全 文 ：书青藏高原草地生态系统碳循环研究进展
秦１，２，宜树华１，２，李乃杰１，２，任世龙１，２，王晓云１，２，陈建军１，２
（１．中国科学院寒区旱区环境和工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：青藏高原属于气候变化的敏感区和生态脆弱带，对气候变化和人类活动扰动十分敏感，在未来全球碳循环调
控中发挥着重要的作用。为增进对青藏高原高寒草地生态系统碳循环的理解，综述了近１０年来气候变化、氮沉降
和人类活动干扰下青藏高原温室气体排放、土壤碳库变化以及模型模拟应用等方面的最新研究进展。概括出高寒
草地生态系统碳循环研究的草地类型主要包括高寒草原、高寒草甸、灌丛草甸草原、沼泽化草甸以及高寒湿地等。
阐述了温室气体产生的机理、青藏高原高寒草地碳循环的源汇关系，指出温度升高、放牧、氮沉降是影响青藏高原
温室气体排放、土壤碳库变化最重要的外界扰动，但是温室气体排放、土壤碳库对这３个因子之间协同作用的响应
目前还不清楚。现有的高寒草地生态系统碳循环模型，主要以植被类型为基础，大多只考虑了水热因子，很少包含
土壤因子和生物因子及其协同作用的影响。在此基础上，指出未来拟加强的研究重点：１）冻融交替过程土壤温室
气体排放研究；２）非生长季土壤呼吸作用研究；３）碳循环和植物物候耦合研究；４）高寒草地生态系统碳循环模型
的开发。
关键词：青藏高原；高寒草地生态系统；碳循环
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６０２７５１１
自工业革命以来，由于人类活动向大气排放大量的温室气体（ＣＯ２、ＣＨ４、Ｎ２Ｏ），它们正以前所未有的速度增
加，目前这３种温室气体的浓度年增加量分别为１．５ｍＬ／ｍ３、４μＬ／ｍ
３、０．８μＬ／ｍ
３［１］，改变了陆地生态系统Ｃ、Ｎ
平衡，导致全球变暖、氮沉降增加，由此而引起的全球环境变化改变了生态系统生产力［２］，碳、氮循环［３］。陆地生
态系统２／３以上的碳储存在土壤中，土壤呼吸作用作为陆地生态系统向大气输出碳的主要途径，是陆地生态系统
碳循环的重要组成部分［４］，全球每年因土壤呼吸产生大约８０．４ＰｇＣＯ２Ｃ，仅次于全球陆地总初级生产力（ＧＰＰ）
的估算值１００～１２０ＰｇＣ／ａ，大约是燃烧化石燃料和砍伐森林释放碳的１０倍［５］，因此，土壤呼吸很小的变化都可
能影响全球大气碳和热量平衡［６］。同时，伴随着温度的升高，土壤蛋白酶和精氨酸转胺酶的活性降低、反硝化酶
和Ｎ矿化作用增强，进一步激发ＣＨ４ 和Ｎ２Ｏ气体释放［７］，温室气体排放与全球变暖之间的正反馈效应对陆地生
态系统稳定性以及可持续发展造成重要影响，近年来成为科学界关注的热点问题之一［８，９］。
青藏高原高寒草地约为１．２８×１０８ｋｍ２，涵养着我国五大水系：黄河、长江、澜沧江、怒江、雅鲁藏布江；是我
国巨大的草地畜牧业生产基地、生态安全的重要屏障和多民族生存的重要家园；高寒草地作为世界上海拔最高、
类型最为独特的草地生态系统，是北半球气候的启动区和调节区，对我国东部、西南部、北半球甚至全球的气候都
会产生显著的影响［１０］；高寒草地还是“世界第三极”地区重要的碳库，对该地区生态系统的碳源—碳库的平衡具
有重要的调节作用［１１］。据ＩＰＣＣ最新预测，到２１００年全球气温将上升１．８～４．０℃［１２］，青藏高原地区的升温速率
也将高于同纬度其他地区，青藏高原高寒草地生态系统将不可避免的发生变化，并对青藏高原、中国和周边地区，
以及全球尺度产生影响。随着全球变暖，气候变化对青藏高原草地碳循环的影响受到越来越多的关注，于海英和
许建初［１３］及岳广阳等［１４］回顾了气候变暖对植被净初级生产力、土壤有机碳含量的影响以及不同植被类型碳循
环的源、汇效应、时空变化及其与影响因子的关系。但是，青藏高原高寒草地生态系统除了受到气候变化的支配
外，放牧、氮沉降等外界扰动的作用不可忽视［１５］，为此，笔者试图从研究涉及的草地类型、气候变化、放牧、氮沉降
