全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 100–111 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-04-28 接受日期Accepted: 2009-07-14
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn)
植物光合产物分配及其影响因子研究进展
平晓燕1,3 周广胜2,1* 孙敬松1,3
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国气象科学研究院, 北京 100081; 3中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 植物光合产物分配受环境因子和生物因子的共同影响。为增进对植物对全球变化响应的理解, 从植物个体水平与群
落/生态系统水平综述了植物光合产物分配的影响因子与影响机理的最新研究进展。植物个体在光照增强及受水分和养分胁
迫时, 会将光合产物更多地分配到根系; CO2浓度升高对植物光合产物分配的影响受土壤氮素的制约, 植物受氮素胁迫时,
CO2浓度升高会促进光合产物更多地分配到根系; 反之, 对植物光合产物分配没有影响。植物群落/生态系统的光合产物分配
对环境因子的响应不敏感; 光合产物向根系的分配比例随其生长阶段逐渐降低。功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长关
系假说分别从环境因子、个体发育和环境因子与个体发育协同作用方面阐述了植物光合产物分配的影响机理。在此基础上,
指出了未来拟重点加强的研究方向: 1)生态系统尺度的光合产物向呼吸部分的分配研究; 2)地下净初级生产力(belowground
net primary productivity, BNPP)研究; 3)温室和野外条件下及幼苗和成熟林光合产物分配对环境因子响应的比较研究; 4)生态
系统尺度的多因子控制试验; 5)整合环境因子和个体发育对植物光合产物分配格局的影响研究。
关键词 分配模型, 相关生长关系假说, 影响因子, 功能平衡假说, 植物光合产物分配, 源汇关系假说
Advances in the study of photosynthate allocation and its controls
PING Xiao-Yan1,3, ZHOU Guang-Sheng2,1*, and SUN Jing-Song1,3
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Chinese Academy
of Meteorological Sciences, Beijing 100081, China; and 3Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Photosynthate allocation is influenced by both environmental and biological factors. This paper reviews recent advances
in the mechanism of photosynthate allocation and its controls at individual and community/ecosystem levels in order to
improve understanding of plant responses to global change. At the individual level, more photosynthate will be allo-
cated to roots under conditions of high light, low water and low nutrient availabilities. The effect of increased atmos-
pheric carbon dioxide concentration on photosynthate allocation depends on soil nitrogen availability. The root mass
fraction (RMF) will increase under low nitrogen and is unchanged under high nitrogen. At the community/ecosystem
levels, photosynthate allocation is insensitive to environmental change. The RMF decreases with increasing stand age.
The functional equilibrium hypothesis (optimal partitioning) can explain the regulation of photosynthate allocation in
response to environmental change, the source-sink relationship can reflect the effect of ontogeny on photosynthate allo-
cation and the allometric relationship provides an important theoretical baseline prediction to disentangle the effects of
plant size and environmental variation on photosynthate allocation. Research is needed on 1) the fraction of photosyn-
thate allocated to respiration at the ecosystem level, 2) accurate estimation of belowground biomass and belowground
net primary productivity (BNPP), 3) comparative study of photosynthate allocations between young and mature forests
and between field and greenhouse experiments, 4) effects of multiple factors and their interactions on photosynthate
allocation at the ecosystem level and 5) cooperative effects of ontogeny and environmental factors on the regulation of
photosynthate allocation.
