全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｂｗａｎｇ＠ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
收稿日期：２０１５－０７－３０；修回日期：２０１５－１１－２２
基金项目：国家自然科学基金（３１２７０５２０；３１２７０５７６），青海省科
技促进新农村计划项目（２０１３－Ｎ－５４０）和中国科学院科技服务网络计
划（ＫＦＪ－ＥＷ－ＳＴＳ－１２５）共同资助
作者简介：张法伟（１９８１－ ），男，河南义马人，高级工程师，博士
研究生，２００７年７月毕业于中国科学院西北高原生物研究所，主要
从事高寒生态系统管理和评价，发表论文６０余篇，Ｅ－ｍａｉｌ：ｆｗｚｈａｎｇ
＠ｎｗｉｐｂ．ｃａｓ．ｃｎ．
ＤＯＩ：１０．１６７４２／ｊ．ｚｇｃｄｘｂ．２００６－０１－０６
高寒嵩草草甸不同退化梯度下生态系统光合和呼吸响应特征
张法伟１，３，４，王军邦２，＊，李以康１，３，林　丽１，３，曹广民１，３
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海　西宁　８１０００１；２．中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络
观测与模拟重点实验室，北京　１００１０１；３．中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，
青海　西宁　８１０００１；４．中国科学院大学，北京　１０００４９）
摘要：青藏高原高寒草甸生态地位突出但退化严重，其植被光合和系统呼吸特征如何响应仍不清楚。于植被生
长的旺盛期（７月中旬～８月中旬）在青藏高原祁连山南麓分别选取原生草地、中度退化和重度退化３类高寒草甸，使
用自制同化箱和ＬＩ－６４００便携式光合仪测定生态系统ＣＯ２ 净交换（ＮＥＥ）、生态系统暗呼吸（ＲＥＳ）和生态系统初级
光合（ＧＥＰ），研究退化程度对高寒嵩草草甸生态系统ＣＯ２ 通量的影响特征。结果表明不同退化程度的 ＮＥＥ、ＲＥＳ
和ＧＥＰ的单峰日变化格局没有明显差异，日极值出现时间相近。日均ＮＥＥ和日均ＲＥＳ随着退化加剧逐渐升高，重
度退化较原生草地分别显著（Ｐ＜０．０５）升高了４１．８％和１２．２％。日均ＧＥＰ略有下降。退化降低了ＲＥＳ的温度敏
感度（Ｑ１０），提高了群落表观光量子产额（ａ），但对系统潜在ＣＯ２ 最大同化速率（Ｐｍａｘ）无明显影响。在植被生长旺
盛期，高寒草甸生态系统碳收支对退化的响应主要表现在系统的呼吸强度而非群落光合速率。
关键词：ＣＯ２ 通量；光响应特征；呼吸温度敏感度；同化箱；青藏高原
中图分类号：Ｑ１４７　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１６７３－５０２１（２０１６）０１－００３４－０７
　　近年来，在气候变化和人类活动（尤其是超载过
牧）的双重驱动下，中国草地退化十分严重［１］。草地
退化影响了植被系统同化ＣＯ２ 的光合能力，改变了
土壤呼吸的时空格局，加剧了土壤有机碳的释放，进
而反馈于温室效应［２］。高寒草甸是青藏高原的主体
植被类型之一，占高原陆地面积的１０．７％，承载区
域生态保护和社会发展的重要功能，保障青藏高原
在中国“两屏三带”生态安全格局的战略地位［３～４］。
由于高寒草甸的生态脆弱性和放牧管理的粗放性，
系统退化日益严重，极度退化的“黑土滩”次生裸地
广泛分布，严重影响了高寒草甸生态系统的生态、生
产和生活等服务功能［５］。高寒草地生态系统退化过
程中，植物群落多样性降低、空间异质性增强致使冠
层结构趋于简单化，导致了群落的光能利用效率下
降［６］，植被生产力［７］和地上、地下分配策略［８］以及土
壤酶活性及养分发生改变［９］，而呼吸强度下降［１０～１１］
或有所升高［１２～１３］，系统碳功能由碳汇或碳中性转变
为碳源［１０，１４］。在重度退化的“黑土滩”，土壤表层（０
～２０ｃｍ）碳储降低了约一半［１５］，鹅绒委陵菜（Ｐｏ－
ｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｓｅｒｉｎａ）和细叶亚菊（Ａｊａｎｉａ　ｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ）
等阔叶型杂类草迅速扩充，致使群落叶面积指数相
对稳定，植被最大地上生产力略有降低［４］甚至升
高［１４］，但由于其较低的水分利用效率，加大了系统
水分的散失强度和空间异质性［１６］，导致表层土壤的
干旱和草地退化程度的加剧［１７～１８］，草场质量发生质
变［３］。青藏高原高寒草甸的退化已呈现出多途径、
多状态和变异强的空间演替格局［１９～２０］，而植被光合
和系统呼吸特征对退化过程的响应受环境水热、退
化程度和植被类型综合调控［２，２１］，导致退化高寒草
甸生态系统的碳收支更加难以全面准确地评估［２２］。
本研究通过空间替换时间的方法设置高寒草甸退化
梯度（原生草地、中度退化和重度退化），系统研究在
植物旺盛生长季（７月中旬～８月中旬）的生态系统
ＣＯ２ 通量的时间动态，解析群落光合和系统呼吸的
与退化程度的耦合特征，为科学评估退化高寒草甸
的系统碳收支提供数据支撑和理论依据。
１　方法与材料
１．１　研究区概况
试验样地设置于青海海北高寒草地生态系统国
家野外科学观测研究站（海北站，３７°３７′Ｎ、１０１°１９′
Ｅ，３２００ｍ）。海北站地处青藏高原东北隅，位于祁连
—４３—
第３８卷　第１期
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．１
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１６年１月
Ｊａｎ．２０１６
山冷龙岭东段南坡的大通河谷地。站区年均气温和
降水量分别为－１．７℃和５８０ｍｍ，雨热同季于植被
生长季的５月～９月。高寒嵩草草甸是站区典型的
植被类型，矮嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）为其建群种，
异针茅（Ｓｔｉｐａ　ａｌｉｅｎａ）、垂穗披碱草（Ｅｌｙｍｕｓ　ｎｕ－
ｔａｎｓ）、麻花艽（Ｇｅｎｔｉａｎａ　ｓｔｒａｍｉｎｅａ）、高山唐松草
（Ｔｈａｌｉｃｔｒｕｍ　ａｌｐｉｎｕｍ）等为其优势种。土壤为暗沃
寒冻雏形土（Ｍａｔ　Ｃｒｙ－ｇｅｌｉｃ　Ｃａｍｂｉｓｏｌｓ），富含有机
质但速效养分缺乏（０～１０ｃｍ 土壤有机质高达
１０６．７‰但速效氮仅为０．０３９‰）。高寒系统土壤、
植被对退化的响应主要表现在植被旺盛生长季［２３］。
因此在２０１４年植被生长旺盛期的７月中旬～８月
中旬，以可食牧草（莎草类、禾本类、部分豆科类植物
和少许杂类草）相对盖度 ＞８０％、４０％～６０％、＜
２０％的标准设置原生草地、中度退化和重度退化的
样地［９，２４］。为了尽可能消除空间异质性的影响，３
个梯度样地最大空间距离不超过２００ｍ。原生草地
为稳定性的地带植被类型，是放牧退化演替的原生
群落［２５］，退化梯度样地概况详见表１。每个退化梯