第２１卷 第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２７５－２８５
２０１２年１２月
收稿日期：２０１１１１０９；改回日期：２０１１１２２８
基金项目：全球变化研究国家重大科学研究计划（９７３计划）项目（２０１０ＣＢ９５１４０２）和中国科学院百人计划资助。
作者简介：秦（１９８３），男，甘肃天水人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｙｕ８１２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｓ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
等外界扰动下青藏高原草地生态系统温室气体排放、土壤碳库变化以及模型模拟的应用等方面，综述青藏高原高
寒草地生态系统碳循环最新研究进展，探讨未来高寒草地生态系统碳循环需要加强的研究方向，为全球碳收支的
准确评估和草原碳增汇减排对策的制定提供参考。
１ 草地类型
从全球尺度来看，陆地生态系统碳循环研究几乎涉及了全球除北极和南极冻原以外所有的生态系统类型，包
括荒漠、森林、湿地、草地、灌丛以及热带稀树草原等［１６］。其中，占陆地面积１／３的草地生态系统，由于其脆弱的
生境以及频繁的外界干扰，对全球气候与环境变化非常敏感，备受学者关注［１７，１８］。我国天然草地总面积近４．０
亿ｈｍ２，是覆盖我国陆地面积最大的绿色植被和生物资源，约占国土总面积的４２％［１９］，草地生态系统土壤碳库约
占总碳储量的９０％［１８］，在碳循环对全球变化的响应和反馈过程中发挥着重要作用。目前中国草原碳循环的研究
主要集中在内蒙古草原和青藏高原这２个地区，其他地区如新疆、黄土高原等草地也有零星研究［２１，２２］，青藏高原
草地占全区面积的１／３，特殊的地形和大气环流模式，形成了该地区独特的生物地球化学过程［１８］，在该区碳循环
研究涉及的草地类型主要有高寒草原［２３，２４］、高寒草甸［２５，２６］、灌丛草甸草原［２７，２８］、沼泽化草甸［２９，３０］以及高寒湿
地［３１］等。
２ 温室气体
土壤呼吸是全球碳循环中ＣＯ２ 最大的通量［３２］，在高海拔或者高纬度地区，由于气温较低，植物凋落物和地
下死根而不易分解，生态系统同化的有机碳可以较长时间地储存在地下根系和土壤中［３３］，高海拔或者高纬度的
生态系统可能是重要的碳汇［３４，５］，例如北西伯利亚勒拿河苔原生态系统年净ＣＯ２ 吸收量约为７１ｇ／（ｍ２·ａ）［３３］，
南西伯利亚禾草草原生长季净ＣＯ２ 吸收量为（１５１．７±３６．９）ｇＣ／ｍ２［３７］。青藏高原作为高纬度高海拔地区的典
型代表，水热同期的气候特征和相对较低的温度有利于有机物的合成和积累，该区大面积的天然草地生态系统也
因此可能成为全球重要的碳汇［３８］，五道梁高寒草原生态系统每年吸收５５．９ｇＣＯ２Ｃ／ｍ２［１８］，疏勒河源区高寒草
甸生态系统年ＣＯ２ 净吸收量达１３５．４ｇＣＯ２Ｃ／ｍ２［３９］，海北灌丛草甸生长季ＮＥＥ为４～５ｇＣ／（ｍ２·ｄ）［２７］，表现
为显著的碳汇。最近１０年来研究表明，土壤呼吸随温度的升高而上升［４０，４１］，张金霞等［４２］在海北高寒草甸生态系
统定位观测站的观测研究发现高寒矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸生态系统土壤是大气温室气体ＣＯ２ 的小的排
放源；Ｌｉ等［２６］在风火山地区的研究发现，增温处理下沼泽化草甸表现为碳汇，高寒草甸表现为碳源，并且这一趋
势在未来升温的情况下会增强。但从长期来看，土壤呼吸对温度升高的响应会因土壤呼吸作用的“适应性”而逐
渐减弱［４３］，模拟增温提高了青藏高原高寒草甸草地的净初级生产力，增加了土壤的碳汇能力，对土壤呼吸的影响