Key words allocation model, allometric relationship, controlling factors, functional equilibrium hypothesis (optimal
partitioning), photosynthate allocation, source-sink relationship hypothesis

植物光合产物分配是陆地生态系统模型中一
个重要的中间变量, 其分配过程不仅受环境因子如
光照、水分、养分、温度和CO2浓度等的影响(Müller
et al., 2000; Zak et al., 2000; Domisch et al., 2001;
Hale et al., 2005; Rachmilevitch et al., 2006; Sigee et
al., 2007), 还受到生物因子如遗传特性、生长阶段
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和密度竞争等因素的制约(Litton et al., 2004, 2007;
Day et al., 2005; Vanninen & Makela, 2005; Feng et
al., 2007)。光合产物向植物器官分配比例的变化及
其对植物生长的反馈作用会对植物的生活史对策、
群落结构和进化策略产生重要影响(Niklas & En-
quist, 2002)。短时间尺度上, 光合产物向各个器官
的分配比例发生变化将影响各个器官的相对生长
速率(Lacointe, 2000); 长时间尺度上, 光合产物分
配格局的变化将改变植物的叶面积指数、根系吸收
养分和水分的速率、根系碳周转及群落的物种组成
等, 进而对植物的生长产生深远影响(Jackson et al.,
2000; Malhi et al., 2004)。正因如此, 植物光合产物
分配已成为植物生态学和遗传学研究中的热点问
题(Lacointe, 2000)。然而, 植物光合产物分配机理的
研究远落后于光合、呼吸及叶片生长等方面的研究
(Cannell & Dewar, 1994; Grechi et al., 2007), 目前仍
未形成统一的结论, 限制了对光合产物分配的准确
模拟, 影响了陆地生态系统生产力与碳收支的准确
评估(Friedlingstein et al., 1999; Litton et al., 2007)。
为此, 本文试图对近年来国内外有关植物光合产物
分配的最新研究进展进行综述, 着重从个体和生态
系统水平分析植物光合产物分配的影响因子, 并探
讨植物光合产物分配的影响机制和定量模拟, 为陆
地生态系统生产力和碳收支的准确评估提供依据。
1 植物光合产物分配常用术语
植物的光合产物分配(photosynthate allocation)
也称同化物分配(assimilate allocation), 包括两个时
间尺度的分配过程: 1)在秒或小时尺度上, 光合作
用生成的碳水化合物(包括蔗糖、淀粉和非结构性碳
水化合物)在植物体内的分配(carbohydrate alloca-
tion), 通常用稳定同位素法研究叶片中固定的14C
向植物体内不同库的分配(Cairney & Alexander,
1992; Domisch et al., 2001); 2)在月或年尺度上, 短
时间分配对各个器官光合产物积累量的影响
(Tilman, 1988; Dewar, 1993), 包括碳分配和生物量
分配两种形式。碳分配(carbon allocation)指植被总
第一性生产力(gross primary production, GPP)以碳
(C)的形式向呼吸、根、茎和叶等部分的分配, 通常
采用碳平衡法(carbon balance approach)估算GPP向
地下部分的分配(Litton et al., 2007)。生物量分配
(biomass allocation), 也称干物质分配 (dry matter
allocation), 指一定时间内积累的干物质向植物体
各个器官的分配, 干物质分配多用于繁殖器官占重
要作用的植物的研究, 如农作物及果树等(Marcelis
et al., 1998; Andrews et al., 2001), 通常采用测定一
段时期内植物体各器官生物量的增量来计算生物
量向各部分的分配比例(Domisch et al., 2001; Glynn
et al., 2003; Ngugi et al., 2003)。
在研究中通常采用根冠比表征光合产物分配
格局的变化, 但由于根冠比忽视了茎和叶在生态系
统中的功能区分(草原生态系统除外), 并且夸大了
环境因子对光合产物分配的影响(光合产物向根系
分配比例的减少必然伴随着地上部分分配比例的
增加), 所以不提倡使用。为此, 提倡使用根分配比
例(root mass fraction, RMF)、茎分配比例(stem mass
fraction, SMF)和叶分配比例(leaf mass ratio, LMF),
分别表示光合产物向根、茎和叶的分配量占总分配
量的比例(VanderWerf & Nagel, 1996; Poorter & Na-