度的５ｃｍ 和１０ｃｍ 土壤温度由 ＨＯＢＯ　Ｗｅａｔｈｅｒ
Ｓｔａｔｉｏｎ（Ｏｎｓｅｔ　ｃｏｍｐｕｔｅｒ　ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ，美国）的土壤
温度传感器（Ｓ－ＴＭＢ－Ｍ００２）每３０ｍｉｎ自动测量
并记录，同时每个梯度设置３个重复样地测定ＣＯ２
通量。
表１　高寒嵩草草甸退化梯度样地概况
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ’ｐｌｏｔｓ　ｏｆ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ
退化梯度
Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
群落结构
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
植被组成
Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
地上生物量与叶面积指数＊
Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｐｈｙｔｏｍａｓｓ
ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ
原生草地 双层冠层结构，密丛
根茎嵩草为建群层
片，草丛禾草为辅助
层片
相对盖度９５％以上，以禾草、嵩草为主，上层为异针茅、
藏异燕麦（Ｈｅｌｉｃｔｏｔｒｉｃｈｏｎ　ｔｉｂｅｔｉｃｕｍ）、垂穗披碱草等，下
层为矮嵩草、双柱头藨草（Ｓｃｉｒｐｕｓ　ｄｉｓｔｉｇｍａｔｉｃｕｓ）、早熟
禾（Ｐｏａ　ｃｒｙｍｏｐｈｉｌａ）、花苜蓿（Ｍｅｌｉｓｓｉｌｕｓ　ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ）、
异叶米口袋（Ｇｕｅｌｄｅｎｓｔａｅｄｔｉａ　ｄｉｖｅｒｓｉｆｏｌｉａ）。
３３８．１３ｇ／ｍ２ 和２．６７ｍ２／ｍ２；禾草类和莎
草类地上生物量比例分别为 ４１．６％ 和
１０．６％。
中度退化 双层冠层结构，禾草
与杂类草共生群落
相对盖度达９０％左右，禾草、杂类草盖度相当，优势种为
垂穗披碱草、鹅绒委陵菜等。
２５２．０６ｇ／ｍ２和２．１４ｍ２／ｍ２，禾草类和莎
草类植物地上生物量的比例分别为１９．８％
和１．５％。
重度退化 单层冠层结构，黑土
型－杂类草次生裸地
相对盖度５０％左右，少有可食牧草，优势种为鹅绒委陵
菜、西伯利亚蓼（Ｌｉｇｕｌａｒｉａ　ｖｉｒｇａｕｒｅａ）和细叶亚菊等。
１４９．５９ｇ／ｍ２和１．６１ｍ２／ｍ２，禾草类和莎
草类植物地上生物量的比例分别为９．７％
和０．７％。
　　注：＊表示地上生物量和群落叶面积指数为基于０．５ｍ×０．５ｍ样方的收获法获取。
Ｎｏｔｅ：＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ　ｔｈａｔ　ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｐｈｙｔｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗｉｔｈ　０．５ｍ×０．５ｍｑｕａｄｒａｔｓ．
１．２　材料与方法
采用透光率大于９５％的亚克力材料自制同化
箱 （箱体大小０．５ｍ×０．５ｍ×０．５ｍ，箱内顶部侧面
加装风扇，保障箱内气体混合均匀的同时降低遮光
效果），连接ＬＩ－６４００便携式光合仪（ＬＩ－Ｃｏｒ，美国）
测定不同退化样地的生态系统 ＣＯ２ 净交换速率
（Ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ，ＮＥＥ）、植被－土壤
系统的暗呼吸速率（Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，
ＲＥＳ）和生态系统初级光合速率（Ｇｒｏｓｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ，ＧＥＰ）。同化箱底座为不锈钢
底槽，垂直砸入地面５ｃｍ并保持底座水平，测量时
利用水封保证同化箱内部的气密性［４］。在晴朗无云
的白天（６∶３０～２０∶００），每３０ｍｉｎ测定样地的
ＮＥＥ和ＲＥＳ。由于高原气候多变，舍弃了下午出现
阴雨天时上午的测量数据。首先利用同化箱测定
ＮＥＥ。水封同化箱待系统稳定后（一般１０ｓ），利用
ＬＩ－６４００自动采集５组数据（组／１０ｓ），计算同化箱
内ＣＯ２ 变化速率（△ＣＯ２，μｍｏｌ　ＣＯ２／ｍｏｌ·ｓ），利
用公式（１）计算 ＮＥＥ；ＮＥＥ测定完成后，为了避免
系统“ＣＯ２ 饥饿”现象，将同化箱与不锈钢底座分离
１ｍｉｎ后，待同化箱内外气体混合均匀再测定ＲＥＳ。
用遮光布罩住同化箱，以相同频率测定△ＣＯ２，利用
公式（１）计算ＲＥＳ。ＧＥＰ为ＮＥＥ与ＲＥＳ之差。
Ｆｃ＝ρ
·Ｖ·△ＣＯ２
Ｓ ＝
ρ·Ｖ·△ＣＯ２
（Ｔ＋２７３．１５）·Ｒ·Ｓ
（１）
Ｆｃ为生态系统ＣＯ２ 通量（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），ρ是
大气压（Ｐａ），Ｖ为同化箱体积（ｍ３），△ＣＯ２ 为ＣＯ２
摩尔浓度变化速率（μｍｏｌ／ｍｏｌ·ｓ），Ｔ为同化箱内
的空气温度（℃），Ｒ是气体常数（８．３１４×１０－６　Ｐａ·
ｍ３／μｍｏｌ·Ｋ），Ｓ为同化箱底部面积（ｍ
２）。
分别采用直角双曲 Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ– Ｍｅｎｔｅｎ模型
（方程（２））和Ｖａｎ’ｔ　Ｈｏｆｆ函数（方程（３））检验不同
退化梯度间生态系统光合速率的光响应差异和生态
系统暗呼吸的温度敏感度［２６］。
—５３—
张法伟　王军邦　李以康等　　　高寒嵩草草甸不同退化梯度下生态系统光合和呼吸响应特征
　　ＮＥＥ＝ＲＥＳ，ｄ－
ａ×Ｐｍａｘ×ＰＰＦＤ
ａ×ＰＰＦＤ＋Ｐｍａｘ
（２）
　　ＲＥＳ＝ＲＥＳ，ｒｅｆｅ１ｎ（Ｑ１０）（Ｔｓ－１０）／１０ （３）
其中，ＰＰＦＤ 和 Ｔｓ 为光合光量子通量密度
（μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ／ｍ
２·ｓ）和５ｃｍ土壤温度（℃），均为
仪器观测变量。ＲＥＳ，ｄ为白天的生态系统呼吸速率
（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），ａ和Ｐｍａｘ分别是生态系统表观光
量子效率（μｍｏｌ　ＣＯ２／μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ）和潜在ＣＯ２ 最
大同化速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，即ＰＰＦＤ趋向极大时生
态系统光合速率）。ＲＥＳ，ｒｅｆ为在Ｔｓ为１０℃时生态
系统的参考呼吸速率（μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），Ｑ１０是生态系
