干出现大幅度的波动。 土壤温度、土壤
含水量虽然与茎干的累积变化呈显著正相关,但两者并不是因果作用关系。 因为进入冬季,华北落叶松茎干
液流基本停止,处于冻结状态的土壤对树木茎干水分的影响很小,树木茎干主要受空气温度变化导致的“茎
干冻融作用冶的影响。
5摇 结论
(1)华北落叶松树木茎干日变化存在两种相反的变化模式。 在温暖季节,树木茎干表现为白天脱水收缩
与夜间吸水膨胀的循环变化;在寒冷季节,树木茎干则表现出夜间收缩和白天膨胀的变化模式,前者主要是因
为空气温度导致树木蒸腾作用强度的日变化使茎干组织水分发生变化,而后者是空气温度通过热力学原理导
致的“茎干冻融作用冶。
(2)华北落叶松年内茎干径向变化存在明显不同的 4 个阶段:1)春季茎干水分恢复期,2)夏季茎干快速
增长期;3)秋季茎干脱水收缩期;4)冬季茎干相对稳定期。 在不同阶段,与茎干径向变化相关的主导环境因
子并不一致。
(3)土壤温度为生长季(即夏季茎干快速增长期)中控制华北落叶松茎干径向生长的主导因子。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 23 December,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Maternal thermoregulation during gestation affects the phenotype of hatchling Chinese skinks (Eumeces chinensis): testing the
maternal manipulation hypothesis LI Hong, ZHOU Zongshi, WU Yanqing, et al (7255)…………………………………………
Effects of conspecific and interspecific interference competitions on cache site selection of Siberian chipmunks (Tamias sibiricus)
SHEN Zhen,DONG Zhong, CAO Lingli,et al (7264)
…
………………………………………………………………………………
Characterization of ammonia volatilization from polluted river under aeration conditons: a simulation study
LIU Bo, WANG Wenlin, LING Fen, et al (7270)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Diurnal activity patterns and environmental factors on behaviors of Bar鄄headed Geese Anser indicus wintering at Caohai Lake of
Guizhou, China YANG Yanfeng,ZHANG Guogang,LU Jun,et al (7280)…………………………………………………………
Impacts of snow cover change on soil water鄄heat processes of swamp and meadow in Permafrost Region, Qinghai鄄Tibetan Plateau
CHANG Juan,WANG Gengxu,GAO Yongheng,et al (7289)
……
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal changes of urban patch wetlands in Changsha, China GONG Yingbi, JING Lei, PENG Lei, et al (7302)…………
Modeling of carbon and water fluxes of Qianyanzhou subtropical coniferous plantation using model鄄data fusion approach
REN Xiaoli, HE Honglin, LIU Min, et al (7313)
……………
…………………………………………………………………………………
Ecological compensation standard for controlling nitrogen non鄄point pollution from farmland: a case study of Yixing City in Jiang
Su Province ZHANG Yin, ZHOU Yuchen, SUN Hua (7327)……………………………………………………………………
Static toxicity evaluation of chemical wastewater by PFU microbial communities method
LI Zhaoxia, ZHANG Yuguo, LIANG Huixing (7336)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Emergy evaluation of an agro鄄circulation system in Beijing suburb: take Jianyan village as a case study
ZHOU Liandi, HU Yanxia, WANG Yazhi, et al (7346)
………………………………
……………………………………………………………………………
Research on the cooling effect of Xi忆an parks in summer based on remote sensing FENG Xiaogang, SHI Hui (7355)………………
The dynamics of spatial and temporal changes to forested land and key factors driving change on Hainan Island
WANG Shudong, OUYANG Zhiyun,ZHANG Cuiping, et al (7364)
………………………
………………………………………………………………
Impact of different sowing dates on green water footprint of maize in western Jilin Province
QIN Lijie, JIN Yinghua, DUAN Peili (7375)
……………………………………………
………………………………………………………………………………………
The dynamic variation of maize (Sea mays L. ) population growth characteristics under cultivars鄄intercropped on the Loess Plateau
WANG Xiaolin, ZHANG Suiqi, WANG Shuqing, et al (7383)
…
……………………………………………………………………
Effect of different planting methods on root鄄shoot characteristics and grain yield of summer maize under high densities
LI Zongxin, CHEN Yuanquan, WANG Qingcheng, et al (7391)
………………
…………………………………………………………………
Heavy metal contaminant in development process of artificial biological Soil Crusts in sand鄄land
XU Jie, AO Yanqing, ZHANG Jingxia,et al (7402)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of enhanced UV鄄B radiation and nitrogen on photosynthetic pigments and non鄄enzymatic protection system in leaves of
foxtail millet (Setaria italica (L. ) Beauv. ) FANG Xing, ZHONG Zhangcheng (7411)…………………………………………
Photosynthetic response of different ecotype of Illicium lanceolatum seedlings to drought stress and rewatering
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin,et al (7421)
