全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (9): 929–940 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00087
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-03-11 接受日期Accepted: 2014-06-03
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhangym@ms.xjb.ac.cn)
古尔班通古特沙漠4种荒漠草本植物不同生长期的
生物量分配与叶片化学计量特征
肖 遥1,2 陶 冶1 张元明1*
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 2石河子大学生命科学学院, 新疆石河子
832003
摘 要 荒漠草本植物是荒漠生态系统物种多样性的主体, 对其生物量分配及叶片化学计量特征随植物生长的变化规律的
研究有助于深入了解荒漠草本植物生存策略和功能特征。该文选择古尔班通古特沙漠4种优势草本(2种短命植物, 2种一年生
长营养期植物)为研究对象, 通过野外原位多时段取样, 对比研究了四者生物量分配、叶片N-P化学计量学随植物生长的变化
特征, 以及二者之间的关系。结果表明, 在生物量累积过程中, 4种植物根冠比逐渐减小, 地上与地下生物量间的相关生长关
系也发生变化, 其中琉苞菊(Hyalea pulchella)和角果藜(Ceratocarpus arenarius)的相关生长指数先增加后减小, 并趋于稳定,
而尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum)和沙蓬(Agriophyllum squarrosum)的相关生长指数由小到大并趋于等速生长。琉苞菊
叶片N、P含量呈逐渐增长趋势, 而另外3种植物呈下降趋势, 表明所研究的荒漠植物在生长过程中, 叶片N-P化学计量发生改
变, 叶片化学计量特征与生物量指标的相关性较弱。
关键词 相关生长关系, 一年生植物, 生物量分配, 生态化学计量学, 短命植物, 古尔班通古特沙漠
Biomass allocation and leaf stoichiometric characteristics in four desert herbaceous plants
during different growth periods in the Gurbantünggüt Desert, China
XIAO Yao1,2, TAO Ye1, and ZHANG Yuan-Ming1*
1Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land, Chinese Academy of Sciences,Ürümqi 830011,
China; and 2College of Life Sciences, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China
Abstract
Aims Plant biomass allocation and elemental homeostasis have recently become a focus in ecological studies.
Herbaceous plants are a major component of species diversity in desert ecosystems. Study on biomass allocation
and leaf stoichiometry with growth will be beneficial to further understanding the survival strategy and functional
features of desert herbs.
Methods Four dominant species, including two ephemeral plants (Erodium oxyrrhynchum and Hyalea pulchella)
and two annals (Agriophyllum squarrosum and Ceratocarpus arenarius), were selected for in situ and multiple-
time investigations. Changes in the characteristics of biomass allocation and leaf N-P stoichiometry, as well as
their relationships were analyzed.
Important findings Root to shoot ratio decreased gradually during the accumulation of plant biomass in all the
four species. The allometric relationships between above- and belowground biomass, however, varied among the
four species; the allometric scaling exponents in H. pulchella and C. arenarius initially increased and then de-
creased, and tended to become stable toward the later period, whereas the allometric scaling exponents in E.
oxyrrhynchum and A. squarrosum initially increased and then tended to be isometry in later period. The leaf N and
P contents tended to increase in H. pulchella, but declined in other three species with growth, indicating that the
leaf N-P stoichiometry of the plants studied changed and showed weak correlations with biomass indices.
Key words allometric relationship, annals, biomass allocation, ecological stoichiometry, ephemeral plant, Gur-
bantünggüt Desert