统呼吸速率对温度变化的敏感度（即温度升高１０℃
时呼吸速率增加的倍数）。以上参数为基于最小二
乘法的非线性方程拟合值。
１．３　统计分析
首先基于 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ对 ＮＥＥ、ＲＥＳ
和ＧＥＰ的数据分布进行正态检验和方差齐性检验。
结果表明三者日变化数据为正态分布（０．１３＜Ｐ＜
０．８８，Ｎ＝５４），方差齐性（０．０９＜ Ｐ＜０．３８，Ｎ＝
５４）。再以退化梯度为单因素，对 ＮＥＥ、ＲＥＳ和
ＧＥＰ进行方差分析，利用最小方差法（ＬＳＤ）进行梯
度间差异的显著性分析。在分析ＣＯ２ 通量日变化
时，为了消除天气影响，将测定的所有数据按照相同
时刻进行平均。统计分析和参数拟合在 ＯｒｉｇｉｎＬａｂ
８．５（ＯｒｉｇｉｎＬａｂ　Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ，美国）完成。
２　结果
２．１　不同退化梯度下ＣＯ２ 通量的日变化特征
不同退化梯度间 ＮＥＥ、ＲＥＳ和ＧＥＰ均呈现相
似的单峰型日变化特征，且极值出现时间基本一
致（图１），表明退化并未显著改变生态系统 ＣＯ２
通量的日变化格局。原生草地、中度退化和重度
退化的日均ＮＥＥ和ＲＥＳ分别为－７．７５和１２．８０、
－６．１５和１３．７０、－４．５１和１４．３６μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，
其中仅原生草地与重度退化之间差异显著（Ｐ＜
０．０５），重度退化的日均 ＮＥＥ和 ＲＥＳ较原生草地
分别升高了４１．８％和１２．２％。原生草地、中度退
化和 重 度 退 化 的 日 均 ＧＥＰ 分 别 为 －２１．５５、
－２０．９６和－１９．９０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，三者之间无显著
差异（Ｐ＝０．４６）。原生草地、中度退化和重度退
化的ＲＥＳ／ＧＰＰ分别为０．５８、０．６３和０．６７，三者间
差异显著（Ｐ＜０．０５），即随退化程度加剧，系统呼
吸消耗了更多的光合产物。因此，ＲＥＳ而非ＧＥＰ
图１　不同退化梯度下高寒草甸生态系统ＣＯ２
通量的平均日变化特征
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ａｖｅｒａｇｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＣＯ２ｆｌｕｘｅｓ　ｉｎ　ａｎ
ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｕｎｄｅｒ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ
的显著差异表明在植被旺盛生长季，高寒草甸碳收
支对退化的响应可能更多地体现在系统暗呼吸而非
初级光合。
　　与地上生物量、群落叶面积指数、禾草（莎草）类
比例等生物因子的相关分析表明，原生草地ＧＥＰ和
ＲＥＳ分别与禾草类地上生物量和群落地上生物量
显著相关（Ｐ＜０．０５），中度退化和重度退化的ＣＯ２
通量与上述生物因子无显著关系。以退化梯度为
“哑变量（Ｄｕｍｍｙ　ｖａｒｉａｂｌｅ）”（原生草地、中度退化
和重度退化分别定义为１、２和３），逐步回归的结果
表明ＧＥＰ主要由群落叶面积指数调控（Ｒ２＝０．８５，
Ｐ＜０．０１，Ｎ＝９），而ＲＥＳ和ＮＥＥ则分别受地上生
物量（Ｒ２＝０．７０，Ｐ＜０．０１，Ｎ＝９）和退化梯度（Ｒ２
＝０．９９，Ｐ＜０．０１，Ｎ＝９）影响。
２．２　不同退化梯度下系统光合的光响应特征
原生草地、中度退化和重度退化 ＮＥＥ的光响
应曲线呈现出相似的特征，其光响应拟合方程的决
定系数（Ｒ２）分别为０．９５和０．９６和０．９８（图２）。原
生草地、中度退化和重度退化的ａ和ＲＥＳ，ｄ分别为
０．０９６和１３．５３、０．１０和１５．６０、０．１６μｍｏｌ　ＣＯ２／
μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ和１８．４８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，随退化程度表
现出升高的趋势。其中原生草地的ａ和ＲＥＳ，ｄ显著
低于重度退化（Ｐ＜０．０３），中度退化和重度退化之
间的ａ差异显著（Ｐ＝０．０４），原生草地的ａ和ＲＥＳ，ｄ
和中度退化之间无显著差异（Ｐ＞０．２１）。原生草
地、中度退化和重度退化的 Ｐｍａｘ分别为３１．３９、
３１．７８和３０．３９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ，随退化程度先升高后
降低，但三者之间无显著差异（０．１２＜ Ｐ＜０．６９）。
重度退化的光补偿点（７３．０μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ／ｍ
２·ｓ）显著
低于原生草地（１００．１μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ／ｍ
２·ｓ）和中度
—６３—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第１期
退化（１０８．５μｍｏｌ　ｐｈｏｔｏｎ／ｍ
２·ｓ）。上述结果表明，
草地退化提高了高寒草甸生态系统的ａ和ＲＥＳ，ｄ，
即增强了系统弱光利用效率的同时，提高了系统呼
吸强度。
图２　不同退化梯度下高寒草甸生态系统净光
合速率的光响应特征
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２
ｅｘｃｈａｎｇｅ　ａｌｏｎｇ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
２．３　不同退化梯度下系统暗呼吸的温度敏感度
由于植被覆盖和裸地的“热岛”效应，原生草地、
中度退化和重度退化的５ｃｍ 土壤温度分别为
１４．８、１７．６和１９．８℃，随退化梯度表现出升高的趋
势，但仅原生草地和重度退化之间差异极显著（Ｐ＜
０．０１）。原生草地、中度退化和重度退化的生态系统
暗呼吸对土壤温度表现出相似的指数增长特征，其
回归方程的Ｒ２ 分别为０．６７和０．８０和０．８０（图３）。
原生草地、中度退化和重度退化的ＲＥＳ，ｒｅｆ和 Ｑ１０分
别为９．９０和１．６３、８．６４和１．６３、９．３７μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ
图３　不同退化梯度下高寒草甸生态系统暗呼吸的温度敏感度
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｄａｒｋ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ
和１．４１，其中ＲＥＳ，ｒｅｆ随退化加剧先降低后升高，而
Ｑ１０则有所降低。该结果表明高寒草甸系统暗呼
吸的温度敏感性随草地退化程度加剧而降低。
３　讨论