………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variations in the stems of Larix principis鄄rupprechtii at the treeline of the Luya Mountains
DONG Manyu, JIANG Yuan, WANG Mingchang, et al (7430)
……………………………………
……………………………………………………………………
Influence of terrain on plant biomass estimates by remote sensing: a case study of Guangzhou City, China
SONG Weiwei,GUAN Dongsheng, WANG Gang (7440)
……………………………
……………………………………………………………………………
Effects of exponential fertilization on biomass allocation and root morphology of Catalpa bungei clones
WANG Lipeng, YAN Ziyi, LI Jiyue, et al (7452)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Effects of fire damages on Larix gmelinii radial growth at Tahe in Daxing忆an Mountains, China
WANG Xiaochun, LU Yongxian (7463)
………………………………………
……………………………………………………………………………………………
A model for water consumption by mountain jujube pear鄄like XIN Xiaogui,WU Pute, WANG Youke, et al (7473)…………………
Specificity of photosystems function change of two kinds of overwintering broadleaf evergreen plants
ZHONG Chuanfei, ZHANG Yuntao, WU Xiaoying, et al (7483)
…………………………………
…………………………………………………………………
Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem 域 in leaves of Ginkgo biloba
WEI Xiaodong,CHEN Guoxiang,SHI Dawei,et al (7492)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Numerical classification and ordination of forest communities in habitat of Sichuan Snub鄄nosed Monkey in Hubei Shennongjia
National Nature Reserve LI Guangliang, CONG Jing, LU Hui, et al (7501)……………………………………………………
Impact of inorganic anions on the cadmium effective fraction in soil and its phytoavailability during salinization in alkaline soils
WANG Zuwei, YI Liangpeng, GAO Wenyan, et al (7512)
……
…………………………………………………………………………
Photosynthetic adaptability of the resistance ability to weak light of 2 species Spiraea L.
LIU Huimin,MA Yanli, WANG Baichen,et al (7519)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Fine root longevity and controlling factors in a Phoebe Bournei plantation
ZHENG Jinxing,HUANG Jinxue,WANG Zhenzhen,et al (7532)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Analysis on spatial structure and scenarios of carbon dioxide emissions from tourism transportation
XIAO Xiao, ZHANG Jie, LU Junyu, et al (7540)
……………………………………
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The hydrological response to human activities in Guishui River Basin, Beijing
LIU Yuming, ZHANG Jing, WU Pengfei, et al (7549)
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Socio鄄economic impacts of under鄄film drip irrigation technology and sustainable assessment: a case in the Manas River Basin,
Xinjiang, China FAN Wenbo, WU Pute,MA Fengmei (7559)……………………………………………………………………
Effects of pattern and timing of high temperature exposure on the mortality and fecundity of Aphis gossypii Glover on cotton
GAO Guizhen, L譈 Zhaozhi, XIA Deping, et al (7568)
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Physiological responses of Eucalyptus trees to infestation of Leptocybe invasa Fisher & La Salle
WU Yaojun, CHANG Mingshan, SHENG Shuang, et al (7576)
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Carbon storage capacity of a Betula alnoides stand and a mixed Betula alnoides 伊 Castanopsis hystrix stand in Southern Subtropical
China: a comparison study HE Youjun, QIN Lin, LI Zhiyong,et al (7586)………………………………………………………
Distribution and ecological risk assessment of 7 heavy metals in urban forest soils in Changsha City
FANG Xi, TANG Zhijuan, TIAN Dalun, et al (7595)
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Review and Monograph
The relationship between humans and the environment at the urban鄄rural interface:research progress and prospects
HUANG Baorong, ZHANG Huizhi (7607)
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Flux footprint of carbon dioxide and vapor exchange over the terrestrial ecosystem: a review
ZHANG Hui, SHEN Shuanghe, WEN Xuefa,et al (7622)
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4367 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 23 期摇 (2012 年 12 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 23 (December, 2012)
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