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生物量分配指植物生长发育过程中所同化的资
源用于根、茎、叶、花、果等各器官的比例, 也就
是各器官累积的资源在总资源中所占的比例, 是植
物生殖与生存平衡的结果(方炎明, 1996; 郝虎东等,
2009)。植物在不同的环境与生长压力下具有不同的
生长特性与物质分配规律(许振柱和周广胜, 2005)。
在植物的整个生长过程中, 各器官的生物量分配比
例是不断变化的, 这不仅体现了植物自身的生长特
性, 也反映了植物器官生物量分配对水分(土壤可
利用水分及降水)、光照、土壤养分和植物密度的响
应(程栋梁等, 2011)。尽管如此, 根据代谢理论(West
et al., 1999)和维管网络模型(Enquist, 2002)预测, 植
物器官生物量间具有稳定的幂函数关系, 即相关生
长关系(allometric relationship)。相关生长关系与个
体大小(尺度)无关, 能够揭示不同物种间生物量分
配的基本速率问题(Niklas & Enquist, 2001; Niklas,
2005)。对全球植物物种地上生物量(AGB)和地下生
物量(BGB)数据库(包括生长于不同生境的草本与
树木, 涵盖双子叶植物、单子叶植物和裸子植物)的
研究表明, 自然条件下种内和种间个体水平的AGB
和BGB具有相同的分配速率(即幂指数为1.0, 为等
速生长关系)(Enquist, 2002; Niklas, 2005)。这种等速
生长关系体现了物种自身属性所决定的恒定的资源
分配速率。但上述结论是对成熟植株的研究, 在植
物由幼苗到成熟的生长过程中, 其AGB和BGB是否
仍保持等速生长关系仍缺乏证据。
化学元素(如碳(C)、氮(N)和磷(P))的吸收与分
配伴随着植物的整个生长过程(张元明和聂华丽,
2011)。生态化学计量学(ecological stoichiometry)是
近年来新兴的、研究生物系统能量平衡和多重化学
元素平衡的科学, 也是研究元素平衡对生态交互作
用影响的一种理论(Sterner & Elser, 2002; 曾德慧和
陈广生, 2005; 王绍强和于贵瑞, 2008; 贺金生和韩
兴国, 2010)。陆地植物器官中相对恒定的N:P是植物
在地球上生存的重要适应机制, 但随着各生育阶段
生长模式的改变, 高等植物可能会不断地调整体内
营养物质的分配(吴统贵等, 2010; 王凯博和上官周
平, 2011)。植物在不同的生长发育阶段体内元素是
否具有稳定性, 以及植物生长生物量分配与N、P元
素含量及其比率间的关系如何, 已成为生态化学计
量学研究的一个重点(王绍强和于贵瑞, 2008; 吴统
贵等, 2010)。有研究表明, 叶片N、P含量能够影响
植物生物量的最终分配, 如高N可使植物地上部分
的分配比例增大(Andrews et al., 2006; 范志强等,
2008)。但在植物生长过程中, 叶片化学计量特征与
植物生物量分配的关系仍未知。
荒漠是陆地生态系统的重要组成部分, 相比于
森林生态系统, 荒漠生态系统具有较低的生物多样
性和生态系统稳定性(Whitford, 2002)。在荒漠植物
区系中, 草本植物占有很小的生物量比例, 但贡献
了绝大部分的物种丰富度和多样性, 而且草本植物
在荒漠生态系统净初级生产力、碳动态、能量流动
及养分循环方面都起着重要作用(Gilliam, 2007; 陶
冶和张元明, 2011)。短命植物是指利用早春季或夏
初相对充足的水分在短时间(3月底、4月初到5月底、
6月初)迅速完成生活史的一类特殊植物类型, 在我
国仅分布于新疆北部的准噶尔盆地(约205种), 是我
国荒漠植物区系中重要而独特的组成部分(毛祖美
和张佃民, 1994; 张立运和陈昌笃, 2002)。荒漠一年
生草本植物是能保持较长生长期(4月底到8月)的一
类耐旱植物, 对夏末和初秋时期荒漠生态系统的稳
定性也起一定的作用(陶冶和张元明, 2011)。由此可
知, 短命植物和一年生植物这两类生活型植物都在
一年内完成生活史, 而且都具有重要的生态功能,
但它们具有完全不同的萌发期和生长期。那么, 在
植物生长过程中, 不同生活型草本植物在生物量分
配、叶片化学计量学方面是否具有显著差异？又有
何共性？
为此, 我们在古尔班通古特沙漠开展了野外原
位实验。为使实验样地异质性最小化并达到良好的
可操作性, 我们选择了分布广泛、小尺度分布较均
匀、植株较大的2种短命植物(琉苞菊(Hyalea pul-
chella)和尖喙牻牛儿苗(Erodium oxyrrhynchum))和
2种一年生植物(角果藜(Ceratocarpus arenarius)和
沙蓬(Agriophyllum squarrosum))为研究对象, 按不
同生长期进行野外原位取样, 对比分析这4种植物
生物量分配及叶片化学计量特征随植物生长的变
化。该研究将有助于进一步认识荒漠草本植物生物
量分配、叶片化学计量特征、AGB与BGB间的异速
生长关系及其随植物生长期变化的异同及种间差异
性, 促进对荒漠草本植物的生存策略和功能特征的
了解。同时也有利于确定研究植物化学计量特征的
合理取样时段, 并为判断叶片N-P化学计量学是否
影响植物生物量分配提供参考。
肖遥等: 古尔班通古特沙漠 4种荒漠草本植物不同生长期的生物量分配与叶片化学计量特征 931