３．１　高寒草甸生态系统植被的光合
在植被旺盛生长季，不同退化程度间高寒草
甸的日均ＧＥＰ差异不显著，表明退化虽然改变了
植物种类的组成和盖度及生产力，但对系统的光
合初级生产力影响较小。这与青海省南部玛沁县
不同退化程度的高寒草甸研究结果相似［１４］。这主
要由于随退化程度加剧，虽然优良牧草盖度有所
下降，但阔叶型杂类草如鹅绒委陵菜的快速克隆
生长，弥补了禾草和莎草的空间缺失，群落叶面积
指数下降较慢［２４］，而高寒群落ＧＥＰ更多取决于参
与光合作用的植物组织的数量而非质量［２７］，因此
不同退化梯度的 ＧＥＰ差异不显著［１４，２７］。另外高
寒植物光合能力的种间差异较小［２８］，而群落的有
机结构更削弱了这种差异性［２９］。但是，阔叶型杂
类草相对较低的水分利用效率将会增大土壤水分
通过光合作用的蒸腾散失［１７］，致使群落生境的干
旱化，极可能会导致浅根系的杂类草遭遇生理干
旱而生长缓慢甚至死亡，从而群落盖度降低，系统
光合能力下降。因此，尽管退化对植物旺盛生长
季的高寒草甸 ＧＥＰ降低效果不显著（图１），但青
藏高原未来气候干暖化的趋势可能会削弱重度退
化的系统光合能力。此外，上述结果暗示仅根据
光合初级生产力（ＧＰＰ）来评估区域尺度的高寒生
态系统的健康状况具有一定的风险。
３．２　 ＣＯ２ 通量的光响应特征和温度敏感性
原生草地 ＮＥＥ最小即系统ＣＯ２ 同化能力最
大，这主要可能由于较高的植被盖度导致其土壤
温度较低，而土壤温度是高寒草甸呼吸强度的主
要调控因子［８，１１］，从而使 ＲＥＳ较小而 ＮＥＥ较强。
退化导致了植物群落由禾草－莎草群落向杂类草群
落转变，而双子叶杂类草的ａ相对禾草类、莎草类
植物较高［３０］，在群落植被盖度维持在一定水平时，
退化系统是可以具有较强的弱光能利用效率（图
２）。但青藏高原辐射较强，光照并非高寒植物光
合强度的主要限制因子，ａ对系统光合能力的影响
十分有限［２６］。
土壤呼吸贡献了全球ＣＯ２ 排放量的１／４但具
有极大的时空异质性［２］。试验样地的光照、降水
—７３—
张法伟　王军邦　李以康等　　　高寒嵩草草甸不同退化梯度下生态系统光合和呼吸响应特征
和气温相同，但重度退化的ＲＥＳ和ＲＥＳ，ｄ最高，这
和三江源高寒草地研究结果相似［１４］。这主要由于
重度退化的土壤温度最高，具有突出的热岛效
应［１８］，而暗沃寒冻雏形土的有机质含量丰富，为微
生物的代谢活动提供丰富的底物［１１］，同时自养呼
吸高的温度敏感性和根际的激发效应也存在一定
的贡献［１２］。另外重度退化土壤结构松散，粉粒多
而粘粒少，也为深层土壤ＣＯ２ 的释放提供了充足
的通道［２］。高寒草甸 ＲＥＳ／ＧＥＰ随退化程度显著
增高，表明植被光合固定的碳被系统呼吸所消耗
的比例逐渐升高［１０］，也印证了系统暗呼吸增强的
趋势。因此，退化通过影响系统暗呼吸强度而非
光合速率来调控系统碳收支，而系统呼吸强度更
适宜作为高寒草甸退化的评价指标。
原生草地的 ＲＥＳ，ｒｅｆ和 Ｑ１０相对中度退化和重
度退化，表现出较强的呼吸敏感性，这与高寒草
原［１２］和高寒草甸［７～８］的研究结果一致。这主要可
能由于原生草地具有最高的植被生产力和土壤有
机碳［１２，２４］，能为系统提供相对充足的呼吸底物，而
高寒系统呼吸的温度敏感度取决于呼吸底物的数
量而非质量。同时，重度退化降低了植被系统对
土壤的水热调控能力［２１］，土壤温度变化剧烈而持
水能力下降，不利于高温下土壤微生物和植物根
系的生理代谢活动［２］。另外重度退化系统土壤的
纤维素分解细菌和真菌的数量［８］及其土壤酶活
性［９］也显著低于原生植被，也削弱了系统呼吸的
温度敏感性。
４　结论
在植被旺盛生长季，高寒草甸生态系统退化
程度没有显著改变ＣＯ２ 通量的单峰日变化格局，
但显著（Ｐ＜０．０５）提高了日均ＮＥＥ和日均ＲＥＳ，
略降低了日均 ＧＥＰ（Ｐ＝０．４６）。草地退化加剧降
低了系统呼吸的温度敏感度，提高了植被群落的
弱光利用效率。研究结果表明系统呼吸强度，而
非群落光合速率，是退化高寒草甸系统碳收支的
适宜评估指标。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［１］　Ｈａｎ　Ｊ．Ｇ．，Ｚｈａｎｇ　Ｙ．Ｊ．，Ｗａｎｇ　Ｃ．Ｊ．，ｅｔ　ａｌ．Ｒａｎｇｅｌａｎｄ　ｄｅｇ－
ｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｒａｎｇｅ－
ｌａｎｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００８，３０（２）：２３３－２３９．
［２］　Ｒｅｙ　Ａ．，Ｐｅｇｏｒａｒｏ　Ｅ．，Ｏｙｏｎａｒｔｅ　Ｃ．，ｅｔ　ａｌ．Ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｌａｎｄ　ｄｅｇ－
ｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｓｔｅｐｐｅ（Ｓｔｉｐａ　ｔｅｎａｃｉｓｓｉｍａ　Ｌ．）
ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ＳＥ　ｏｆ　Ｓｐａｉｎ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　＆Ｂｉ－
ｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，４３：３９３－４０３．
［３］　张法伟，王军邦，林丽，等 ．青藏高原高寒嵩草草甸植被群落
特征对退化演替的响应［Ｊ］．中国农业气象，２０１４，３５（５）：
５０４－５１０．
Ｚｈａｎｇ　Ｆａｗｅｉ，Ｗａｎｇ　Ｊｕｎｂａｎｇ，Ｌｉｎ　Ｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｎ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｓｕｃｃｅｓ－
ｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｇｏｙ，２０１４，３５（５）：５０４－５１０．
［４］　李媛媛，董世魁，李小艳，等 ．围栏封育对三江源区退化高寒
草地植物光合作用及生物量的影响［Ｊ］．草地学报，２０１２，
２０（４）：６２１－６２５．
Ｌｉ　Ｙｕａｎｙｕａｎ，Ｄｏｎｇ　Ｓｈｉｋｕｉ，Ｌｉ　Ｘｉａｏｙａｎ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｃｌｏ－
ｓｕｒｅ　ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｄｅｇｒａｄｅｄ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｈｅａｄｗａｔｅｒ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，２０（４）：６２１－６２５．
［５］　孙银良，周才平，石培礼，等 ．西藏高寒草地净初级生产力变
化及其对退牧还草工程的响应［Ｊ］．中国草地学报，２０１４，