不显著［４４］，增温和放牧的耦合效应对土壤呼吸的影响主要取决于放牧周期和强度，过度放牧导致青藏高原高寒
草地土壤ＣＯ２ 的释放量显著增加，抵消了土壤和植被对碳的吸收作用［４５，４６］。氮肥添加对土壤呼吸的影响可能与
生态系统类型有关，Ｊａｓｓａｌ等［４７］研究发现氮肥添加促进了道格拉斯冷杉（犃犫犻犲狊犳犪犫狉犻）土壤呼吸作用，李仁洪等［４８］
研究认为同对照相比氮肥添加对慈竹林土壤呼吸产生抑制效应，在青藏高原，Ｊｉａｎｇ等［４９］的结果表明，氮肥添加
导致高寒草地土壤呼吸作用减弱，可能是因为氮的有效性增加减少了植物氮同化的呼吸作用［５０］，氮增加对凋落
物和土壤有机质分解的抑制降低了微生物呼吸［５１］。
Ｎ２Ｏ是一种会对气候和大气化学产生重要影响的痕量气体，同等浓度条件下其温室效应是ＣＯ２ 的２００～
３００倍，它在大气中的光化学产物ＮＯ在平流层中会与 Ｏ３ 进行反应，从而破坏大气臭氧层［５２］。在陆地生态系
统，土壤是Ｎ２Ｏ主要排放源，贡献了全球生物圈向大气圈排放的７０％［５３］，土壤Ｎ２Ｏ的形成过程主要是微生物硝
化和反硝化作用［５４］。在中、高纬度及高海拔地区，冻融作用普遍且强烈，土壤冻融交替过程使土壤团聚体破
碎［５５］，团粒固持活性有机碳的释放［５６］以及在冻融胁迫下微生物的死亡，为反硝化微生物提供了更多的底物，促
进了反硝化作用，激发Ｎ２Ｏ和ＣＯ２ 的大量排放［５７］。在温带地区，Ｎ２Ｏ观测研究主要集中在土壤冻融过程普遍
的冬季和冬春季交替期，Ｎ２Ｏ排放量分别占全年的２０％和７０％［５８，５９］。目前估算出全球草地 Ｎ２Ｏ年排放量为
１．８ＴｇＮ２ＯＮ，但是由于极地和干旱区冬季观测数据的匮乏，Ｎ２Ｏ排放量还是存在很大的不确定性［６０］。在青藏
高原，研究发现整个青藏高原高寒灌丛草甸 Ｎ２Ｏ排放的辐射强度约为０．１２５ＴｇＣＯ２［６１］，高寒草原为０．０５×
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１０－４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）［６２］，高原泥炭沼泽、沼泽化草甸Ｎ２Ｏ排放通量分别为０．０２和０．０３７ｍｇ／（ｍ２·ｈ）［６３］，表现
为明显的Ｎ２Ｏ排放源。外源氮肥添加显著增加了青藏高原高寒草甸整个生长季土壤Ｎ２Ｏ排放量［４９］，在加拿大
温哥华岛添加氮肥引起每年Ｎ２Ｏ排放量为１７．６ｋｇ／ｈｍ２，相当于５．３ｔＣＯ２／ｈｍ２［４７］。放牧作为青藏高原草地生
态系统的主要干扰，在中牧或重牧强度下显著增加了草地Ｎ２Ｏ的排放［６４］，增温和放牧的耦合研究发现，在适度
放牧情况下，增温对生长季Ｎ２Ｏ排放没有显著影响，但是同未放牧处理相比较，无论是增温或者无增温放牧都显
著增加了Ｎ２Ｏ排放［６５］。
ＣＨ４ 有很强的红外吸收能力，单分子的增温潜势是ＣＯ２ 的１５～３０倍，它贡献了温室气体增温效应２０％［６６］，
是在大气中浓度和辐射强度都仅次于ＣＯ２ 的长寿命温室气体［６７］。全世界每年有６００ＴｇＣＨ４ 排放，甲烷的排放
源主要有天然湿地、稻田、天然气渗出、废渣埋填场、反刍动物、生物物质的燃烧以及植物体和凋落物［６８］，其中湿
地是大气ＣＨ４ 主要自然来源，占所有天然甲烷排放源的７０％［６９］，占全球甲烷通量的２０％左右［１］，多年来对大气
甲烷的产生、转运和循环以及调控的研究表明，８０％以上的甲烷是通过严格厌氧环境下微生物的活动而产生［７０］。
在高北纬和高海拔地区广泛分布的寒区湿地是大气ＣＨ４ 的重要源之一［３３］，青藏高原高寒湿地ＣＨ４ 年排放量约
为１Ｔｇ［７１］，高寒草甸表现为显著的甲烷汇，外源氮肥添加明显抑制高寒草甸甲烷吸收能力［４９］，Ａｌａｒｄ等［７２］在高
山草地研究也得出减少肥料的施用和放牧压力明显减少ＣＨ４ 排放的结论。早期研究认为不同的放牧强度均会
降低草原生态系统对ＣＨ４ 的吸收［７３］，Ｈｉｒｏｔａ等［７４］在青藏高原高寒湿地的研究证实了这一观点，但是齐玉春
