全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (8): 797–806 doi: 10.17521/cjpe.2015.0076
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-02-10 接受日期Accepted: 2015-06-10
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qwang@iae.ac.cn)
林下植被剔除对杉木林土壤呼吸和微生物群落结
构的影响
贺同鑫1,2 李艳鹏1,2 张方月1,2 王清奎1,3*
1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室，沈阳 110164; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3中国科学院会同森林生态实验站,
湖南会同 418307
摘 要 以湖南会同地区26年生杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为研究对象, 探讨剔除林下植被对土壤呼吸和微生物
群落结构的影响。2012年6月将林下植被剔除后, 2012年7月–2014年7月每月测定一次土壤呼吸速率、5 cm土壤温度和含水量,
并分别于2013年7月和2014年7月测定了土壤微生物群落结构和土壤养分数据。研究结果表明: 杉木人工林土壤呼吸具有明显
的季节变化规律, 且与5 cm深处的土壤温度呈极显著的正相关关系。林下植被剔除两年内土壤呼吸平均下降了32.8%, 2012
年7月–2013年6月下降了42.9%, 2013年7月–2014年7月下降了22.2%。根据土壤呼吸与温度拟合的指数方程所计算出的土壤呼
吸的温度敏感性Q10值在对照区为2.10, 林下植被剔除区为1.87, 说明在杉木人工林系统中林下植被剔除2年降低了土壤呼吸
的温度敏感性。此外, 林下植被剔除也改变了土壤微生物群落结构。林下植被剔除1年后, 土壤细菌的浓度没有发生改变, 但
真菌的浓度降低, 导致真菌与细菌的浓度比值下降。此外, 革兰氏阳性细菌(G+)的浓度及其与革兰氏阴性菌(G–)的比值升高。
林下植被剔除2年后, G+浓度和G+与G–的浓度比值降低。该研究表明林下植被剔除可以降低土壤呼吸, 从而减少土壤向大气中
释放碳; 同时可改变土壤微生物群落结构, 而且其效应受作用时间的影响。
关键词 CO2通量, 杉木人工林, 磷脂脂肪酸, 温度敏感性, 林下植被剔除
引用格式: 贺同鑫, 李艳鹏, 张方月, 王清奎 (2015). 林下植被剔除对杉木林土壤呼吸和微生物群落结构的影响. 植物生态学报, 39, 797–806. doi:
10.17521/cjpe.2015.0076
Effects of understory removal on soil respiration and microbial community composition
structure in a Chinese fir plantation
HE Tong-Xin1,2, LI Yan-Peng1,2, ZHANG Fang-Yue1,2, and WANG Qing-Kui1,3*
1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China;
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Huitong Experimental Station of Forest Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Huitong, Hunan 418307, China
Abstract
Aims Soil respiration (Rs) is the largest fraction of carbon flux in forest ecosystems, but the effects of forest un-
derstory removal on Rs in Chinese fir (Cunninghamia lanceolate) plantations is poorly understood. In order to
quantify the effects of forest understory removal on Rs and microbial community composition, a field experiment
was conducted in a subtropical Chinese fir plantation.
Methods Forest understory was removed manually in June 2012. Rs was measured monthly using a LI-COR
8100 infrared gas analyzer from July 2012 through July 2014. Soil temperature and moisture were also measured
at 5 cm depth at the time of Rs measurements. Surface soil (0–10 cm) samples were collected in July 2013 and
2014, respectively, and the soil microbial community structures were determined by phospholipid fatty acids
(PLFAs) analysis.
Important findings Rs decreased by 32.8% over a two-year period following understory removal (UR), with a
greater rate of decrease in the first year (42.9%) than in the second year (22.2%). The temperature sensitivity of Rs
was affected by UR, and was 2.10 and 1.87 in the control and UR plots, respectively. UR significantly reduced the
concentration of fungal PLFAs by 18.3%, but did not affect the concentration of bacterial PLFAs, resulting in an
increase in the fungal:bacterial ratio; it significantly increased the concentration of gram-positive bacterial PLFAs
by 24.5%, and the ratio of gram-positive to gram-negative bacterial PLFAs after one year of treatment, but
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decreased the concentration of gram-positive bacterial PLFAs by 9.4% and the ratio of gram-positive to
gram-negative bacterial PLFAs after two years of treatment. The results suggested that Rs and microbial commu-
nity composition were both affected by UR in Chinese fir plantation, and the effects were dependent of the dura-
tion following the UR treatment.