gel, 2000)。
2 植物光合产物分配的影响因子
影响植物光合产物分配格局改变的原因主要
包括: 1)表面上的分配可塑性。由于植物不同器官的
相对生长速率随生长阶段的不同发生变化, 导致光
合产物分配格局发生改变, 这种变化与环境因子的
改变没有关系, 主要受植物个体发育的影响(Müller
et al., 2000)。2)真正的分配可塑性。当植物各个器
官都处于平衡状态时, 环境因子的变化才会真正改
变植物的光合产物分配格局, 这种改变是真正的分
配可塑性(McConnaughay & Coleman, 1999)。因此,
植物光合产物分配格局受个体发育和环境因子的
共同影响(Gedroc et al., 1996; McConnaughay &
Coleman, 1999; Harmens et al., 2000; Poorter & Na-
gel, 2000; Cahill Jr, 2003)。
2.1 环境因子
2.1.1 光照
高光强下, 植物会增加光合产物向根系的分配
比例 , 减少向叶片的分配比例 (Poorter & Nagel,
2000; Kotowski et al., 2001; Ammer, 2003; Grechi et
al., 2007; 陈亚军等, 2008; 孙晓方等, 2008)。遮阴
时, 植物光合产物向叶片的分配比例增加, 向根系
的分配比例降低, 向茎的分配比例则没有明显的变
化(Welander & Ottosson, 1998; Day et al., 2005;
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Feng et al., 2007; Lockhart et al., 2008); 但也有研究
表明, 光照减弱时光合产物向茎的分配比例增加,
向叶的分配比例不变甚至降低, 但比叶面积增加,
表明植物通过改变其形态学特征来最大程度地获
取光照(de Groot et al., 2002; 陈亚军等, 2008)。
描述光照对植物光合产物分配的影响机理主
要有两个假说: 1)通过影响植物体内的N含量对光
合产物分配进行调节。研究表明, 遮阴增加了植物体
的N含量, 降低了淀粉含量, 而植物体的淀粉含量和
光合产物向根系的分配比例呈正比, 导致植物光合
产物向根系的分配比例降低(de Pinheiro Henriques &
Marcelis, 2000; de Groot et al., 2002)。2)在高光强下,
温度升高, 相对湿度降低, 叶片受到的水分胁迫增
加, 导致气孔关闭和光合作用减弱, 进而引起植物
的反馈调节, 使光合产物向根系的分配比例增加,
促进根系吸水(Lockhart et al., 2008)。研究表明, 光照
通过影响植物体内的C、N平衡来调节光合产物的分
配(Cronin & Lodge, 2003; Grechi et al., 2007)。
2.1.2 养分
个体水平上, 土壤养分(主要是N)的减少会促
使光合产物向根系的分配比例增加, 而养分充足
时, 光合产物将更多地向叶片分配, 这种分配格局
的改变对不同的植被类型(灌木、草本或木本植物)
和植物生活型 (一年生或多年生 )都是一致的
(Balachandran et al., 1997; Müller et al., 2000;
Warembourg & Estelrich, 2001; Cronin & Lodge,
2003; Glynn et al., 2003; Vanninen & Makela, 2005;
Grechi et al., 2007)。但不同的元素对植物光合产物
分配的影响差异很大。土壤中N、P和S含量的降低
会导致光合产物向根系的分配比例增加, K、Mg和
Mn的缺失却会降低光合产物向根系的分配比例
(Ericsson et al., 1996; Balachandran et al., 1997;
Nielsen et al., 2001), 而植物在受Ca、Fe或Zn胁迫时
光合产物分配格局不变(Ericsson et al., 1996)。植物
受N素胁迫时, 根系向茎部输送的细胞分裂素含量
减少, 茎部细胞分裂速度变慢, 导致从韧皮部向茎
部输送的蔗糖减少, 使韧皮部周围的蔗糖含量增
加, 引起叶片膨压的升高; 而根系细胞分裂继续进
行, 细胞膨压没有发生变化, 从而使源(叶片)和汇
(根部)之间产生膨压梯度, 促使光合产物相对较多
地向根系分配。植物受P胁迫时, 各个器官对光合产
物的需求减弱, 光合产物更多地积累到叶片, 植物
通过增加光合产物向根系的分配来吸收养分
(Dingkuhn et al., 2007)。K作为调节气孔开闭的重要
因子, Mg参与光能的获取, K和Mg影响光合作用酶
的活性, 因此这些元素的缺失会导致光合作用的降
低, 从而减少光合产物向根系的分配(Ericsson et
al., 1996)。
群落或生态系统水平上, 有关植物光合产物分
配对土壤养分变化的响应研究还较少。研究指出,
养分胁迫促使森林和草原生态系统光合产物向根
系的分配比例增加(Dukes et al., 2005; Litton et al.,