等［７５］在内蒙古温带典型草原的研究发现，放牧促进植物生长季土壤对ＣＨ４ 的氧化吸收，而在非生长季的部分时
段尤其是春季冻融期又加大了ＣＨ４ 的正排放。２００６年初，Ｋｅｐｐｌｅｒ等［６８］研究发现很多植物会在有氧条件下释
放大量的ＣＨ４，并估算得出这部分ＣＨ４ 占全球甲烷排放总量的１０％～４０％，激发了各国学者就全球ＣＨ４ 的源／
汇关系［７６］、植物是否产生ＣＨ４ 及产生的机制［７７］、以及ＣＨ４ 排放量［７８］等一系列关键科学问题研究的热潮。在青
藏高原，Ｃａｏ等［２８］采用密闭箱式法以２种高寒草甸群落为研究对象，对高寒草甸生态系统甲烷排放进行了长达３
年的监测，发现草本植物是ＣＨ４ 的排放源，灌木对ＣＨ４ 具有一定的吸收作用，结果表明高寒草甸植物在地球甲
烷循环中具有重要的作用，同样的结果在青藏高原冬季牧场、自然状态下的高寒草甸、恢复８年的高寒草甸以及
燕麦（犃狏犲狀犪犳犪狋狌犪）人工草地［２５］得到验证，但是 Ｗａｎｇ等［７９］在内蒙古草原观测到灌木排放甲烷，而草本植物并没
有检测到明显的甲烷排放。
３ 土壤碳库
土壤是陆地生态系统巨大的碳库，全球土壤有机碳含量在１３００～１６００Ｇｔ，是陆地生物量碳（６６４Ｇｔ）的２
倍［８０］。由于受大气制约，全球土壤碳库的组成和分布是不均匀的［８１］，湿地储藏了全球陆地碳的３７％、热带雨林
占全球土壤碳储量的２７％、苔原占全球土壤碳库的１４％、草原占１０％［８２］。中国陆地植被总碳量仅为６．１×１０９ｔ
Ｃ，而土壤有机碳库则高达１８５．７×１０９ｔＣ［８３］，青藏高原草地土壤有机碳量达到３３．５×１０９ｔＣ，占全国土壤有机
碳量的２３．４４％，是全球土壤碳库的２．４％［８４］。一直以来关于气候变化对全球土壤碳储量的影响存在着很大的
争论［８５］，一方面，气候变暖影响植物光合速率，在一定程度上增加了土壤碳的输入［８６］；另外一方面，全球变暖将
增强微生物的代谢活动、加速土壤有机碳分解，导致土壤碳的输出量增加［８７］；也有研究认为，气候变暖后冻原和
北方森林土壤中碳的总量会减少，而温带草原土壤碳总量将表现出增加趋势，陆地生态系统面积的变化对土壤碳
储量的影响在一定程度上超过了光合作用［８８］。目前的研究结果表明土壤碳库对全球变暖表现出不同的响应模
式，包括增加［８９９１］、减小［４６，９２］、没有变化［９３］。在青藏高原高寒草地生态系统，土壤有机碳主要分布在土壤表
层［９４］，低温下缓慢的分解和腐殖化过程，土壤有机碳活性较高，对温度响应敏感［９５］，研究发现几十年来土壤有机
碳含量的下降与气候的温暖化趋势有密切联系［９６，９７］，但也有研究认为温度升高主要对土壤惰性有机碳组分影响
较大，由于其组分变化很小，总体上土壤有机碳对温度的敏感性不强［９８］。
在放牧干扰下高寒草地植被变矮、微生物数量、种类和活性降低，阻碍了凋落物的积累和分解，改变了高寒生
态系统的养分循环［９９］。全球因过度放牧草地地上净生产力以凋落物和家畜粪便形式返还土壤的只有２０％～
５０％［１００］，而且随着放牧强度增大，凋落物Ｃ库逐渐减少［１０１］。与未放牧草地相比，适度放牧的草地具有土壤碳增
７７２第２１卷第６期 草业学报２０１２年
汇的效果［１０２］，但是过度放牧加速土壤有机碳损失［１０３］。放牧加快了青藏高原高寒草地土壤有机碳对气候变暖的
响应［１０４］，牧压较小的草甸碳库较为稳定，具有较好的碳截存能力，随着放牧强度的增大高寒草地生态系统可能
由碳汇［２８］向碳源转变［７４］。过去３０年青藏高原因为草地退化和土地利用方式的改变土壤碳库流失量大约为３．０２
ＰｇＣ［１０５］，黄土高原［１０６］、内蒙古干旱区［１０７］以及青藏高原沼泽化草甸［２８］实施的植被恢复有效地提高了土壤的固碳
能力，这为青藏高原高寒草地生态系统退化草地的人工恢复提高固碳（碳汇）潜力研究提供了一个新的思路。
４ 模型模拟