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1 材料和方法
1.1 研究区概况
古尔班通古特沙漠(44.16° –46.33° N, 84.52°–
90.00° E)面积约4.88 × 104 km2, 是我国最大的固定
和半固定沙漠, 年蒸发量大于2 000 mm, 而年降水
量普遍不超过150 mm, 沙漠腹地的年降水量仅有
70–100 mm, 且主要集中于冬春季 ; 年平均气温
6–10 ℃, 最高气温在40 ℃以上, ≥10 ℃的年积温
可达3 000–5 000 ℃, 空气相对湿度50%–60%, 5–8
月空气相对湿度通常小于45% (毛祖美和张佃民,
1994; 张立运和陈昌笃, 2002)。该沙漠广泛分布的
短命植物和一年生植物是荒漠生态系统的重要组成
部分, 二者在荒漠生态系统中具有不可替代的生态
功能, 在时空分布上的独特性对荒漠生态系统土地
生产力恢复和防止荒漠化均具有重要作用(陶冶和
张元明, 2011)。
1.2 研究方法
1.2.1 野外数据采集
依据2012年对4种草本植物(琉苞菊、尖喙牻牛
儿苗、角果藜和沙蓬)野外分布的实地观测, 于2013
年4月初 , 在古尔班通古特沙漠中部 (44.88° N,
87.82° E)为每个物种选择一处典型样地(20 m × 50
m), 划分为10块10 m × 10 m的样方。4个样地均位于
丘间平地, 生境较均质, 地表以藻结皮为主。依据各
物种生长期的差异, 取样次数定为4–6次, 每次间隔
10天左右, 视为各植物的不同生长期。短命植物初
次取样时间为4月18日(第二对真叶出现时), 末次取
样时间为5月31日; 一年生植物初次取样时间为4月
28日(第二对真叶出现时), 末次取样时间为6月27
日。每次调查时, 每个物种在10个样方中同时取样,
每次随机选择其中一个2.5 m × 2.5 m的小样方, 以
消除样方异质性对植株生长的可能影响。在各样方
中随机选择3–4株完整的植株, 每个物种每次共获
取30–40株。采用全株挖掘法进行取样, 根系尽可能
深挖(幼苗期至成熟期逐渐加深), 以保证其完整。用
喷壶将植株(尤其是根系)冲洗干净, 晾干后, 将整
株装入信封带回实验室。
实验期间, 利用小型自动气象站(QT200, 上海
点将精密仪器有限公司 , 上海 )全程记录了研
究区的降水量、蒸发量、地表温度和空气温度
(图1)。


图1 实验期间研究区的气象因子。
Fig. 1 Meteorological factors at the study site during experi-
ment.


1.2.2 器官生物量与叶片N、P含量的测定方法
每次取样后, 立即将采集到的全部植物样品置
于烘箱内, 在80 ℃下烘干24 h。将每株植物分为地
上(叶和茎)和地下(根)两部分称重、记录, 所用天平
精度为0.000 1 g。
称重后的植物按株数平分为3份, 即3个重复。
摘取植株中上部的成熟叶片, 使用球磨仪将叶片研
磨成粉末, 用于测定叶片的化学计量特征。利用凯
氏定氮法测定全N含量, 钼锑抗比色法测定全P含
量(吴统贵等, 2010; 王凯博和上官周平, 2011)。测定
N、P含量前, 需将叶片粉末置于烘箱内70 ℃烘干2
h, 以保证实验材料干燥。
1.2.3 数据分析
首先对4种植物不同生长期的单株AGB、BGB,
总生物量(total biomass, TB), 根冠比(root to shoot
ratio, R/S), 叶片N、P含量及N:P进行正态性检验
(K-S法), 不符合正态分布的数据通过适当方法进
行转化, 使之符合正态分布, 利用Levene’s test检验
方差齐性。随后对上述数据进行单因素方差分析(差
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异显著性水平为0.05), 在有显著差异时, 用Duncan
法进行多重比较, 方差不齐时则使用T2 Tamhane’s
test进行多重比较。采用变异系数(CV)比较整个取样
时期各物种叶片N、P含量及N:P的稳定性(或变异
性)(吴统贵等, 2010; 牛得草等, 2011): 0 ≤ CV <
0.15为弱变异, 0.15 ≤ CV < 0.35为中等变异, CV
≥ 0.35为强变异。最后, 对叶片化学计量特征与生
物量指标进行Pearson相关性分析。分析和作图在
Excel 2003中完成, 方差分析和Pearson相关性分析
在SPSS 19.0中实现。
利用相关生长关系模型Y = βXα对4种植物不同
生长期AGB与BGB进行相关生长分析。式中, Y为
BGB, β是标准化常数, X为AGB, α是异速生长指数。α
= 1为等速生长关系, α ≠ 1为异速生长关系(Niklas &
Enquist, 2001; Niklas, 2005)。确定相关生长参数时,
须将幂函数转换为logY = logβ + αlogX的形式, 利用
降主轴回归(reduced major axis regression, 即Model
Type II)回归方法计算回归模型的指数、标准偏差
(SD)及决定系数(R2)。此时的α为幂函数对数化之后
线性回归的斜率, logβ为线性回归的截距。主轴回归
相关参数的计算、等速生长检验及不同生长期α的方
差分析均使用SMATR软件完成(Falster et al., 2006)。
2 结果和分析
2.1 4种植物不同生长期的生物量及其分配比例
4种草本植物AGB、BGB和TB均随生长期的延
长不断增大(表1)。取样末期, 琉苞菊、尖喙牻牛儿
苗、角果藜和沙蓬的单株TB分别达到1.58、0.29、
1.31和16.32 g, 分别是取样初期的45.66、12.43、
119.91和488.62倍。此外, 在植物生长过程中, 每种
植物从上一个生长期到当前生长期的生物量累积速
率以及同一物种不同生长期的生物量累积速率均不
相同。
与生物量呈显著递增的趋势不同, R/S全部呈现
递减的趋势(图2), 表现为生长初期最大(0.22–0.47),
生长末期最小(均在0.1左右)。这表明, 随着植物的
生长, 荒漠草本植物将更多的生物量积累到地上部
分, 以获取足够的光合产物并完成有性繁殖。幼苗