３６（４）：５－１２．
Ｓｕｎ　Ｙｉｎｌｉａｎｇ，Ｚｈｏｕ　Ｃａｉｐｉｎｇ，Ｓｈｉ　Ｐｅｉｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｔｉｂｅｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｎｏ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｒｏｊｅｃｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１４，３６
（４）：５－１２．
［６］　Ｎａｅｅｍ　Ｓ．，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　Ｌ．Ｊ．，Ｌａｗｌｅｒ　Ｓ．Ｐ．Ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｂｉｏｄｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｃａｎ　ａｌｔｅｒ　ｔｈｅ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，
１９９４，３６８：７３４－７３６．
［７］　Ｈｉｒｏｔａ　Ｍ．，Ｚｈａｎｇ　Ｐ．，Ｇｕ　Ｓ．，ｅｔ　ａｌ．Ｓｍａｌ－ｓｃａｌｅ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｅ－
ｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｆｌｕｘｅｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｄｅｐｅｎｄｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏ－
ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２０１０，１２３（４）：５３１－５４１．
［８］　Ｃａｏ　Ｇ．，Ｔａｎｇ　Ｙ．，Ｍｏ　Ｗ．，ｅｔ　ａｌ．Ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｌｔｅｒｓ　ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ　＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，３６（２）：２３７－２４３．
［９］　李以康，韩发，冉飞，等 ．三江源区高寒草甸退化对土壤养分
和土壤酶活性影响的研究［Ｊ］．中国草地学报，２００８，３０
（４）：５１－５８．
Ｌｉ　Ｙｉｋａｎｇ，Ｈａｎ　Ｆａ，Ｒａｎ　Ｆｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｙｐｉｃａｌ　ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｉｎ　ｓｏｕｒｃｅ
ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｒｉｖｅｒｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２００８，
３０（４）：５１－５８．
［１０］　王斌，李洁，姜微微，等 ．草地退化对三江源区高寒草甸生
态系统 ＣＯ２ 通量的影响及其原因［Ｊ］．中国环境科学，
２０１２，３２（１０）：１７６４－１７７１．
Ｗａｎｇ　Ｂｉｎ，Ｌｉ　Ｊｉｅ，Ｊｉａｎｇ　Ｗｅｉｗｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ－
ｌａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ＣＯ２ｆｌｕｘ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｈｒｅｅ－Ｒｉｖｅｒ　Ｓｏｕｒｃｅ　Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔ－
ｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，３２（１０）：１７６４－
１７７１．
［１１］　张金霞，曹广民，周党卫，等 ．退化草地暗沃寒冻雏形土
ＣＯ２释放的日变化和季节动态［Ｊ］．土壤学报，２００１，３８
（１）：３０－３２．
Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｎｘｉａ，Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｍｉｎ，Ｚｈｏｕ　Ｄａｎｇｗｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｅｌ　ａｎｄ
—８３—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第１期
ｓｅａｓｏｎａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｍｏｌｉｃ－ｃｒｙｉｃ
ｃａｍｂｉｓｏｌｓ　ｏｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，
２００１，３８（１）：３０－３２．
［１２］　温军，周华坤，姚步青，等 ．三江源区不同退化程度高寒草
原土壤呼吸特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１４，３８（２）：２０９－
２１８．
Ｗｅｎ　Ｊｕｎ，Ｚｈｏｕ　Ｈｕａｋｕｉ，Ｙａｏ　Ｂｕｑｉｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｓｏｕｒｃｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ－Ｒｉｖｅｒ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ，２０１４，３８（２）：２０９－２１８．
［１３］　曹广民，李英年，张金霞，等 ．高寒草甸不同土地利用格局
土壤ＣＯ２的释放量［Ｊ］．环境科学，２００１，２２（６）：１４－１９．
Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｍｉｎ，Ｌｉ　Ｙｉｎｇｎｉａｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｎｘｉａ，ｅｔ　ａｌ．Ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｃａｒ－
ｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌａｎｄ－ｕｓｅ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ
ｍｅａｄｏｗ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，２２（６）：１４－１９．
［１４］　李小艳，董世魁，朱磊，等 ．三江源区高寒草地退化与恢复过
程中二氧化碳净交换特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１０，２９（１０）：
１９４４－１９４９．
Ｌｉ　Ｘｉａｏｙａｎ，Ｄｏｎｇ　Ｓｈｉｋｕｉ，Ｚｈｕ　Ｌｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｎｅｔ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ
ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｓｔｏｒｅｄ　ａｌ－
ｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｈｅａｄｗａｔｅｒ　ａｒｅａ　ｏｆ　Ｔｈｒｅｅ　Ｒｉｖｅｒｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（１０）：１９４４－
１９４９．
［１５］　Ｗｅｎ　Ｌ．，Ｄｏｎｇ　Ｓ．Ｋ．，Ｚｈｕ　Ｌ．，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｅａｄｗａｔｅｒ　ａｒｅａｓ　ｏｆ
Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｄｉａ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎ－
ｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，２：６１９－６２４．
［１６］　李士美，谢高地 ．草甸生态系统水源涵养服务功能的时空异
质性［Ｊ］．中国草地学报，２０１５，３７（２）：８８－９３．
Ｌｉ　Ｓｈｉｍｅｉ，Ｘｉｅ　Ｇａｏｄｉ．Ｓｐａｔｉａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｆ
ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｓｅｒｖｉｃｅ　ｆｏｒ　ｍｅａｄａｏｗ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１５，３７（２）：８８－９３．
［１７］　李宏林，徐当会，杜国桢 ．青藏高原高寒沼泽湿地在退化梯度
上植物群落组成的改变对湿地水分状况的影响［Ｊ］．植物生
态学报，２０１２，３６（５）：４０３－４１０．
Ｌｉ　Ｈｏｎｇｌｉｎ，Ｘｕ　Ｄａｎｇｈｕｉ，Ｄｕ　Ｇｕｏｚｈｅｎ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ
ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｏｎ
ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｓｗａｍｐ　ｗｅｔｌａｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－
Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌ－
ｏｇｙ，２０１２，３６（５）：４０３－４１０．
［１８］　魏茂宏，林惠龙，王钊齐 ．江河源区高寒草甸退化序列凸斑热
岛效应研究［Ｊ］．中国草地学报，２０１５，３７（１）：２２－２９．
Ｗｅｉ　Ｍａｏｈｏｎｇ，Ｌｉｎ　Ｈｕｉｌｏｎｇ，Ｗａｎｇ　Ｚｈａｏｑｉ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ
“Ｈｅａｔ　Ｉｓｌａｎｄ　Ｅｆｆｅｃｔ”ｏｆ　ｂａｒｒｅｎ　ｐａｔｃｈ　ｏｎ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙａｎｇｔｚｅ　ａｎｄ
Ｙｅｌｏｗ　Ｒｉｖｅｒ，Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１５，３７（１）：２２－２９．
［１９］　曹广民，龙瑞军，张法伟，等 ．青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增
汇潜力估测方法［Ｊ］．生态学报，２０１０，（２３）：６５９１－６５９７．
Ｃａｏ　Ｇｕａｎｇｍｉｎ，Ｌｏｎｇ　Ｒｕｉｊｕｎ，Ｚｈａｎｇ　Ｆａｗｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｍｅｔｈｏｄ
ｔｏ　ｅｓｔｉｍａｔｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄ－
ｏｗｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎ－
ｉｃａ，２０１０，（２３）：６５９１－６５９７．
［２０］　林丽，李以康，张法伟，等 ．青藏高原高寒矮嵩草草甸退化演
替主成分分析［Ｊ］．中国草地学报，２０１２，３４（１）：２４－３０．
Ｌｉｎ　Ｌｉ，Ｌｉ　Ｙｉｋａｎｇ，Ｚｈａｎｇ　Ｆａｗｅｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｓｕｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ，２０１２，３４（１）：２４－３０．
［２１］　王风玉，周广胜，贾丙瑞，等 ．水热因子对退化草原羊草恢复
演替群落土壤呼吸的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００３，２７（５）：
６４４－６４９．
Ｗａｎｇ　Ｆｅｎｇｙｕ，Ｚｈｏｕ　Ｇｕａｎｇｓｈｅｎｇ，Ｊｉａ　Ｂｉｎｒｕｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｈｅａｔ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｔｏｒｉｎｇ　Ｌｅｙ－
ｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ｉｎ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｌａｎｄ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，２７（５）：６４４－６４９．
［２２］　Ｗａｎｇ　Ｇ．，Ｌｉ　Ｙ．，Ｈｕ　Ｈ．，ｅｔ　ａｌ．Ｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ａｌ－