Key words CO2 efflux, Cunninghamia lanceolata plantation, phospholipid fatty acid, temperature sensitivity,
understory removal
Citation: He TX, Li YP, Zhang FY, Wang QK (2015). Effects of understory removal on soil respiration and microbial community
composition structure in a Chinese fir plantation. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 797–806. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0076
近些年来, 随着人工林面积的持续增加, 人工
林在全球碳循环过程中起着越来越重要的作用。人
工林的经营和管理措施是影响碳收支平衡的重要因
素(Jandl et al., 2007)。林下植被剔除是一种常用的、
有利于树木生长的人工林经营措施。林下植被是森
林生态系统重要的组成部分, 在维持土壤微生物群
落结构上起着重要的作用(Wu et al., 2011b)。地上和
地下生物群落具有密切联系, 这些联系对生态系统
特征具有很大的影响(Wardle et al., 2004; Bardgett et
al., 2005), 因此, 剔除地上植物功能群落会对土壤
呼吸及地下群落产生巨大的影响。
由于林下植被剔除这种经营方式的应用, 林下
植被剔除对森林生态系统的影响也逐渐受到人们的
关注。目前林下植被剔除对土壤养分、凋落物分解、
土壤理化性质及土壤碳储量影响的研究较多(李媛
良等, 2011; Yildiz et al., 2011; 吴亚丛等, 2013), 然
而林下植被剔除对人工林生态系统碳循环的影响还
没有确定的结论, 尤其是对土壤微生物群落结构的
影响经常被忽视(Marshall et al., 2011)。据报道, 林
下植被剔除使土壤呼吸下降4.2%–45%，引起土壤呼
吸下降程度相差很大的原因主要是植被群落结构类
型、林龄和林分结构的不同(Li et al., 2006)。林下植
被剔除对微生物群落结构的影响不一致。Wu等
(2011b)和Zhao等(2013)在亚热带桉树(Eucalyptus)林
(2年生、4年生和24年生)中发现林下植被剔除能降
低真菌生物量及真菌与细菌的浓度比值; 而Xiong
等(2008)在相同地区的马占相思(Acacia mangium)
人工林中发现土壤微生物量没有受到影响。因此林
下植被对土壤呼吸的影响机制还不清楚。土壤呼吸
受到非生物因素(土壤温度、水分、养分和有机质等)
和生物因素(地面植被、土壤微生物、土壤动物的组
成、活性和功能等)(Kretzschmar & Pregitzer, 1993)
的影响。林下植被剔除能够降低根系生物量(Wu et
al., 2014), 进而降低通过根系输入土壤中有机质的
含量。根系分泌的碳是土壤微生物的主要碳源, 因
此我们假设林下植被剔除后, 根系分泌物会降低,
进而会改变微生物群落结构, 减少CO2释放。
杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方主
要的速生用材树种, 因其材质优良、速生丰产等特
点而被广泛种植(吴中伦, 1984)。目前杉木种植面积
已达到0.9亿hm2, 占全国森林面积的13.04%。Chen
等(2011)的研究表明亚热带人工林系统为巨大的碳
汇, 在维持全球碳平衡方面起着重要的作用。杉木
是一种浅根系树种, 其与林下植被对土壤养分和水
分等的竞争较大, 因此杉木人工林中剔除林下植被
对土壤呼吸和微生物群落结构的影响可能会与其他
树种不同, 此外林下植被剔除的时间效应也不是很
清楚, 解决这些问题有助于我们更好地理解林下植
被剔除对全球森林碳储量和碳循环的影响。本研究
以湖南会同地区的杉木人工林为研究对象, 开展一
项为期2年的野外实验。研究目标是: 1)量化林下植
被剔除对杉木人工林土壤CO2排放通量和微生物群
落结构的影响, 从微生物方面解释林下植被剔除对
土壤呼吸的影响机制。并为我国亚热带地区森林生
态系统林下植被管理对土壤碳循环的影响提供基础
数据和科学依据。2)探讨林下植被剔除对土壤呼吸
影响的时间效应。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验地位于湖南省西南部的中国科学院会同森
林生态实验站(110.13° E、27.15° N) , 海拔200–500
m, 为低山丘陵地貌类型。该地区属于典型的亚热
带湿润气候 , 年平均气温16.5 , ℃ 年降水量为
1 200–1 400 mm, 土壤为山地红黄壤。地带性植被
主要是以丝栗栲 (Castanopsis fargesii)、青冈
(Cyclobalanopsis glauca) 和 刨 花 润 楠 (Machilus