表1 4种植物不同生长期的生物量
Table 1 Biomass of the four plants in different growth periods
物种
Species
生长期
Growth period
样本量
No. of samples
地上生物量
Aboveground biomass (g)
地下生物量
Belowground biomass (g)
总生物量
Total biomass (g)
April 18 33 0.026 4 ± 0.003 7a 0.007 7 ± 0.000 7a 0.034 1 ± 0.004 3a
April 28 35 0.094 4 ± 0.006 8ab 0.010 2 ± 0.000 7a 0.104 6 ± 0.007 2ab
May 8 33 0.212 4 ± 0.016 4ab 0.031 0 ± 0.003 3b 0.243 4 ± 0.019 4ab
May 18 40 0.328 0 ± 0.023 2b 0.055 4 ± 0.003 9c 0.383 3 ± 0.026 8b
琉苞菊
Hyalea pulchella
May 31 40 1.431 0 ± 0.179 8c 0.145 9 ± 0.014 2d 1.577 0 ± 0.192 8c
April 28 35 0.018 4 ± 0.001 4a 0.004 9 ± 0.000 3a 0.023 3 ± 0.001 6a
May 8 40 0.051 3 ± 0.004 7a 0.010 8 ± 0.000 9b 0.062 1 ± 0.005 4a
May 18 40 0.113 6 ± 0.008 6b 0.025 1 ± 0.002 1c 0.138 7 ± 0.010 6b
尖喙牻牛儿苗
Erodium oxyrrhynchum
May 31 36 0.265 4 ± 0.011 3c 0.024 3 ± 0.003 0c 0.289 7 ± 0.012 3c
April 28 29 0.009 1 ± 0.001 0a 0.001 9 ± 0.000 1a 0.010 9 ± 0.001 1a
May 8 40 0.017 8 ± 0.001 4a 0.003 9 ± 0.000 3a 0.021 7 ± 0.001 7a
May 18 40 0.068 3 ± 0.004 9ab 0.009 8 ± 0.000 7a 0.078 1 ± 0.005 4ab
May 31 40 0.152 7 ± 0.016 4b 0.018 5 ± 0.001 6b 0.171 1 ± 0.017 8b
June 10 40 0.407 3 ± 0.044 3c 0.037 1 ± 0.003 2c 0.444 4 ± 0.047 4c
角果藜
Ceratocarpus arenarius
June 27 32 1.215 0 ± 0.100 9d 0.091 5 ± 0.006 6d 1.307 0 ± 0.106 4d
May 8 38 0.027 7 ± 0.002 5a 0.005 8 ± 0.000 3a 0.033 4 ± 0.002 8a
May 18 40 0.125 2 ± 0.010 0a 0.019 9 ± 0.001 5a 0.145 1 ± 0.011 4a
May 31 40 0.587 3 ± 0.054 0a 0.091 2 ± 0.008 0ab 0.678 5 ± 0.061 4a
June 10 17 2.364 0 ± 0.320 3b 0.254 6 ± 0.032 3b 2.618 0 ± 0.351 2b
沙蓬
Agriophyllum squarrosum
June 27 24 14.720 0 ± 1.486 0c 1.598 0 ± 0.207 1c 16.320 0 ± 1.680 0c
不同字母表示同一物种不同生长期差异显著(p < 0.05)。
Different letters indicate significant differences among different growth periods within species (p < 0.05).
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图2 4种荒漠草本植物不同生长期根冠比(R/S)变化(平均值±标准误差)。同一物种不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Changes in root to shoot ratio (R/S) of the four desert herbs in different growth periods (mean ± SE). Different letters indicate
significant differences within species (p < 0.05).