2007)。也有研究表明, 根冠比对土壤N素含量的变
化不敏感(Yang et al., 2009)。LeBauer和Treseder
(2008)指出, 全球绝大多数生态系统都受到N素胁
迫。在全球变化背景下, 未来人为N沉降将会覆盖
北美、欧洲以及东南亚等温带和热带地区, 研究这
些地区植物的光合产物分配对N素添加的响应会对
理解陆地生态系统碳循环产生重要的影响
(Dentener et al., 2006)。
2.1.3 水分
个体水平上, 水分和养分对植物光合产物分配
的影响是相同的。植物受水分胁迫时, 光合产物会
更多地分配到根系来促进根系吸水(McConnaughay
& Coleman, 1999; Huang & Fu, 2000; Ngugi et al.,
2003; 肖冬梅等, 2004; Coyle & Coleman, 2005; Xu
& Zhou, 2005; 贺海波和李彦, 2008)。水分胁迫对植
物 光 合 产 物 分 配 的 影 响 要 小 于 养 分 胁 迫
(Balachandran et al., 1997; Hale et al., 2005)。水分胁
迫会导致植物体内蛋白质合成的减弱, 降低了植物
体内的N含量, 但并不增加淀粉含量, 促使光合产
物较多地分配到根系(Poorter & Nagel, 2000; An-
drews et al., 2001)。
生态系统水平上, Mokany等(2006)研究表明森
林、灌木和草原生态系统的根冠比均随年降水量的
增加而降低。Wang等(2003)研究发现羊草草原生态
系统光合产物分配格局受东北样带水分梯度的影
响。随经度由东向西, 降水逐渐减少, 光合产物向
地上的分配比例逐渐降低, 向地下的分配比例增
加。这与中国北方林和全球尺度森林生态系统上得
出的结果相似(Litton et al., 2007; Wang et al., 2008)。
同时, 也有研究表明草原生态系统光合产物分配对
年降水量或土壤含水量的增加响应不敏感(Fan et
al., 2009; Yang et al., 2009)。
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2.1.4 温度
个体水平上, 温度升高对植物光合产物分配的
影响还没有得到一致的结论。空气温度升高会降低
叶片同化产物的积累, 增加光合产物向叶片的分配
比例, 降低根冠比(Farrar & Williams, 1991; An-
drews et al., 2001), 但也有研究发现在一定的阈值
内土壤温度升高会降低光合产物向根系的分配比
例, 当温度高于或低于这一阈值时光合产物向根系
的分配比例都会增加(Lambers et al., 1995; Peng &
Dang, 2003)。温度对植物光合产物分配的影响机理
有两种假说: 1)温度通过影响植物的生长来改变光
合产物分配格局, 当植物处于极端高温或低温情况
下, 植物的生长尤其是地上部分受到抑制, 导致根
冠比增加。当植物处于适宜的生长温度时, 温度升
高促使植物的生长速度增加, 尤其是地上部分的增
加更快, 导致根冠比降低(Farrar & Williams, 1991;
Peng & Dang, 2003)。2)温度升高后, 植物体内的N
含量增加, 同时土壤养分的供应能力提高, 导致植
物根冠比降低(Andrews et al., 2001; Vogel et al.,
2008), 未来的研究热点将集中于区分光合产物分
配格局的改变是由植物各部分生长速率不同引起
的表型可塑性还是真正的分配可塑性。
生态系统水平上, 温度对植物光合产物分配的
影响也不确定。温度升高会降低草原生态系统光合
产物向根系的分配比例(Mokany et al., 2006; Fan et
al., 2009)。Litton和Giardina (2008)研究了全球尺度
下植物光合产物分配对温度的响应, 结果表明在温
带和热带地区, 光合产物向地下的分配比例随年平
均温度的升高而增加。在北方林中, 地下部分分配
比例随年平均温度的升高而降低, 这可能是由于年
平均温度升高使土壤养分的供应能力提高, 导致光
合产物向地下的分配变少(Vogel et al., 2008)。也有
研究表明, 温度对植物光合产物分配的影响不显著
(Gorissen et al., 2004; Dukes et al., 2005; Hawkes et
al., 2008)。
2.1.5 CO2
个体水平上, 植物光合产物分配对CO2浓度升
高的响应的研究已经很多(Farrar & Williams, 1991;
Poorter, 1993; Ceulemans & Mousseau, 1994; Norby
et al., 1995; Rogers et al., 1996)。总体而言, 植物光
合产物向根系的分配比例随CO2浓度升高而增加
(Ceulemans & Mousseau, 1994; Johnson & Lincoln,
2000; Niklaus et al., 2001; Xu et al., 2007), 也有研
究表明植物光合产物分配格局对CO2浓度升高不敏