pauhoi)等建群种为主的天然常绿阔叶林。人工植被
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主要是杉木林、毛竹(Phyllostachys edulis)林和马尾
松(Pinus massoniana)林。在杉木人工林幼龄林阶段
(栽植前3年), 通常采用比如刀具剔除等人工方式限
制禾本类、悬钩子(Rubus spp.)和蕨类等植物的生长,
使林下植被发育不完全; 中龄阶段以后(11年左右
开始), 间伐和林冠的自然疏开, 为林下植被提供了
充足的光照, 自然演替形成较完整的植被层(陈楚
莹等, 2000)。
1.2 样地设置
试验样地设在26年生杉木人工纯林内, 密度为
1 200株·hm–2。2012年6月在试验区域内选取6个小
区, 每个小区6 m × 6 m, 选定其中3个为对照区
(CK), 其余3个剔除林下植被(UR)。采用手工方式剔
除林下植被, 主要剔除地上部分, 为避免对土壤的
干扰, 地下部分不进行处理, 将剔除的地表植被全
部移出试验小区。林下植被主要有: 杜茎山(Maesa
japonica)、空心泡(Rubus rosifolius)、中华金星蕨
(Parathelypteris chinensis)和边缘鳞盖蕨(Microlepia
marginata)。林下植被的生物量为0.97 Mg·hm–2。在
试验期间每个月均对林下植被进行人工清除。
1.3 土壤呼吸的测定
2012年6月在进行实验设置时, 在每个小区放
置4个土壤环(高10.8 cm, 直径11.0 cm), 插入土壤
中5 cm以固定土壤环。2012年7月到2014年7月间,
采用开路式土壤碳通量测量系统(LI-8100, LI-COR,
Lincoln, USA)每月测定一次土壤呼吸。每个土壤环
重复测量2次, 取其平均值, 作为这个月份土壤呼吸
的平均值。土壤呼吸的年通量=每月的测定值×30天
×12个月。测定时间在09:00–10:00之间, 因为这个时
间段测得的土壤呼吸最接近每天的平均值(Tang et
al., 2006)。测定土壤呼吸的同时, 测定5 cm处的土
壤温度和含水量。
1.4 取样及样品分析
分别于2013年和2014年的7月采集表层土壤
(0–10 cm), 在每个样地内随机选取10个点, 去除地
表凋落物, 用土钻(直径为4.5 cm)进行采样, 然后混
合成一个土壤样品。用手除去植物根系及沙粒, 并
立即过2 mm筛。一部分土壤样品冻干后, 于–20 ℃
中保存, 用于测定磷脂脂肪酸; 一部分新鲜土样保
存在4 ℃冰箱中用于测定可溶性有机碳、微生物生
物量碳、铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3－-N)含量,
剩余土壤样品风干后用于测定有效磷和pH值等。细
根采集采用土钻法, 于2014年7月每个样地随机取6
钻(10 cm × 10 cm), 深度为10 cm。放在水中浸泡1 h,
然后过0.5 mm筛并仔细挑出根系, 清洗干净后, 于
65 ℃下烘干至恒质量后称量。
微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法
(Wu et al., 1990)测定, 浸提液中有机碳含量采用元
素分析仪(Vario MAX CN, Elementar Co., Hanau,
Gernany)测定。微生物生物量碳= KEC × 2.2, KEC是指
熏蒸过的土壤中与未熏蒸的土壤中提取的碳的差
值。未熏蒸的土壤中K2SO4提取的碳被认为是可溶
性有机碳(Scott-Denton et al., 2006)。NH4+-N采用
KCl浸提-靛酚蓝比色法测定, NO3－-N采用KCl浸提,
紫外分光光度计220和275 nm波长下比色(刘光崧
等, 1996)。土壤有效磷的测定方法是将风干土壤于
0.05 mol·L–1 HCl和 0.025 mol·L–1 H2SO4的混合溶液
中浸提, 采用钼锑抗比色法(刘光崧等, 1996)。土壤
pH值采用KCl溶液以1:2.5 (质量:体积)的土水比例
浸提, pH计测量。
1.5 土壤PLFA分析
土壤微生物群落结构的测定采用改进后的简单
提取法 (Frostegård & Bååth, 1996; Bossio et al.,
1998), 主要分为脂类提取、分离及甲基化3个步骤:
(1)按照1 g冻干土加入4 mL提取液(柠檬酸缓冲液、
氯仿、甲醇按0.8:1.0:2.0的体积比混合)的比例进行
浸提, 于黑暗中充分振荡, 然后离心取上清液。向
上清液中加入氯仿及缓冲液, 混匀, 静止过夜。吸
取下层的氯仿层后用N2吹干。(2)依次采用氯仿、
丙酮和甲醇分离出中性脂、糖脂和磷脂, 收集甲醇
相, N2吹干。(3)甲基化: 将磷脂溶于1:1的甲醇和甲
苯溶液中, 加入0.2 mol·L–1的KOH-甲醇溶液进行
皂化, 最后用正己烷萃取, 收集正己烷相, 即为磷
脂脂肪酸甲酯。测定前2–3天加入正十九烷脂肪酸
甲酯(n-nonadecanoic acid methyl ester)作为内标以