期最高的R/S可能是由于植物需要快速延长根系,
以从土壤中获取足够的水分和养分来保证存活和后
期的生长。在生长初期, 2种短命植物的R/S显著高于
2种一年生植物, 而在生长末期, 4种植物R/S间均无
显著差异, 表明幼苗期这4种植物用于获取水分、养
分等地下资源的物质分配能力和阈值可能不同, 但
最终的生物量分配比例趋同。
2.2 4种植物不同生长期AGB、BGB间的相关生长
关系
4种植物在不同生长期AGB、BGB间均具有明
显的相关生长关系, 但随着生长期的延长, 4种植物
相关生长指数是动态变化的, 且变化趋势均有所不
同(图3; 表2)。方差分析表明, 琉苞菊和角果藜AGB
与BGB间的相关生长关系均呈现先增加后减小并
趋于平衡的趋势; 但是等速生长分析表明, 琉苞菊
异速生长关系表现为由α < 0的异速→等速→α > 0
的异速→等速的变化格局, 而角果藜表现为由α < 0
的异速→等速→ α < 0的异速→等速的变化过程(表
2)。尖喙牻牛儿苗和沙蓬AGB与BGB间相关生长指
数的变化则属于另外一种情形: 由小到大并保持稳
定, 即由初始的α < 0的异速生长变为随后恒定的等
速生长的变化趋势。可见, 4种植物不同生长期生物
量的相关生长关系并未体现生活型间的差异性。
2.3 4种植物不同生长期叶片化学计量特征的变化
随着植物的生长发育, 4种植物叶片的N、P含量
呈现出不同的变化趋势(图4)。琉苞菊叶片N、P含量
随着生长期的延长不断增大, 而另外3种植物叶片
N、P含量呈减小的趋势(6月10日除外)。在4种植物
中, 琉苞菊叶片N、P含量在取样初期最低, 而另外3
种植物叶片初始N、P含量均显著高于琉苞菊。在生
长末期, 琉苞菊叶片N、P含量比初始值分别增加了
117.05%和79.87%。另外3种植物的N含量分别减小
了53.10%、49.12%和43.84%, P含量分别减小了
44.86%、25.26%和52.16%。在6月10日取样时, 2种
一年生植物的叶片N含量突然增大, 改变了连续下
降的趋势。此外, 在整个生长期中, 每种植物叶片的
N与P含量的变化趋势均较为相似, 体现了二者协
同变化的特点。
琉苞菊、尖喙牻牛儿苗、角果藜和沙蓬在各生
长期叶片N:P范围分别为10.13–14.14、13.74–18.86、
12.28–22.27和11.13–21.17, 并随着生长期的延长呈
现不同的变化规律(图5)。短命植物琉苞菊呈逐渐升
高的趋势, 而尖喙牻牛儿苗呈逐渐降低的趋势, 且
均与各自的N、P含量变化趋势相似(图4)。6月10日
叶片N含量突增, 使得N:P也显著增大, 进而使得一
年生植物角果藜和沙蓬N:P的变化趋势变得无规律。
由表3可知, 除琉苞菊和尖喙牻牛儿苗N:P的变
异系数(13.39%–14.45%)相对较小外, 其余物种各
指标的变异系数(22.97%–34.74%)相对较大。由此可
见, 不同生长期同一植物的叶片化学计量特征呈现
出较大的变异性, 而且4种植物间叶片化学计量特
征的变化也未呈现出高度一致性, 可能说明了不同
植物对养分限制和养分利用具有不同的响应特点。
2.4 叶片化学计量特征与生物量指标间的相关性
4种植物叶片化学计量特征与生物量指标间的
相关性也没有一致规律, 大部分指标间相关性较弱
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图3 4种荒漠草本植物不同生长期地上生物量(AGB)与地下生物量(BGB)间的相关生长关系。
Fig. 3 Allometric relationships between aboveground (AGB) and belowground biomass (BGB) of the four desert herbs in different
growth periods.



表2 4种荒漠草本植物不同生长期地上与地下生物量间的相关生长指数及等速生长检验
Table 2 Allometric scaling exponents and the test of isometry between above- and belowground biomass of the four desert herbs in
different growth periods
等速生长检验 Test of isometry物种
Species
生长期
Growth period
R2 p 相关生长指数(平均值±标准误差)
Allometric scaling exponent α (mean ± SD) F p
April 18 0.461 <0.000 1 0.542 ± 0.146c 24.440 0.000
April 28 0.425 <0.000 1 0.821 ± 0.220b 2.273 0.141
May 8 0.768 <0.000 1 1.536 ± 0.271a 26.161 0.000
May 18 0.794 <0.000 1 0.996 ± 0.149b 0.003 0.960
琉苞菊
Hyalea pulchella
May 31 0.816 <0.000 1 0.942 ± 0.133b 0.739 0.395
April 28 0.444 <0.000 1 0.700 ± 0.185b 7.872 0.008
May 8 0.672 <0.000 1 0.958 ± 0.180a 0.215 0.646
May 18 0.744 <0.000 1 1.148 ± 0.191a 2.838 0.100
尖喙牻牛儿苗
Erodium oxyrrhynchum
May 31 0.869 <0.000 1 1.047 ± 0.132a 0.558 0.460
April 28 0.707 <0.000 1 0.721 ± 0.154b 10.221 0.004
May 8 0.692 <0.000 1 1.058 ± 0.193a 0.388 0.537
May 18 0.618 <0.000 1 0.852 ± 0.173ab 2.582 0.116
May 31 0.846 <0.000 1 0.840 ± 0.108b 7.520 0.009
June 10 0.844 <0.000 1 0.703 ± 0.091b 31.576 0.000
角果藜
Ceratocarpus arenarius
June 27 0.736 <0.000 1 0.854 ± 0.163ab 2.868 0.101
May 8 0.813 <0.000 1 0.699 ± 0.102b 25.809 0.000
May 18 0.739 <0.000 1 0.854 ± 0.143b 3.682 0.063
May 31 0.839 <0.000 1 0.954 ± 0.126ab 0.529 0.472
June 10 0.907 <0.000 1 0.937 ± 0.157ab 0.695 0.418
沙蓬
Agriophyllum squarrosum
June 27 0.802 <0.000 1 1.166 ± 0.229a 2.632 0.119
不同字母表示同一物种不同生长期异速生长指数差异显著(p < 0.05)。
Different letters indicate significant differences among different growth periods within species (p < 0.05).

肖遥等: 古尔班通古特沙漠 4种荒漠草本植物不同生长期的生物量分配与叶片化学计量特征 935

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00087

图4 4种荒漠草本植物不同生长期叶片N、P含量及N:P (平均值±标准误差)。不同字母表示不同生长期同一指标差异显著(p <
0.05)。
Fig. 4 Leaf N, P contents and N:P of the four desert herbs in different growth periods (mean ± SE). Different letters indicate signifi-
cant differences among different growth periods for a given index (p < 0.05).