感(Farrar & Williams, 1991; Poorter, 1993; Rogers et
al., 1996)。Rogers等(1996)综述了农作物光合产物分
配对CO2浓度升高的响应, 结果发现59.5%的结论
支持根冠比增加, 37.5%的结果表明根冠比下降, 另
有3%的研究表明根冠比对CO2浓度升高没有反应。
CO2浓度升高对光合产物分配的影响受植物体内N
素和非结构性碳水化合物含量的共同控制(Poorter
& Nagel, 2000; Andrews et al., 2001)。CO2浓度升高
会降低植物各个器官的N含量, 植物为确保养分的
供应将增加光合产物向根系的分配比例。同时, CO2
浓度升高会增加植物叶片的淀粉含量, 使叶片和根
系之间产生膨压梯度, 导致相对较多的光合产物向
根系分配(Farrar & Williams, 1991; Zak et al., 2000;
Liu et al., 2002; Suter et al., 2002; Xu et al., 2007)。这
种影响在养分匮乏下较为明显, 在养分充足的环境
中, CO2浓度升高不会改变植物的光合产物分配格
局(Liu et al., 2002)。
生态系统水平上, 当受到养分和水分胁迫时,
CO2浓度升高会促使大多数生态系统的光合产物更
多地分配到根系 (Bazzaz, 1990; Hyvonen et al.,
2007)。资源充足时, CO2浓度升高对生态系统光合
产物分配没有显著的影响(Norby & Jackson, 2000;
Dukes et al., 2005; Milchunas et al., 2005)。
2.1.6 因子交互作用
群落或生态系统水平上, 植物光合产物分配对
环境因子的响应不如个体水平上明显, 原因是个体
水平上, 环境因子对植物光合产物分配的影响是通
过控制试验得到的。在群落或生态系统水平上, 对环
境因子的控制较为困难, 环境因子间的交互作用导致
植物光合产物分配规律不明显(Hyvonen et al., 2007)。
降水及养分胁迫对植物光合产物分配的影响
受CO2浓度升高的制约, CO2浓度升高提高了植物的
水分利用效率(water use efficiency, WUE), 降低了植
物体N素水平, 从而制约了降水及N沉降对植物光合
产物分配的影响(Poorter & Nagel, 2000; Coviella et
al., 2002; Shaw et al., 2002)。光照与N素之间、水分
与光照之间的交互作用也显著影响植物光合产物分
配格局(Kotowskil et al., 2001; de Groot et al., 2002)。
生态系统水平上, 光合产物分配对土壤温度变化不
敏感, 但土壤温度与降水增加的协同作用显著增加
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了黑云杉(Picea mariana)林生态系统光合产物向地
上部分的分配比例(Vogel et al., 2008)。
2.2 生物因子
2.2.1 生长阶段
植物光合产物向根系的分配比例会随生长阶
段逐渐降低, 光合产物向茎的分配比例随林龄的增
加而增加(McConnaughay & Coleman, 1999; Suter et
al., 2002; Mokany et al., 2006; Litton et al., 2007;
Wang et al., 2008)。多年生黑麦草(Lolium perenn)的
根冠比从生长初期的0.94下降到收获前的0.46
(Suter et al., 2002)。相比幼林 , 美国黄松(Pinus
ponderosa)和湿地松(P. elliottii)成熟林的SMF分别
增长了48%和58%, RMF分别降低了17%和21%
(Litton et al., 2007)。植物在生长初期更多地将光合
产物向根系和菌根分配来保证水分和养分的充足
供应, 随着植物的生长, 光合产物向叶片的分配比
例增加来最大程度地增加光合作用, 同时木本植物
增加光合产物向茎的分配来获取光照和提供支持
(Litton et al., 2004; Weiner, 2004)。
2.2.2 竞争
竞争对植物光合产物分配的影响受环境因子
的制约。在土壤养分和水分匮乏的环境中, 植物的
竞争主要集中在根系(Schenk, 2006), 竞争导致光合
产物向根系的分配比例增加(Cronin & Lodge, 2003;
Weigelt et al., 2005; Wang et al., 2008; Berendse &
Möller, 2009)。当土壤养分和水分充足时, 整株竞争
使植物对光照和养分的需求同时增加, 不会引起植
物的光合产物分配格局发生变化 (Berendse &
Möller, 2009)。当只有地上竞争时, 植物通过增加光
合产物向叶片的分配以获得更多的光照(Bloor et
al., 2008)。在考虑竞争对植物光合产物分配的影响
时, 要特别分清分配格局的改变是竞争直接引起
的, 还是由竞争导致的植株体积的减小所引起的
(Weigelt et al., 2005)。