定量。采用气相色谱质谱仪(GC-MS, TSQ QUA-
NTUM XLS, Thermo Scientific, Waltham, USA)进
行测定。磷脂脂肪酸单位为nmol·g–1。从土壤中提
取的磷酯类化合物的量可代表土壤微生物的生物量
(表1)。
1.6 数据处理
所有数据统计分析基于SPSS 17.0软件进行。采
用重复测量方差分析(repeat ANOVA)检验土壤呼
吸、温度和含水量差异的显著性。采用单因素方差
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表1 本研究中用于估算微生物生物量的脂肪酸
Table 1 Fatty acids used in the analysis of microbial community composition in the study
微生物群落
Soil microbial community
磷酸脂肪酸标记物
Phospholipid fatty acid biomarkers
文献
Reference
细菌 Bacteria i14:0; i15:0; a15:0; i16:0; 16:1ω7t; i17:0; a17:0; 18:1ω7c; cy19:0 Frostegård et al., 1993
真菌 Fungi 18:1ω9; 18:2ω6,9 Bossio et al., 1998
革兰氏阳性细菌 Gram-positive bacteria i14:0; i15:0; a15:0; i16:0; i17:0; a17:0 Waldrop & Firestone, 2004; Sampedro et al., 2006
革兰氏阴性细菌 Gram-negative bacteria 16:1ω7t; 17:1ω8c; 18:1ω7c; cy17:0; cy19:0 Sampedro et al., 2006
放线菌 Actinomycete 10Me 16:0; 10Me 17:0; 10Me18:0 Frostegård et al., 1993
i、a、cy和Me分别表示异、反异、环丙基和甲基分枝脂肪酸; ω、c和t分别表示脂肪端、顺式空间构造和反式空间构造。
i, a, cy and Me refer to iso-, anteiso-, cyclopropyl- and methyl-branching fatty acids, respectively; ω, c and t refer to the aliphatic end, cis-configuration and
trans-configuration, respectively.


分析检验每一年的微生物群落和土壤理化性质差异
的显著性。采用主成分分析(PCA)方法分析土壤
PLFA数据。研究表明土壤呼吸速率与温度之间的关
系通常符合指数模型(Grace & Rayment, 2000; Luo
et al., 2001), 与土壤含水量的关系符合简单线性模
型。范跃新等(2014)表明土壤呼吸速率与温度和含
水量的关系采用双模型模拟效果更优, 因此在本文
中采用的是双模型, Rs = aebTcW, 式中Rs为土壤呼吸
速率(μmol·m–2·s–1), T为气温( )℃ , a为温度为0 ℃时
的土壤呼吸速率, b为温度反应系数, c为水分反应系
数, W为土壤含水量。土壤呼吸的温度敏感性(Q10)
采用指数模型Q10 = e10b计算, b为上式中得到的温度
反应系数。在统计检验过程中, 显著性水平设定为p
= 0.05。
2 结果
2.1 土壤理化性质
剔除林下植被1年后, 土壤NH4+-N的浓度升高
了27.4% (p < 0.05, 表2), 而NO3－-N、有效磷、微生
物生物量碳的浓度分别降低了66.8%、38.5%和
31.9% (p < 0.05)。剔除林下植被2年后, 有效磷、可
溶性有机碳和微生物生物量碳的浓度分别降低了
23.4%、13.5%和11.1% (p < 0.05)。此外, 林下植被
剔除2年后, 根系生物量显著下降44.8% (p < 0.05),
根系中的碳浓度没有发生显著变化, 但是根系中的
氮浓度显著下降27.1% (p < 0.01)。
2.2 土壤呼吸
剔除林下植被没有改变土壤呼吸的季节变化规
律(图1)。CK和UR土壤呼吸的年变化范围分别为
0.44–3.48和0.30–2.45 μmol·m–2·s–1, 最大值都出现
在6月, 最小值都出现在1月。剔除林下植被第1年内,
土壤呼吸下降了42.9%, 第2年内下降了22.2%。林下
植被剔除两年后, 土壤呼吸平均下降了32.8%。
剔除林下植被没有显著改变土壤温度和含水量
(图2)。采用双因素模型拟合土壤温度和含水量对土
壤呼吸的影响(表3), 发现土壤呼吸与土壤5 cm深处
的温度和含水量呈极显著性相关关系(p < 0.01), 表
明土壤温度和含水量两者共同影响土壤呼吸的季


表2 2013和2014年林下植被剔除对土壤理化性质和根系生物量的影响(平均值±标准误差, n = 3)