图5 4种荒漠草本植物不同生长期叶片N:P (平均值±标准误差)。不同字母表示同一物种不同生长期N:P差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Leaf N:P of the four desert herbs in different growth periods (mean ± SE). Different letters indicate significant differences
among different growth periods within species (p < 0.05).


(表4)。琉苞菊、角果藜叶片N含量与P含量显著正相
关, 尖喙牻牛儿苗N含量与BGB、TB间为显著负相
关, P含量与AGB、TB间也为显著负相关, 角果藜N
含量及N:P分别与AGB、BGB及TB显著负相关。尖
936 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (9): 929–940

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表3 4种荒漠草本植物不同生长期叶片化学计量特征的变
异系数
Table 3 Coefficients of variation in the characteristics of leaf
stoichiometry in the four desert herbs in different growth periods
物种 Species N
(%)
P
(%)
N:P
(%)
琉苞菊 Hyalea pulchella 34.74 29.43 13.39
尖喙牻牛儿苗 Erodium oxyrrhynchum 33.49 23.32 14.45
角果藜 Ceratocarpus arenarius 22.97 16.36 18.26
沙蓬 Agriophyllum squarrosum 28.31 31.91 28.72


喙牻牛儿苗P含量、角果藜N、P含量与R/S间的相关
性均达到了显著水平, 表明高的叶片N、P含量可能
有助于其将更多的生物量分配到地下部分。4种植物
的α与N-P化学计量特征间的相关系数也不尽相同,
仅有琉苞菊N:P及沙蓬P含量与α显著相关, 分别为
正相关和负相关)。较弱的相关性表明叶片N-P化学
计量特征对荒漠草本植物生长季生物量分配的影响
较为微弱。
从相关系数的大小来看, 琉苞菊和角果藜叶片
N含量的作用要强于P, 而P对尖喙牻牛儿苗生长和
生物量分配的影响作用稍强于N。4种植物叶片化学
计量特征与植物生物量分配的关系无一致规律, 并
未体现生活型的异同。因此, 叶片N-P化学计量特征
可能并不是影响荒漠草本植物生长发育过程中生物
量分配的主要因素。
3 讨论
3.1 生物量分配与相关生长关系
植物在长期的自然选择过程中, 通过调节自身
的资源配置适应特定的生长环境, 形成了对一定环
境变化的复杂性和多样性的适应机制, 在不同的环
境与生长压力下表现出不同的生长特性与物质分配
规律(周纪纶等, 1992; 许振柱和周广胜, 2005; 何玉
惠等, 2008; 郝虎东等, 2009)。生物量的分配使植物
资源限制最小化, 但不同生活型的植物生物量分配
模式差异较大(张爱勤等, 2007; 郝虎东等, 2009),
其中生长在荒漠中的植物一般具有相对更多的根
(王娓等, 2008)。荒漠植物在不同的生长阶段, 如何
调整生物量在各器官间的分配比例以适应不利环
境, 是研究荒漠植物生存策略的重要内容。本研究
发现, 4种植物均在生长初期出现最大R/S, 并随着
植物生长R/S有逐渐减小的趋势。即4种植物在生长
初期把更多的生物量分配到地下获取水分、养分等
地下资源, 以便释放随之而来的生存压力。随后生
物量分配发生转移, 更多的生物量将分配到地上争
夺空间与光照等资源, 以满足自身生长与后代繁
衍。随着植物的生长, 植物的AGB在TB中占的比例
逐渐增大, 至生长末期, 4种荒漠草本植物的R/S没
有显著差异(均在0.1左右), 这也充分说明不同生活
型的草本植物最终用于争夺光合资源、满足自身生
长与繁殖后代的能力基本相同。
相关生长关系揭示出某种生物或某一类生物的
部分与整体或部分与部分间的差异和对比关系, 是
植物自身相对生长速率的一种协调(Niklas & En-
quist, 2001; Niklas, 2005; 程栋梁等, 2011), 有助于
揭示它们所对应的某一物种或多个物种的不同群体
间生长上存在的各种差异, 同时植物将环境条件的