3 植物光合产物分配机理
植物光合产物分配受光合作用、同化物传输、
呼吸作用和同化物的存储等一系列时间尺度不同
的生理过程的共同影响, 而环境因子和植物个体发
育对光合产物分配的调控作用, 进一步增加了过程
的复杂性, 使得植物光合产物的分配机制存在很大
争议 , 没有一个合理的解释 (Atkinson & Farrar,
1983; Vander Werf & Nagel, 1996; Vivin et al., 2002;
Grechi et al., 2007)。目前, 植物光合产物的分配机
制主要有以下3个假说: 功能平衡假说、源汇关系假
说和相关生长关系假说。
3.1 功能平衡假说
功能平衡假说(functional equilibrium hypothesis)
由Brouwer于1962年提出。该假说将植物分为根和
冠两部分, 根的生长受冠部光合作用碳供应速率的
限制, 而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的
限制。因此, 植物受到水分和养分胁迫时将增加光
合产物向根系的分配以保证水分和养分的供应; 当
植物受到光照胁迫时通过增加光合产物向冠部的
分配来促进光合作用(Marcelis et al., 1998)。
在此基础上, 一些研究者对功能平衡假说进行
了改进, 提出了最优分配理论(optimal partitioning
theory)和协调理论(coordination theory)。最优分配理
论认为, 植物通过对光合产物的分配来获取光照、
养分、水分和CO2等资源以达到最大的生长速率
(Bloom et al., 1985)。协调理论认为, 叶片对C的供
应及根系对养分和水分的吸收二者之间的协调和
平衡决定了植物光合产物的分配, 环境因子发生变
化后, 植物会通过改变光合产物的分配来调整体内
C和N的供应以达到平衡(Reynolds & Chen, 1996;
Chen & Reynolds, 1997)。
许多研究表明, 功能平衡假说与最优分配理论
能较好地反映环境因子(光照、CO2、水分、N和P
等)对植物光合产物分配的影响(Poorter & Nagel,
2000; de Groot et al., 2002; Grechi et al., 2007;
McCarthy & Enquist, 2007)。因此, 很多研究者基于
功能平衡假说构建植物光合产物分配模型, 如普遍
用于植物生长模型中的目的模型(teleonomic model)
和传输阻力模型 (transport resistance model)等
(Thornley, 1972; Johnson & Thornley, 1987; Hunt et
al., 1998; Agren & Franklin, 2003; Makela et al.,
2008)。Arora和Boer (2005)基于功能平衡假说建立
了区域尺度的光合产物分配模型。Friedlingstein等
(1999)构建了全球尺度光合产物分配模型, 目前该
模型已被耦合到很多陆地生态系统模型中(Fung et
al., 2005; Krinner et al., 2005)。
3.2 源汇关系假说
源汇关系假说(source-sink relationship hypothe-
sis)认为, 植株是由相互作用的源(主要是叶片)和汇
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(茎、根和果实)组成的系统, 源通过韧皮部运输提供
同化物 , 汇通过相互之间的竞争获得同化物
(Wardlaw, 1990; Dewar, 1993)。植物光合产物分配由
源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物
的传输能力等三方面所决定。同化物的供应遵循就
近供给原则, Palit (1985)利用14C同位素技术研究发
现, 顶部叶片会将光合产物分配给顶芽和幼叶, 中
部叶片将光合产物分配给茎, 基部叶片将光合产物
分配给基茎和根系, 繁殖器官会从就近的叶片获取
光合产物。各个汇的竞争强度可以量化为没有资源
限制条件下的潜在生长速率。各个器官的潜在生长
速率随生长阶段和温度的变化而改变(Marcelis &
Heuvelink, 2007)。
源汇关系假说可以通过测定各个器官在没有
资源限制条件下的潜在生长速率来描述植物的个
体发育特征(Génard et al., 2008)。环境因子与竞争都
通过影响汇的竞争能力来改变植物的光合产物分
配格局。植物在面临CO2浓度升高及水分和养分胁
迫时, 汇的强度都会减弱, 导致光合产物向根系的
分配比例增加(Poorter, 1993; Rogers et al., 1996;
Grechi et al., 2007)。
源汇关系假说能从机理上解释植物光合产物
向各个器官的分配, 同时可以模拟光合产物向繁殖
器官的分配, 因此常被用于果树和农作物光合产物
分配的模拟(Wermelinger et al., 1991; Vivin et al.,
2002; Marcelis & Heuvelink, 2007; Génard et al.,