Table 2 Effects of understory removal on soil physicochemical properties and root biomass in 2013 and 2014 (mean ± SE, n = 3)
2013 2014
对照
Control
林下植被剔除
Understory removal
对照
Control
林下植被剔除
Understory removal
可溶性有机碳 Dissolved organic carbon (mg·kg–1) 406.70 ± 7.70a 373.20 ± 21.60a 591.00 ± 26.50a 510.90 ± 4.00b
微生物生物量碳 Microbial biomass carbon (mg·kg–1) 403.40 ± 12.30a 274.60 ± 31.70b 425.00 ± 5.60a 377.90 ± 5.60b
NH4+-N (mg·kg–1) 15.30 ± 0.50b 19.50 ± 1.10a 13.80 ± 0.50a 13.70 ± 0.20a
NO3
－-N (mg·kg–1) 7.70 ± 0.30a 2.60 ± 0.50b 2.80 ± 0.20a 2.50 ± 0.30a
有效磷 Available phosphorus (mg·kg–1) 1.40 ± 0.10a 0.80 ± 0.20b 2.40 ± 0.10a 1.80 ± 0.10b
pH值 pH value 3.60 ± 0.02a 3.60 ± 0.02a 3.60 ± 0.02a 3.60 ± 0.01a
根系生物量 Root biomass (Mg·hm–2) 0.40 ± 0.03b 0.80 ± 0.01a
根中碳含量 Root C content (%) 45.90 ± 0.40a 46.70 ± 0.01a
根中氮含量 Root N content (%) 0.60 ± 0.03a 0.40 ± 0.02b
同列不同小写字母表示林下植被剔除与对照间差异显著( p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences between the understory removal treatment and the control (p < 0.05).
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图1 2012年7月到2014年7月对照(CK)区和林下植被剔除
(UR)区土壤呼吸速率动态(平均值±标准误差, n = 3)。由于
天气和仪器的原因, 导致2013年2月和5月的数据丢失。
Fig. 1 Dynamics of soil respiration rate in the control (CK)
and understory removal (UR) treatments from July 2012 to
July 2014 (mean ± SE, n = 3). The data of February and May
of 2013 were missing because of the weather and the instru-
ment problems.

节变化。根据土壤呼吸与温度拟合的指数方程所计
算的Q10值, CK和UR分别为2.10和1.87 (表3), 说明
林下植被剔除降低了土壤呼吸的温度敏感性。
2.3 土壤微生物
剔除林下植被1年后, 土壤真菌PLFA浓度下降
了18.3%, 但是细菌PLFA浓度没有发生显著改变,
从而导致真菌与细菌的浓度比值显著下降(表4); 而
林下植被剔除2年后, 土壤细菌和真菌PLFA浓度均
没有发生显著变化。林下植被剔除1年后, G+细菌浓
度显著增加了24.5%, 而G–细菌浓度没有变化, 因
此G+: G–浓度比值显著上升; 但是林下植被剔除2年
后, G+细菌浓度显著下降9.4%, G–菌浓度没有变化,
因此导致G+:G–浓度比值显著下降, 说明林下植被
剔除对微生物群落结构的影响与时间有关。
表5结果显示, 微生物群落与NH4+-N的浓度呈
显著性负相关, 与有效磷和DOC的浓度呈显著性正
相关。NO3－-N主要影响G+菌, MBC主要影响真菌和


图2 2012年7月到2014年7月对照(CK)区和林下植被剔除(UR)区的土壤温度和含水量的年动态(平均值±标准误差, n = 3)。
由于天气和仪器的原因, 导致2013年2月和5月的数据丢失。
Fig. 2 Dynamics of soil temperature and moisture in the control (CK) and understory removal (UR) treatments from July 2012 to
July 2014 (mean ± SE, n = 3). The data of February and May of 2013 were missing because of the weather and the instrument
problems.