表4 4种荒漠草本植物叶片化学计量特征与生物量间的相关系数
Table 4 Correlation coefficients between leaf stoichiometry and biomass of the four desert herbs
琉苞菊
Hyalea pulchella
尖喙牻牛儿苗
Erodium oxyrrhynchum
角果藜
Ceratocarpus arenarius
沙蓬
Agriophyllum squarrosum
指标
Index
N P N:P N P N:P N P N:P N P N:P
P 0.951* – – 0.928 – – 0.910* – – 0.574 – –
N:P 0.602 0.330 – 0.836 0.572 – 0.790 0.464 – 0.455 –0.466 –
BGB 0.833 0.753 0.516 –0.955* –0.807 –0.905 –0.920** –0.720 –0.905* –0.599 –0.687 0.125
AGB 0.743 0.652 0.486 –0.936 –0.995** –0.601 –0.894* –0.671 –0.922** –0.586 –0.680 0.131
TB 0.752 0.661 0.489 –0.952* –0.995** –0.636 –0.896* –0.675 –0.921** –0.587 –0.681 0.131
R/S –0.546 –0.392 –0.670 0.868 0.988* 0.454 0.893* 0.901* 0.588 0.288 0.839 –0.624
α 0.379 0.124 0.906* –0.791 –0.644 –0.766 0.221 0.435 –0.147 –0.688 –0.904* –0.260
AGB、BGB、R/S、TB和α分别表示地上生物量、地下生物量、根冠比、总生物量和异速生长指数。
AGB, BGB, R/S, TB and α represent aboveground biomass, belowground biomass, root to shoot ratio, total biomass and allometric scaling exponent,
respectively. *, p < 0.05; **, p < 0.01。

肖遥等: 古尔班通古特沙漠 4种荒漠草本植物不同生长期的生物量分配与叶片化学计量特征 937

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00087
影响反映在形态结构塑造和物质分配上(李春萍等,
2007)。本研究发现, 4种荒漠草本植物AGB、BGB
的相关生长指数均随植物的生长而变化。4种植物的
相关生长指数均表现为生长初期最小, 即在幼苗地
下部分生物量比例已经很大的基础上, 逐渐增大往
地上部分分配的比例; 随后相关生长指数逐渐增
大, 地上生物量分配比例放缓。4种植物生物量间的
相关生长关系在生长初期的2–3个阶段的变化是相
同的, 即相关生长指数均逐渐增大, 但后期呈现出
不同的特点。琉苞菊和角果藜在相关生长指数增大
到一定程度后又逐渐减小并趋于稳定, 表明此时植
物将生物量分配到地上和地下的比例是均一的, 也
说明植物后期的生长与生物量分配速率是稳定的。
尖喙牻牛儿苗和沙蓬的相关生长指数逐渐增大后趋
于稳定, 与另两种植物有所不同, 表明不同物种生
物量分配策略或生存策略有所差异。从维管网络模
型来看, 植物叶片数量、导管总长度以及网络总级
数在植物生长过程中均不断增大, 至成熟期达到最
大值并趋于稳定, 因而维管网络的变化在一定程度
上解释了相关生长指数的季节变化(Enquist, 2002;
韩文轩和方精云, 2008)。变化的相关生长指数也证
明荒漠草本植物生物量分配模式会在不同生长阶段
进行相应的调整, 以应对变化的生长环境(何玉慧
等, 2008; 郝虎东等, 2009)。
本研究证实, 由于外界环境条件的影响以及植
物自身的快速调节, 4种荒漠植物生长期间的相关生
长关系均是不断变化的, 但趋于成熟的植株具有逐
渐稳定的等速生长关系, 这也佐证了为何进行大尺
度植物相关生长关系研究时需选择成熟的植株
(Niklas & Enquist, 2001; Enquist, 2002; Niklas,
2005)。仅从本研究结果来看, 4种荒漠草本植物具有
相似的R/S变化特点和不同的相关生长关系变化特
征, 但其生物量分配策略与植物生活型并未很好地
对应。这是否与本研究所选择的物种较少有关, 未
来还需进一步研究。
3.2 叶片化学计量特征的季节变化
N、P是细胞结构与功能最为重要的生命元素
(Sterner & Elser, 2002)。植物组织中的N:P化学计量
特征是确定植物受N或P限制的指示剂(邬畏等 ,
2010), 是环境和植物共同作用的结果, 决定了植物
特定的生长策略; 同时, 植物体N-P化学计量特征
也受到多种不同尺度因素(如温度、纬度、降水、群
落演替、干扰、土壤肥力及土壤水分等)的影响
(Sterner & Elser, 2002), 而生长季也是诸多环境因
子的综合体现。有研究表明, 植物叶片N、P含量在
各生长阶段具有较大的变异, 但N:P具有一定的稳
定性(Sterner & Elser, 2002)。无论是旱生草本(王凯
博和上官周平, 2011; 牛得草等, 2011; 王冬梅和杨
惠敏, 2011), 还是湿生草本(吴统贵等, 2010), 叶片
N、P含量均随着植物的生长而降低, 这主要是叶片
生物量增大从而使元素含量相对降低的结果。而本
研究中, 短命植物琉苞菊各生长期叶片N含量呈现
明显增长趋势, 不同于一般植物叶片N、P含量逐渐
降低的特点, 这可能与其较低的初始N浓度及N:P
有关。另外3种植物N、P含量总体呈下降趋势, 可
解释为何由于叶片生物量的持续增大使得叶片内
N、P元素含量降低。4种植物N:P变化趋势也不稳定,
并呈现出各自的特点。这些均表明, 本研究中的4种
荒漠草本植物在生长过程中, 其叶片化学计量特征
的稳定性较弱 , 这与半干旱草原长芒草 (Stipa
bungeana)的研究结果类似(牛得草等, 2011)。
在植物自然生长过程中, 外界环境因子(如降
水、温度、土壤养分、含水量)是不断变化的, 这也
将直接影响植物的生长状况(周纪纶等, 1992)。本研
究发现, 2种一年生植物角果藜和沙蓬在6月10日出
现了叶片N、P含量及N:P的突然增大, 推测可能与
干旱胁迫有关。由试验期间同步监测的气象数据(图
1)可知, 5月19日–6月10日连续23天无降水。干旱可
使荒漠一年生植物可溶性蛋白含量显著增高(周晓
兵等, 2011), 而可溶性蛋白是植物体内氮素存在的
主要形式。干旱会导致相应的保护系统(如可溶性蛋
白等含氮物质)得到加强(孙一荣等, 2008), 从而促
进叶片N含量升高; 高的N含量也会使植物体内细
胞液浓度增大, 提高叶片水势, 促进水分吸收, 缓
解干旱胁迫(Zhou et al., 2011)。5月31日的植物样品
没有出现N-P化学计量值的突然改变, 可能也说明
野外生长的植物具有较强的抵御短时间(5月19日–5
月31日)干旱胁迫并保持正常生长和生理活性的能
力(鲁松, 2012)。相反, 最后一次取样时(6月27日),
尽管到6月18日已连续31天无降水, 但叶片N、P化
学计量特征仍恢复到原有的趋势线上; 这应该归因
于6月19日和22日的2次有效降水(分别达到26和10
mm), 使植物快速吸水并使体内元素浓度降低, 缓
解干旱胁迫, 维持正常生长和生理活动。由此可知,
938 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (9): 929–940