2008)。近年来源汇关系假说主要用于构建功能结构
模型 (functional-structural models), 如GREENLAB
和GRAAL模型已在果树和农田生态系统中得到了
应用(Drouet & Pagès, 2003, 2007; Yan et al., 2004;
Cournede et al., 2008)。
3.3 相关生长关系假说
相关生长关系假说 (allometric relationship)由
Kleiber于1932年提出, 认为植物体内生长速率和个
体大小之间符合相关生长方程:
B = B0 M 3/4 (1)
式中, B代表相对生长速率, M为个体大小, B0为系数
(West et al., 1997; Farrell-Gray & Gotelli, 2005)。相
关生长关系假说反映了生物个体大小对其身体结
构和生理过程的影响, 进而反映种群、群落甚至更
大尺度上的许多生态特征(韩文轩和方精云, 2003)。
Enquist和Niklas (2002)基于该假说提出了相关
生长关系模型, 该模型是建立在代谢理论基础上的
(Niklas & Enquist, 2002)。它认为植物体内存在一个
“普遍”的生物量分配模式, 并假定植物是由根、茎和
叶3个功能部分组成, 同时满足以下3个假设: 1)茎和
根的容重在个体发育过程中保持不变; 2)茎和根的有
效截水面积相同; 3)根的长度和茎的长度成正比。由
此推出植物的根、茎和叶之间的生物量分配模式:
Mstem∝Mroot; Mleaf∝Mstem3/4∝Mroot3/4∝Mtot3/4; Mleaf
+ Mstem∝Mtot (2)
式中, Mroot、Mstem、Mleaf和Mtot分别代表根、茎、叶
的生物量和总生物量。
相关生长关系体现了生物量在植物体各器官
之间的分配关系, 并且相关指数与群落组成或环境
条件等关系不大。这表明, 尽管在进化中出现了物
种和生活型等方面的多样性分化, 但由于植物个体
都遵循相似的最优化设计原则, 使得生物量的基本
分配模式并没有发生根本变化(Niklas, 2006)。程栋
梁(2007)对我国西北5个干旱、半干旱区域的天然植
被群落地上和地下生物量进行了研究, 其结论支持
存在一个“标准”的地上-地下生物量分配模式, 并
且证明地上-地下生物量关系可以从个体水平上推
到群落水平上 (Cheng & Niklas, 2007; 程栋梁 ,
2007), Yang等(2009)在高寒草原生态系统上得到的
结论也支持相关生长关系假说。
基于相关生长关系假说建立的模型由于模式
简单, 参数较少, 并且模型模拟的效果也较好, 因
此成为近年来植物光合产物分配的研究热点。但同
时有很多研究结果不支持这一假说(Li et al., 2005;
Grechi et al., 2007), 如Li等(2005)搜集了中国17个
森林类型的生物量数据, 发现并不存在统一的相关
生长关系, 同时在热带森林中也没有发现这一规律
(Muller-Landau et al., 2006)。
3.4 3个假说的相关性及优缺点分析
功能平衡假说认为, 植物通过调整光合产物向
茎部和根系的分配来保证资源的最优化利用
(Bloom et al., 1985), 这种策略被应用于植物生长的
不同阶段并被逐渐保留, 从而体现出植物的相关生
长关系(Niklas & Enquist, 2002; Cheng & Niklas,
2007)。功能平衡假说认为, 植物光合产物向茎和根
系这两个汇的分配由各自功能之间的相互平衡达
到, 而相关生长关系中的分配指数代表了该器官汇
的强度, 体现了源汇关系假说(Génard et al., 2008)。
106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 100–111

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虽然功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长关系
假说都包含了环境因子和个体发育对植物光合产
物分配的影响, 但3种假说各有其优缺点: 1)功能平
衡假说能较好地解释环境因子变化对植物光合产
物分配的影响, 但没有考虑植物个体大小对光合产
物分配的影响, 环境因子可能通过影响器官的生长
来改变植物光合产物分配格局(McCarthy & En-
quist, 2007)。同时, 该假说只能对营养生长阶段进
行模拟, 难以模拟植物光合产物向繁殖器官的分配
(Thornley, 1972; 刘颖慧等, 2006); 并且植物体各个
器官之间功能平衡过程的机理非常复杂, 目前对其
缺乏深入的认识(Marcelis & Heuvelink, 2007)。2)源
汇关系假说能很好地解释个体发育或遗传特性对
植物光合产物分配的影响, 在植物萌发阶段根系是
主要的汇, 植物接受光照后叶片成为主要的碳源,
之后根系的主导作用丧失, 茎部成为主要的汇。在
植物生长的不同阶段各个汇的强度也不同, 从而导
致植物光合产物的分配格局发生变化(Marcelis &
