全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 560–571 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00560
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-13 接受日期Accepted: 2012-04-09
* E-mail: penggong007@zlcn.com
云南引种印楝实生种群的表型变异
彭兴民1,2* 吴疆翀 1 郑益兴1 张燕平1 李根前2
1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2西南林业大学林学院, 昆明 650224
摘 要 为了揭示印楝(Azadirachta indica)实生种群表型变异程度和变异规律, 以云南引种印楝人工林为研究对象, 基于9个
种群90个单株14个表型性状严格细致的测量, 采用单因素方差分析、巢式方差分析、相关分析、协方差主成分分析(S法)和非
加权配对算术平均法(UPGMA)聚类分析等数理方法, 分析了种群的表型变异。结果表明: 印楝种内表型性状在种群间和种群
内均存在着较丰富的差异, 种群内的变异大于种群间的变异, 种群间的分化相对较小。对表型性状进行的变异系数多重比较
和协方差主成分分析(S法)均显示, 结实和种子化学成分相关性状的变异是造成印楝表型变异的主要来源。利用种群间欧氏距
离进行的UPGMA聚类分析结果进一步表明, 印楝9个种群可以分为4类, 表型性状并没有严格依地理距离而聚类。研究结果
为印楝的遗传改良工作奠定了基础, 为制定育种策略和人工经营对策提供了科学依据。
关键词 印楝, 栽培种群, 地理变异格局, 表型变异, 种群分化
Phenotypic variation in cultivated populations of Azadirachta indica in Yunnan, China
PENG Xing-Min1,2*, WU Jiang-Chong1, ZHENG Yi-Xing1, ZHANG Yan-Ping1, and LI Gen-Qian2
1Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; and 2College of Forestry, Southwest Forestry University,
Kunming 650224, China
Abstract
Aims Our objectives were to investigate phenotypic variation of Azadirachta indica in cultivated populations
and to describe the relationship between phenotypic variation of the cultivated populations and different distribu-
tion areas.
Methods We investigated 14 phenotypic traits for 90 individuals in nine cultivated populations of A. indica from
Yunnan Province of China and used variance analysis, nested analysis, correlation analysis, principal component
analysis, UPGMA cluster analysis and multi-comparison to analyze results.
Important findings Rich phenotypic variation existed both among and within populations, and variation was
greater within populations than among populations. Duncan’s test of CV and the principal component analysis of
phenotypic traits both indicated that the traits of fructification and seed chemical composition were the main fac-
tors accounting for the phenotypic variations. According to UPGMA cluster analysis, the populations of A. indica
could be divided into four groups. These cluster results were not due to geographic distances. Findings will lay a
foundation for genetic improvement in A. indica, and provide a scientific basis for working out breeding strategy
in this species and for countermeasures of natural forest sustained utilization.
Key words Azadirachta indica, cultivated populations, geographic variation pattern, phenotypic variation,
population differentiation

印楝(Azadirachta indica)为楝科常绿乔木, 主
要分布于印度、巴基斯坦、孟加拉国和缅甸等国的
热带干旱地区, 具有富含杀虫杀菌活性物质、抗病
虫性强、耐高温、耐旱、寿命长等特性, 是一种具
有重要经济价值和生态价值的多用途树种。在其原
产地, 印楝是一种传统药材; 它木材材质好, 防虫
蛀, 是很好的建筑及制作家具的原料; 它种子中的
印楝油可用于制皂、制蜡、润滑油或燃料, 种仁中
的印楝素(azadirachtin)作为植物源杀虫、杀菌剂, 具
有对有害生物高效、对非靶标生物安全、易分解、
不污染环境和不破坏生态平衡等优点, 应用前景非
常广阔(赵善欢等, 1989; Schmutterer et al., 1995)。我