ｐｉｎｅ　ｆｒｏｓｔ　ｍｅａｄｏｗ　ｓｏｉｌ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｅｒｍａｆｒｏｓｔ　ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｈａｉ－
Ｔｉｂｅｔ［Ｊ］．Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ，２００８，２２：３３１０－３３２０．
［２３］　张法伟，郭竹筠，李以康，等 ．青海湖芨芨草干草原植被退化
对土壤温湿特征的影响［Ｊ］．干旱区研究，２０１３，３０（２）：２１９－
２２５．
Ｚｈａｎｇ　Ｆａｗｅｉ，Ｇｕｏ　Ｚｈｕｊｕｎ，Ｌｉ　Ｙｉｋａｎｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｖｏｌｕｍｅｔｒｉｃ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ　ｓｐｌｅｎｄｅｎｓ　ｓｔｅｐｐｅ　ａｒｏｕｎｄ
ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｌａｋｅ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｒｉｄ　Ｚｏｎｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，３０
（２）：２１９－２２５．
［２４］　周华坤，赵新全，周立，等 ．青藏高原高寒草甸的植被退化与
土壤退化特征研究［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（３）：３１－４０．
Ｚｈｏｕ　Ｈｕａｋｕｉ，Ｚｈａｏ　Ｘｉｎｑｕａｎ，Ｚｈｏｕ　Ｌｉ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｄｅｇｒａｄａ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ‘Ａｌｐｉｎｅ　Ｍｅａｄｏｗ’ｏｆ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００５，１４（３）：３１－４０．
［２５］　周兴民 ．中国嵩草草甸［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１．
Ｚｈｏｕ　Ｘｉｎｇｍｉｎ．Ｔｈｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００１．
［２６］　Ｌｉ　Ｈ．，Ｚｈａｎｇ　Ｆ．，Ｌｉ　Ｙ．，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒａｎｎｕａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ
ｄｗａｒｆ　ｓｈｒｕｂｌａｎｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２０１４，５２（３）：３２１－３３１．
［２７］　Ｂａｐｔｉｓｔ　Ｆ．，Ｃｈｏｌｅｒ　Ｐ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅａｓｏｎａｌ
ｇｒｏｓｓ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗｓ［Ｊ］．
Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００８，１０１：５４９－５５９．
［２８］　Ｘｉｏｎｇ　Ｆ．，Ｍｕｅｌｅｒ　Ｅ．，Ｄａｙ　Ｔ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｉｒａ－
ｔｏｒｙ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ａｎｔａｒｃｔｉｃ　ｖａｓｃｕｌａｒ
ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，８７（５）：７００－７１０．
［２９］　Ｓｔｒｅｅｔ　Ｌ．，Ｓｈａｖｅｒ　Ｇ．，Ｗｉｌｉａｍｓ　Ｍ．，ｅｔ　ａｌ．Ｗｈａｔ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｒｅｌａ－
ｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃａｎｏｐｙ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ＣＯ２ｆｌｕｘ　ｉｎ　ａｒｃｔｉｃ　ｅｃｏｓｙｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，９５：１３９－１５０．
［３０］　张树源，武海，陆国泉 ．青海高原植物生理生态学研究ＩＩ．高
寒草甸植物的光合作用［Ｊ］．西北植物学报，１９９３，１３（４）：
—９３—
张法伟　王军邦　李以康等　　　高寒嵩草草甸不同退化梯度下生态系统光合和呼吸响应特征
３０２－３０７．
Ｚｈａｎｇ　Ｓｈｕｙｕａｎ，Ｗｕ　Ｈａｉ，Ｌｕ　Ｇｕｏｑｕａｎ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅ－
ｃｏｌｏｇｙ，ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｑｉｎｇｈａｉ　ｐｌａｔｅａｕ　ＩＩ．Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－
Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，１９９３，１３（４）：３０２－３０７．
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ
Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　Ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ａｎ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　Ｍｅａｄｏｗ
ＺＨＡＮＧ　Ｆａ－ｗｅｉ　１
，３，４，ＷＡＮＧ　Ｊｕｎ－ｂａｎｇ２，ＬＩ　Ｙｉ－ｋａｎｇ１
，３，ＬＩＮ　Ｌｉ　１，３，ＣＡＯ　Ｇｕａｎｇ－ｍｉｎ１
，３
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　Ｎｅｔｗｏｒｋ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｍｏｄｅｌｉｎｇ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１０１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｔａ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；４．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ　ｓｈｅｌｔｅｒ，