目前，青藏高原碳循环研究的模型主要包括生态系统碳循环过程模型（ｃａｒｎｅｇｉｅａｍｅｓｓｔａｎｆｏｒｄａｐｐｒｏａｃｈ，
ＣＡＳＡ）［１０８，１０９］、植物光合作用模型（ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｍｏｄｅｌ，ＶＰＭ）［１１０，１１１］、土壤有机质动态模型（ＣＥＮ
ＴＵＲＹ）［１１２，１１３］、生物地球化学模型（ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｅｓ，ＢｉｏｍｅＢＧＣ）［１１４］和陆地生态系统模型（ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍｍｏｄｅｌ，ＴＥＭ）［１１５］等。其中，ＣＡＳＡ和 ＶＰＭ 主要模拟全球变暖和放牧等干扰下草地净第一性生产力
（ＮＰＰ）或总初级生产力（ＧＰＰ）的变化动态，ＣＥＮＴＵＲＹ、ＢｉｏｍｅＢＧＣ和ＴＥＭ 除了模拟ＧＰＰ和ＮＰＰ外，兼顾了
植被和土壤呼吸（Ｒａ和Ｒｈ），可以获取整个生态系统的碳收支（犖犈犘＝犌犘犘－犚犪－犚犺），对碳和氮互作效应考虑
比较周全。这些模型主要应用在高寒草地［１０６，１０７］，此外还包括农田、荒漠、林地等生态系统［１１６，１１７］。尤其是ＣＥＮ
ＴＵＲＹ模型能够模拟现实状态下土壤有机质的变化，为大时间尺度上研究土壤有机碳提供了另外一种有效且必
不可少的手段，在当前气候变化、放牧干扰下全球碳循环研究中起到了重要作用，并获得了广泛的认可［１１８］，在青
藏高原高寒草地土壤有机碳对气候变化响应的研究方面得到了充分的应用［１１９］。但是这些模型大多只考虑了水
热因子，很少包含土壤因子与生物因子及其协同作用的影响［１２０］，在全球变化的背景下，由于人类活动、气候和大
气中ＣＯ２ 变化会导致陆地生态系统的结构和组成的变化，进而使碳收支发生变化，在从分钟到年以上的时间尺
度上对大气化学和气候起到强烈的反馈作用，所以，准确地估算未来陆地生态系统的碳收支，既要考虑植被的变
化，又要考虑到植被变化对气候和大气中ＣＯ２ 浓度的反馈［１２１］，同时全球变化对土壤微生物群体结构以及活性的
影响会改变陆地生态系统碳循环［１２２，１２３］，而且地形（坡度、坡向）等环境因子［１２４］、人类活动（放牧）［１２５］对高寒草甸
生物量、生产力和土壤有机碳具有重要的影响，在将来的模型研究中应该予以综合考虑。因此，为了准确地评估
高寒草地生态系统碳收支，阐明碳循环的时空动态及其控制因子，必须采用统一的、高时间分辨率的观测仪器，开
展大尺度多种草地生态系统类型的温室气体排放和土壤有机碳空间异质性及其影响因子的长期综合观测实验，
以获取长期的温室气体排放、土壤碳库、水热因子、植被、微生物等综合观测资料，开发耦合多影响因子适合青藏
高原高寒草地生态系统的模型。
５ 研究展望
综上所述，近十年来关于青藏高原高寒草地生态系统碳循环已经开展了大量的观测和模拟研究，取得了较大
进展，但是关于土壤碳循环的控制机理及其过程认识尚不统一，对于草地“源－汇”关系的评估仍具有较大的不确
定性。主要表现在以下几个方面：
１）冻融交替对土壤温室气体排放研究缺乏
青藏高原多年冻土和高寒草地的面积分别约为１．２５×１０６ｋｍ２［１２６］和１．２８×１０８ｋｍ２（中国科学院中国植被
图编辑委员会，２００１），其中５０％的高寒草地下存在着多年冻土。青藏高原气温不断升高，由于冻土热力敏感性
大，因此高原冻土具有很大的碳、氮等温室效应气体的排放潜力［１２７，１２８］。目前，关于冻土冻融交替过程对土壤温
室气体排放研究主要是实验室模拟［１２９，１３０］，但是自然状况下冻土的冻结和融化过程是一个由陆地表层向下层逐
步深入的过程，实验室无法模拟这一过程［５７］。因此，加强全球变暖背景下青藏高原多年和季节性冻土生态系统
效应和过程研究，特别是自然条件下土壤暖化导致的冻融交替过程土壤温室气体排放及其控制机制研究，有助于