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表3 土壤呼吸速率与土壤温度和含水量的关系
Table 3 Relationships of soil respiration rate with soil temperature and moisture
Q10 Rs = aebTW c n
a b c r
对照 Control 2.10 0.27 0.078 0.11 0.94** 24
林下植被剔除 Understory removal 1.87 1.44 0.061 –0.39 0.84** 24
** , p < 0.01. a, b, c为模型参数。Q10 , 土壤呼吸的温度敏感性; Rs, 土壤呼吸; T, 土壤温度; W, 土壤含水量。
a, b and c are model parameters. Q10, temperature sensitivity of soil respiration; Rs, soil respiration; T, soil temperature; W, soil water content.



表4 2013和2014年林下植被剔除对土壤微生物群落结构的影响(平均值±标准误差, n = 3)
Table 4 Effects of understory removal on soil microbial community composition in 2013 and 2014 (mean ± SE, n=3)
2013 2014
对照
Control
林下植被剔除
Understory removal
对照
Control
林下植被剔除
Understory removal
总磷脂脂肪酸浓度
Concentration of total phospholipid fatty acids (nmol·g–1)
36.2 ± 0.7a 35.2 ± 1.0a 61.7 ± 2.9a 55.5 ± 2.4a
细菌浓度 Concentration of bacteria (nmol·g–1) 22.6 ± 1.0a 24.6 ± 1.8a 38.5 ± 1.5a 34.9 ± 1.5a
真菌浓度 Concentration of fungi (nmol·g–1) 7.4 ± 0.2a 6.0 ± 0.0b 14.1 ± 1.0 a 12.1 ± 0.6a
真菌:细菌浓度比值 Ratio of fungi to bacteria concentration 0.33 ± 0.02a 0.25 ± 0.02b 0.37 ± 0.01a 0.35 ± 0.00a
革兰氏阳性细菌浓度 Concentration of Gram-positive bacteria (nmol·g–1) 7.5 ± 0.3b 9.3 ± 0.3a 16.6 ± 0.5a 15.0 ± 0.3b
革兰氏阴性细菌浓度 Concentration of Gram-negative bacteria (nmol·g–1) 7.7 ± 0.5a 8.2 ± 0.1a 10.1 ± 0.5a 10.7 ± 0.6a
革兰氏阳性细菌:革兰氏阴性细菌浓度
Ratio of Gram-positive bacteria to Gram-negative bacteria concentration
0.97 ± 0.05b 1.1 ± 0.03a 1.8 ± 0.05a 1.4 ± 0.06b
放线菌浓度 Concentration of actinomycete (nmol·g–1) 3.9 ± 0.2a 3.7 ± 0.3a 5.4 ± 0.2a 5.3 ± 0.1a
同列不同小写字母表示林下植被剔除与对照之间差异显著(p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant differences between the understory removal treatment and the control (p < 0.05).



表5 土壤微生物群落结构和土壤理化性质相关关系
Table 5 Relationships between soil microbial community composition and soil physicochemical properties
*表示相关性显著(p < 0.05); ** 表示相关性极显著(p < 0.01)。
*, significant difference at p < 0.05; **, significant difference at p < 0.01.