ｂｕｔ　ｉｔ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｗｉｄｅｌｙ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ．Ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ
ｂｕｄｇｅｔｓ　ｔｏ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｆｕｌｙ　ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｅｇｒａ－
ｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ（ｌｉｇｈｔｌｙ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｍｅｄｉｕｍ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ）ｏｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ
ｍｅａｄｏｗ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．Ｄｕｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇｌｙ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ，ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ＣＯ２ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｒａｔｅ
（ＮＥＥ），ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｄａｒｋ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（ＲＥＳ）ａｎｄ　ｇｒｏｓｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｒａｔｅ（ＧＥＰ）ｗａｓ　ｍｅａｓ－
ｕｒｅｄ　ｂｙ　ＬＩ－６４００ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｃｈａｍｂｅｒ　ｆｒｏｍ　ｍｉｄ－Ｊｕｌｙ　ｔｏ　ｍｉｄ－Ａｕｇｕｓｔ　ｉｎ　２０１４ｏｎ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ
Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ＧＥＰ，ＲＥＳ　ａｎｄ　ＮＥＥ
ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ａｌｏｎｇ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｅａｋ　ａｎｄ　ｖａｌｅｙ　ｏｆ　ｄｉｕｒｎａｌ　ＣＯ２ｆｌｕｘｅｓ
ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｌｍｏｓｔ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ．Ｄａｉｌｙ　ＲＥＳ　ａｎｄ　ＮＥＥ　ｏｆ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｐｌｏｔｓ　ｗａｓ　ｅｖｉｄｅｎｔｌｙ（Ｐ＜０．０５）ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｂｙ　１２．２％ａｎｄ　４１．８％ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐｌｏｔｓ，ｒｅ－
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄａｉｌｙ　ＧＥＰ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｕｎｄｅｔｅｃｔａｂｌｙ．Ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ
ｏｆ　ＲＥＳ（Ｑ１０）ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ａ）ｗａｓ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｅｃｏｓｙｓ－
ｔｅｍ　ｓａｔｕｒａｔｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｍａｘ）ｗａｓ　ｌｉｔｔｌｅ　ｃｈａｎｇｅｄ．Ｔｈｏｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ
ｃａｒｂｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｍｅａｄｏｗ　ｔｏ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｗａｓ　ｍｏｓｔｌｙ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｂｙ　ｅｃｏｓｙｓ－
ｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ＣＯ２ｅｆｆｌｕｘ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ＣＯ２ｕｐｔａｋｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｆｌｏｕｒｉｓｈｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄｓ
ｆｒｏｍ　Ｊｕｌｙ　ｔｏ　Ａｕｇｕｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＣＯ２ｆｌｕｘｅｓ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ；Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ；Ａｓｓｉｍｉｌａ－
ｔｉｏｎ　ｃｈａｍｂｅｒ；Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
（责任编辑　李　平）
—０４—
中国草地学报　２０１６年　第３８卷　第１期