揭示全球变化的区域效应以及科学合理的高寒草地生态系统管理措施的制定。
２）冬季温室气体排放研究不足
研究发现中纬度的北半球高山生态系统冬季土壤呼吸旺盛，导致夏季光合作用同化超过５０％的碳会在冬季
排放到大气［１３１，１３２］。冬季土壤呼吸主要来自微生物异养呼吸，雪被厚度被认为是控制土壤温度、根及微生物活
动、土壤养分流失及土壤气体排放的一个关键因素，全球气候变化导致土壤覆雪深度变浅、冻结现象频繁、养分流
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失增多，最终引起冬季土壤温室气体排放量增加［１３３］。目前，青藏高原高寒草地生态系统非生长季温室气体排放
及其关键生态学过程研究非常有限，未来应当对高寒草地生态系统温室气体排放及其主导因子进行长期的全年
定位观测研究，以准确地评估高寒草地碳收支。
３）加强碳循环和植物物候耦合研究
植物物候能敏感地指示气候变化，是全球气候变化的一项独立证据，近年来受到学术界极大重视［１３４］。最新
的研究发现，冬春季温度的升高使得青藏高原高寒草地生态系统春季物候期延迟［１３５］，尽管在引起延迟的原因上
存在很大的争议［１３６１３８］。但是随着全球温度的上升，植物物候变化直接影响生物生产，对生态系统生产力和碳循
环研究具有关键性作用，未来植物物候的变化将成为影响陆地生态系统碳源汇关系的一个重要因子［１３９，１４０］。因
此，综合采用遥感卫星资料、地面地物光谱仪观测分析青藏高原高寒草地生态系统植物群落物候特征，耦合草地
生态系统各典型物候期温室气体排放和土壤碳库大尺度时空动态是未来青藏高原碳循环研究需要加强的一个方
面。
４）适合高寒草地生态系统碳循环模型的开发
目前关于高寒草地生态系统碳循环模型的研究，主要以植被类型为基础，借助于温度、水分和土壤理化性状
等非生物因子为参数来模拟，尽管ＣＥＮＴＵＲＹ、ＢｉｏｍｅＢＧＣ和ＴＥＭ 对大气－植被－土壤间碳交换过程考虑较
为全面，是比较适合进行生态系统水平碳收支的最佳模型，但是由于其他过程（如维持呼吸过程、生长呼吸、死亡
凋落过程等）依赖于植被类型［１２１］，在气候变暖和人类活动干扰下，植物群落结构、组成、功能的变化以及土壤微
生物活性的改变都会对土壤碳循环产生深刻的影响，因此这类模型不能用来预测未来生态系统的碳收支。因此，
在全球变化的背景下，为了提高模型模拟的准确性，综合考虑环境因子、生物因子及人为干扰对土壤碳库和温室
气体排放的影响，同时发展反映多时空尺度多种草地生态系统类型的模型是未来青藏高原碳循环模拟研究中需
要解决的一个关键科学问题。
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（１．ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
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ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ，ｂａｓｅｄｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｖｅｒｔｈｅｌａｓｔｄｅｃａｄｅ．Ｇｅｎｅｒａｌｙ，ｍｏｓｔａｔｔｅｎｔｉｏｎ
ｈａｓｂｅｅｎｆｏｃｕｓｅｄｏｎａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ，ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ，ｓｈｒｕｂｌａｎｄｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ，ｓｗａｍｐｍｅａｄｏｗａｎｄａｌｐｉｎｅｗｅｔ