Heuvelink, 2007)。源汇关系假说作为一个半机理假
说, 能较好地模拟植物繁殖器官的分配, 因此已被
用于很多研究中。但是不同种类植物各个器官的汇
的强度是不同的, 建立统一的光合产物分配模型较
为困难(Génard et al., 2008)。3)相关生长关系假说的
优点在于能很好地区分环境因子及个体发育对植
物光合产物分配的影响, 通过观测生长关系系数和
指数的改变就能给出光合产物分配是环境因子引
起的还是植物个体发育或个体大小的改变引起的
(Cheng & Niklas, 2007; McCarthy & Enquist, 2007)。
同时, 相关生长关系假说可以进行尺度扩展, 这有
助于建立各个层次上的生物量分配模型。因此, 将
相关生长关系模型扩展到其他植被类型从而建立
全球植被生物量分配模型将是未来的研究方向(程
栋梁, 2007)。但该假说不能定量地描述环境因子对
植物光合产物分配的影响, 并且不能从机理上解释
光合产物向不同器官的分配规律(李妍等 , 2007;
Génard et al., 2008), 另外, 不同的生态系统类型是
否具有统一的生物量分配模式目前还存在很大的
争议(韩文轩和方精云, 2008), 这些因素限制了相关
生长关系模型的发展。
4 结论和展望
植物光合产物分配在全球陆地生态系统碳循
环中具有重要的作用, 对光合产物分配的影响机制
和过程模拟等方面已经开展了大量的研究, 但是植
物光合产物分配的影响机制仍存在着很大争议, 对
光合产物分配的定量模拟还存在着很多不足, 未来
应加强以下方面的研究:
1)生态系统尺度的光合产物向呼吸部分的分配
研究: 生态系统水平上, 光合产物的分配包括向
根、茎、叶生长的分配和呼吸作用的分配, 目前的
研究大多只针对生长的分配, 关于光合产物向呼吸
部分分配的影响因子及其控制机理的研究还较少
(Poorter, 1993; VanderWerf & Nagel, 1996; Nadel-
hoffer et al., 1998; Vivin et al., 2002; Agren & Frank-
lin, 2003; Litton et al., 2007)。未来在研究环境因子
对光合产物分配的影响时应该考虑呼吸部分所占
比例的变化, 这将是光合产物分配影响机制研究中
的一个关键问题。
2)地下净初级生产力(belowground net primary
productivity, BNPP)研究: 由于根系生物量测量的
不准确性, 死根和活根区分的困难性, 以及BNPP
估算方法的多样性, 导致不同研究者得到的BNPP
结果之间没有可比性(Woodward & Osborne, 2000;
Tierney & Fahey, 2007)。准确估算BNPP对于更好地
理解植物光合产物分配具有重要意义。
3)温室和野外条件下及幼苗和成熟林光合产物
分配对环境因子响应的比较研究: 个体水平上, 由
于幼苗试验的环境条件比较容易控制且操作简单,
因此被普遍用于研究植物光合产物分配对环境因
子的响应。但温室试验往往处理时间较短且植物生
长受到样地的限制, 同时幼苗对环境因子的响应能
否推广到成熟林还存在着很大的争议(Ceulemans &
Mousseau, 1994; Kolb & Matyssek, 2001)。因此, 未
来要关注温室和野外条件下环境因子对植物光合
产物分配影响的比较研究。
4)生态系统尺度的多因子控制试验: 群落或生
态系统尺度上植物光合产物分配对环境因子的响
应规律还不明确, 并且目前全球变化对光合产物分
配的影响大都是进行单因子控制试验, 关于长期
的、多因子控制的光合产物分配试验研究还较少,
环境因子之间交互作用的研究更少(Shaw et al.,
2002), 这限制了生态系统水平上植物光合产物分
配对全球变化的准确评估, 进而影响陆地生态系统
碳收支的准确估算。因此在群落或生态系统水平上
平晓燕等: 植物光合产物分配及其影响因子研究进展 107

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.013
进行长期的多因子控制试验来研究植物光合产物
分配对环境因子的响应必将成为以后的研究热点。
5)整合环境因子和个体发育对植物光合产物分
配格局的影响研究: 目前还没有假说能解释植物的
个体发育与环境因子的协同作用对光合产物分配
的影响。功能平衡假说或最优理论能很好地解释环
境因子对植物光合产物分配的影响, 源汇关系假说
和相关生长关系假说可以解释个体发育对植物光
合产物分配的影响。因此未来的研究需要整合现有
的假说, 进一步从机理上探讨环境因子和个体发育
对植物光合产物分配格局的影响(McCarthy & En-
quist, 2007)。
致谢 国家自然科学基金(90711001和30770413)和
国 家 高 技 术 研 究 发 展 计 划 (“863” 计 划 )
(2006AA10Z225)共同资助。中国科学院植物研究所
王凤玉、张强和宋健对文章写作提供了支持与帮助,
特此致谢。
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责任编委: 王仁卿 实习编辑: 黄祥忠