放线菌, 说明土壤DOC和有效磷是微生物生长和活
性的主要能源和营养因子。
3 讨论
剔除林下植被2年后, 土壤呼吸下降了32.8%,
表明林下植被对土壤呼吸有重要贡献(李媛良等,
2011; Wang et al., 2011; Wu et al., 2011a)。土壤有机
质输入量减少是引起土壤呼吸变化的主要原因。剔
除林下植被导致初级净生产力下降, 使得植物生物
量和活性炭输入下降(Wardle & Zackrisson, 2005)。
根系生物量降低引起根系分泌物下降, 从而减少了
有机质的输入, 使土壤中可溶性有机碳和微生物生
物量碳降低, 引起土壤呼吸下降。本研究中剔除林
下植被2年后根系生物量下降了44.8% (表2), 导致
NH4
＋-N NO3
－-N 有效磷
Available
phosphorus
可溶性碳
Dissolved or-
ganic carbon
微生物量碳
Microbial
biomass carbon
pH值
pH
value
总磷脂脂肪酸浓度 Concentration of total phospholipid fatty acids –0.67* –0.49 0.85** 0.96** 0.52 –0.26
细菌浓度 Concentration of bacteria –0.61* –0.56 0.77** 0.94** 0.39 –0.26
真菌浓度 Concentration of fungi –0.72** –0.39 0.88** 0.96** 0.62* –0.28
真菌:细菌浓度比值 Ratio of fungi to bacteria concentration –0.78** 0.06 0.83** 0.73** 0.85** –0.25
革兰氏阳性细菌浓度 Concentration of Gram-positive bacteria –0.59* –0.65* 0.80** 0.92** 0.38 –0.18
革兰氏阴性细菌浓度 Concentration of Gram-negative bacteria –0.49 –0.57 0.61* 0.77** 0.32 –0.03
革兰氏阳性细菌:革兰氏阴性细菌浓度
Ratio of Gram-positive bacteria to Gram-negative bacteria concentra-
tion concentration ration
–0.52 –0.60* 0.79** 0.88** 0.37 –0.26
放线菌浓度 Concentration of actinomycete –0.63* –0.47 0.86** 0.87** 0.63* –0.20
贺同鑫等: 林下植被剔除对杉木林土壤呼吸和微生物群落结构的影响 803

doi: 10.17521/cjpe.2015.0076
根系呼吸下降。此外, 细根中氮含量降低能够引起
根系呼吸下降(贾淑霞等, 2007)。林下植被剔除后,
对水分和养分的竞争下降, 因此植物分配到根系中
的氮浓度下降。本研究中根系中的氮浓度显著下降
27.1%是根系呼吸下降的一个重要原因。因此, 剔除
林下植被后土壤有机质输入减少和根系呼吸下降是
土壤呼吸下降的重要原因。
土壤微生物与土壤呼吸之间存在密切联系
(Cleveland & Townsend, 2006)。Treseder (2008)的研
究表明土壤微生物量降低是引起土壤呼吸下降的主
要原因。Janssens等(2010)的研究则表明土壤呼吸的
下降主要是由土壤微生物群落结构的改变引起的。
因此林下植被剔除后土壤微生物量下降及微生物群
落结构的改变是引起土壤呼吸下降的重要原因。根
系分泌物是土壤微生物的主要碳源(Yarwood et al.,
2009), 影响着土壤微生物的生物量和活性。剔除林
下植被减少根系生物量, 从而影响了根系分泌物和
细根的周转速率, 使土壤中可溶性有机碳和微生物
生物量碳降低(表2), 进而引发对土壤微生物量和微
生物活性的“底物限制”, 导致微生物群落结构发生
变化, 因此降低了土壤呼吸。此外, 土壤养分有效性
(氮和磷)对土壤微生物的群落结构和活性具有重要
的影响作用(Liu et al., 2012; Wang et al., 2014)。凋落
物能够增加土壤磷的有效性, 剔除林下植被减少了
凋落物, 从而降低了土壤有效磷的浓度。因此, 剔除
林下植被增加了磷对微生物群落结构和活性的限制
程度, 导致土壤微生物量的降低。因此林下植被剔
除通过降低土壤微生物量和改变土壤微生物群落结
构导致土壤呼吸的下降。
据以往的实验, 林下植被剔除降低土壤呼吸的
程度有很大的差别。在本研究中, 林下植被剔除2年,
土壤呼吸下降了32.8%; 而在混交林中, 林下植被
剔除后土壤呼吸降低6% (Wang et al., 2011); 在夏
栎 (Quercus robur)林中只降低了4.2%, 欧洲赤松
(Pinus sylvestris)林中降低了22.6% (Yuste et al.,
2005)。这种差别主要是由植被群落结构类型、林龄
和林分结构的不同引起的(Li et al., 2006)。剔除林下