ｌａｎｄ．Ａｄｄｉｔｉｏｎａｌｙ，Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｍｉｓｓｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｓｈｉｆｔｂｅｔｗｅｅｎｓｏｕｒｃｅａｎｄｓｉｎｋｏｆａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅｓｕｍｍａｒｉｓｅｄ．Ｒｉｓｉｎｇｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ，ｇｒａｚｉｎｇａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｅｘｅｒｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｉｍｐａｃｔｓｏｎｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｍｉｓｓｉｏｎｓａｎｄｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｔｏｓｉｍｕｌｔａ
ｎｅｏｕｓｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｓｅｆａｃｔｏｒｓｉｓｓｔｉｌｕｎｋｎｏｗｎ．Ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ，ｍｏｓｔｒｅｃｅｎｔｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ
ｍｏｄｅｌｓｆａｉｌｅｄｔｏｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｅｔｈｅｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｂｉｏｔｉｃａｎｄａｂｉｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ．Ｆｉｎａｌｙ，
ｉｔｗａｓｎｏｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｏｌｏｗｉｎｇｆｏｕｒａｒｅａｓｒｅｑｕｉｒｅｄｓｐｅｃｉａｌａｔｔｅｎｔｉｏｎｉｎｆｕｔｕｒｅｓｔｕｄｉｅｓ：１）ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｇａｓｅｍｉｓ
ｓｉｏｎｓｉｎｔｈｅｃｏｕｒｓｅｏｆｆｒｅｅｚｅａｎｄｔｈａｗｃｙｃｌｅｓ；２）ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｎｏｎｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ；３）
ｃｏｕｐｌｅｄｓｔｕｄｙｏｎｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇｗｉｔｈｐｌａｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ａｎｄ４）ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｏｍｅｓｕｉｔａｂｌｅｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ
ｍｏｄｅｌｓｆｏｒａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ；ａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ；ｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｉｎｇ
５８２第２１卷第６期 草业学报２０１２年