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水分可能是荒漠植物生长过程中影响叶片化学计量
特征的重要因素(Sterner & Elser, 2002)。
植物是受N还是P限制, 一般通过N:P的阈值
(N:P < 14为N限制 , N:P > 16为P限制 )来判断
(Koerselman & Meuleman, 1996)。与之相比, 琉苞菊
和沙蓬(6月10日取样除外)整个生长季内均可视为
受N的限制; 尖喙牻牛儿苗生长初期(前两次取样)
受N限制(N:P > 18), 生长中后期变为受N与P共同
限制。除最后一次取样外(N限制), 角果藜各生长期
均属于P限制。N素被认为是古尔班通古特沙漠主要
的限制性元素(Zhou et al., 2011), 但4种植物所受元
素限制并无一致规律, 生长期变化的N:P表明植物
在各生长期受N或P的限制往往难以判断, 并受多
种因素的影响(李玉霖等, 2010; 杨惠敏和王冬梅,
2011)。仅就成熟期而言, 本研究4种植物叶片N:P
(12.28–15.41)与中国北方荒漠地区非禾草类植物
(14.2)(李玉霖等, 2010)及全国范围内陆地草本植物
叶片平均N:P (13.5)(Han et al., 2005)相当, 但元素
限制类型仍较难判断。
3.3 叶片化学计量特征对生物量分配的可能影响
在植物生长发育过程中, 生物量的积累过程中
必然伴随着N、P等元素含量的变化。目前关于植物
体化学计量特征对其生物量分配影响的研究甚少,
尤其是在生长过程中。已有研究表明, 叶片化学计
量特征能够影响植物生物量分配: 高的叶片N含量
可以提高叶片光合作用, 增加同化产物积累, 使R/S
显著减小, 也即分配到地上部分的生物量比例显著
增大(Andrews et al., 2006; 范志强等, 2008; Hiko-
saka & Osone, 2009); 相反, 低的叶片N含量使植物
R/S增大(Andrews et al., 1999; Hermans et al., 2006;
Grechi et al., 2007)。但本研究发现, 一些叶片N-P化
学计量值仅对个别物种的生物量分配具有正的或负
的影响, 大部分相关性不显著。4种植物不同生长期
α与叶片N-P化学计量特征总体相关性也较弱, 仅有
琉苞菊N:P及沙蓬P含量与α分别呈显著正相关和负
相关。由此可知, 在本研究中叶片N-P化学计量特征
总体上并未对植物生长过程中的生物量分配起决定
作用, 这可能归因于野外原位试验中外界环境因子
的波动性。因此, 植物生长过程中的生物量分配格
局可能更多地是由物种本身遗传特性所决定的
(White, 1981)。
本研究所选择的4种植物虽归属于2种不同的生
活型, 但同一生活型内并无一致的生物量分配规律
和叶片化学计量特征, 而且在生活型之间也并非完
全不同, 这可能是由于本研究所选择的物种数据较
少, 从而导致可比性不强而造成的。因此, 需要选择
更多的物种进一步深入研究。研究还发现, 草本植
物波动的化学计量特征使得一次性采样分析并不能
真实地反映荒漠草本植物的叶片化学计量特征, 多
次采样更为科学、合理。
基金项目 国家自然科学基金(41201056)、国家重
点基础研究发展计划项目(2014CB954202)和科技部
科技基础性工作专项(2012FY111500)。
致谢 中国科学院新疆生态与地理研究所周晓兵、
吴林、周志彬、刘耀斌在野外实验中给予大力帮助,
新疆农业大学邱东帮助整理植物样品, 在此一并感
谢。
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特邀编委: 马文红 责任编辑: 王 葳