植被第1年, 土壤呼吸下降42.9%, 相比之前的结果
下降幅度较大(Yuste et al., 2005; Wang et al., 2011;
Wu et al., 2014)。之前的研究主要是2年生或4年生
的人工林或混交林, 而本文的研究对象为26年的杉
木成熟人工林。Wu等(2014)研究发现: 在24年生的
桉树林中林下植被剔除降低土壤呼吸45%, 而在2
年生的桉树林中只降低了19%。我们认为引起土壤
呼吸下降差异的原因, 除了森林类型不同以外, 林
下植被本身的功能类型及土壤微生物群落结构也是
很重要的原因。幼林中林下植被以草本植物为主,
而在成熟林中以灌木为主。林下植被的群落类型是
维持土壤微生物群落结构的重要因素 (Wardle,
2006), 在本研究中剔除林下植被改变了微生物群
落结构也证实了这一观点。此外, 林下植被地上生
物量在成熟林和幼林中所占的比例也有很大的差
别。本研究表明在成熟人工林中剔除林下植被能在
更大程度上减少土壤CO2的排放。
本研究发现: 在杉木人工林中剔除林下植被
后, 土壤呼吸在第1年(42.9%)下降的幅度比第2年
(22.2%)更大, 这表明林下植被剔除对土壤呼吸的效
应与时间有关。Wu等(2014)在24年生桉树林中的研
究发现林下植被剔除第1年(45%)比第2年(39%)土壤
呼吸下降的幅度更大。这可能是因为在成熟的人工
林中, 林下植被与树种已经形成一种稳定的群落结
构, 而林下植被的剔除破坏了这种稳定的状态, 改
变了土壤微生物群落结构, 使得土壤呼吸急剧下
降。林下植被剔除1年后这种干扰有所恢复, 因此土
壤呼吸下降的幅度减小。氮有效性增加会降低真菌
生物量和多样性, 进而引起微生物群落结构发生变
化(Jia et al., 2005; Cox et al., 2010; Wu et al.,
2011b)。林下植被剔除第1年, NO3－-N的浓度显著增
加对真菌的生长有一定的抑制作用, 从而降低土壤
中真菌的相对含量, 使得真菌与细菌的浓度比值显
著下降。而林下植被剔除2年后, 对于林下植被剔除
的干扰有所恢复, NO3－-N的浓度没有显著变化, 进
而对真菌的抑制作用下降, 因此没有改变真菌与细
菌的浓度比值。因此剔除林下植被对土壤微生物群
落结构的不同影响导致土壤呼吸下降幅度不同。林
下植被剔除第1年和第2年对土壤细菌群落结构的影
响也不同, 第1年和第2年都改变了G+: G–菌的浓度
比值, 第1年升高比值, 第2年降低比值。Wang等
(2013)的研究表明土壤呼吸与G+:G–的浓度比值呈
负相关关系, 剔除林下植被第1年中土壤呼吸下降
幅度更大。因此, 土壤微生物群落结构对林下植被
剔除时间长度的不同响应, 是造成土壤呼吸降低程
度不同的一个重要原因。
土壤呼吸的温度敏感性在全球气候变化对土壤
804 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (8): 797–806

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碳净释放量的影响过程中起着重要的作用。Q10通常
用来表示土壤呼吸对温度变化响应的敏感程度(Xu
& Qi, 2001)。通过对我国62个森林样地土壤呼吸数
据的分析得出森林土壤呼吸Q10值变化范围为
1.33–5.53, 平均值为2.65 (陈光水等, 2008)。本研究
中CK和UR的Q10值分别为2.10和1.87, 都在此范围
中。Chen等(2009)的研究表明土壤呼吸的不同组分
对温度的敏感性具有显著差异, 其中根系呼吸对温
度更为敏感。本研究中剔除林下植被降低了温度敏
感性和根系生物量也支持根系呼吸的温度敏感性更
高这一理论。因此根系中氮含量下降导致根系呼吸
下降。综上所述, 根系生物量和根系呼吸下降是Q10
值下降的主要原因。本研究中剔除林下植被降低了
土壤呼吸的敏感性, 表明剔除林下植被有利于减小
土壤呼吸对全球气候变暖的影响。
4 结论
林下植被剔除是一种常用的人工林经营管理措
施, 本研究通过对26年生的成熟杉木人工林为期2
年的野外实验发现: 1)在杉木人工林中林下植被剔
除主要通过减少有机质输入和改变微生物群落结构
来降低土壤呼吸, 能够减少土壤向大气中释放碳。
2)林下植被剔除对土壤呼吸和微生物群落结构的效
应受到处理时间长度的影响。近些年来, 林下植被
剔除的经营措施被逐渐推广, 因此其对森林系统碳
循环的影响也受到重视。本文发现林下植被剔除的
效应会随时间而改变, 因此下一步的研究要多注重
其长期的影响。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项(XDB-
15010301和XDA05070305)、国家重点基础研究发
展计划(2012CB416905)。
致谢 感谢中国科学院会同森林野外试验站于小
军、张秀永和黄苛在实验布置工作中给予的帮助;
感谢中国科学院沈阳应用生态研究所汪思龙、颜绍
馗和陈楚莹在数据处理过程中给予的建议和帮助。
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特邀编委: 牛书丽 责任编辑: 王 葳