国无印楝自然分布 , 自1995年成功引种(赖永祺 ,
2003; 彭兴民等, 2003)以来, 先后在云南、四川造林
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极端困难、生态环境十分脆弱、经济发展相对滞后
的干热河谷地区(主要是红河、金沙江流域干热河谷
地区)大规模引种(张燕平等, 2002; 冯沙克和赵元
藩, 2007)。印楝规模化种植已十余年, 吴疆翀等
(2006)对印楝素含量与种子形态及成熟期的关系进
行了初步研究, 程金焕(2008)对印楝素含量变异及
其影响因子做过尝试性的探索, 刘新龙(2004)对印
楝不同种源进行了生物生态学差异分析。但对印楝
实生种群表型变异的研究未见报道。
植物在表型形态水平上的多样性或变异, 简称
表型多样性, 传统上又称表型变异。表型多样性广
泛存在(李斌和顾万春, 2003)。在许多场合利用形态
性状来估测遗传变异是最现实的方法, 尤其是当需
要在短期内对变异性有所了解或在其他生化方法
无法开展之时, 形态学手段不失为一种有价值的选
择(Schaal et al., 1991)。在表型水平上研究遗传变异
最常用的方法就是利用能够起到遗传(基因)标记作
用的表型性状, 通常所利用的表型性状主要有两
类, 一是符合孟德尔遗传规律的单基因性状(如质
量形态性状、稀有突变等); 另一类是根据多基因决
定的数量性状——研究的性状包括具有系统学价
值的形态性状, 也包括与植物适应相关的生理和生
活史特性(如习性、物候、结实量、种子萌发和休眠、
生活力等) (Venable, 1984; 葛颂和洪德元, 1994)。由
于数量性状的变异往往具有适应和进化上的意义,
对其进行研究不仅能初步了解类群遗传变异的大
小, 而且有助于了解生物适应和进化的方式, 机制
及其影响因素(Schaal et al., 1991)。对于植物表型变
异的研究主要是从两个方面展开(曾杰和白嘉雨,
2007)的: 一是从遗传上进行研究, 其对象往往是重
要的经济性状, 侧重于寻找具优良性状的遗传材
料, 为遗传改良奠定基础; 一是从生态上开展研究,
其对象主要是在生态上十分重要的性状, 注重探究
物种的适应性。
本研究以云南规模化引种的印楝实生种群为
研究材料, 按完全随机设计和巢式设计进行布点调
查和采样, 兼顾多个地理或生态因子梯度, 基于树
体、种子性状严格细致的测量, 结合单变量统计分
析和多元统计分析方法(李长喜, 1988; 杨继, 1991a,
1991b; 李斌等, 2002; 曾杰等, 2005; 赵翾和赵树
进, 2007; 郭宁等, 2011) , 侧重研究印楝实生种群
表型在气候区间、种群间和种群内个体间等水平上
的变异, 为其遗传改良、种质资源收集与保护等提
供基础数据。
1 材料和方法
1.1 样地概况和取样
取样种群尽可能跨越该种的整个分布区、各种
生境和不同海拔。根据这一要求和印楝的分布情况,
2003–2004年全面收集印楝分布资料和踏查, 选取
滇、川干热河谷——金沙江流域干热河谷的楚雄州
元谋县和红河流域干热河谷的红河州红河、元阳、
个旧等县(市)的印楝人工林进行调查, 确定研究样
地(表1): 即元谋县黄瓜园镇小丙岭村(XBL)、元马
镇马街村万兴公司(WX)、老城乡南门山村(NMS);
红河县迤萨镇大黑公村(DHG), 元阳县马街乡乌湾
村(WW)、南沙镇南沙村(NS)、上新城乡蛮堤村(MT),
个旧市保和乡冷墩村(LD)、蔓耗镇黄草坝村(HCB)。
金沙江流域3个种群的气候条件为南亚热带性气候,
红河流域6个种群的气候条件为热带性气候(金振洲
和欧晓昆, 2002)。
供选印楝人工林: 1997年7月中旬由缅甸木各
具(Pakokku, Myanmar)引入种子, 当月育苗, 育苗
容器为12 cm × 18 cm塑料营养袋; 1998年7月植苗
定植, 穴规格: 60 cm × 60 cm × 60 cm, 株行距4 m ×
4 m。于2004年8月对9个种群进行实测和取样。取
样种群的面积依种植地块大小而定, 一般不少于
1.0 hm2。在选定的种群内各随机选择10 株生长正
常、无明显病虫害的植株, 株间水平距离5倍株高以
上, 既保证取样均匀性, 又最大限度地降低样本植
株间的亲缘关系。每个采样植株都采用全球卫星定
位系统(GPS)定位, 挂牌标记以便于跟踪调查。取样
种群的基本概况见表1。
1.2 表型性状的选取及测定方法
选择遗传相对稳定、易于获得和测定的表型性
状, 包括: 树高(SG)、枝下高(ZG)、地径(DJ)、冠幅
(GF)、株产果实数(GS)、种子长(SL)、种子宽(SW)、
种子长宽比(SLW)、种子粒重(ST)、种仁粒重(KT)、
出仁率(SKT)、种仁印楝素A含量(azA)、印楝素B含
量(azB)和印楝素A、B的总含量(azAB)共计14个性
状。为表述方便, 树高、枝下高、地径、冠幅等营
养性状和株产果实数等生殖性状总称为树体性状;
种子长、种子宽、种子长宽比总称为种子形态性状;
种子(仁)重、出仁率总称为种子质量性状; 种子印
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表1 印楝取样种群的概况
Table 1 Information of sampled populations of Azadirachta indica
a, subtropical climate zone; b, tropical climate zone. DHG, Daheigong; HCB, Huangcaoba; LD, Lengdun; MT, Mandi; NMS, Nanmenshan; NS,
Nansha; WW, Wuwan; WX, Wanxing; XBL, Xiaobingling。Annual mean air temperature was calculated with data from the meteorologic stations
near the sampled populations according to elevation for every 100 m, the air temperature dropped to 0.6 ℃.


楝素含量称为种子化学成分性状。用测杆、皮尺量
测树高、枝下高、冠幅, 用游标卡尺量测地径; 株
产果实数的估测方法: 在东、西两面树冠的上、中、
下3个位置各选3个能代表结果状况的样枝, 统计果
实数, 计算平均每个样枝的果实数, 统计植株的结
果枝数, 用“株产果实数=结果枝数×样枝果实数”算
式计算株产果实数; 果实成熟中期, 8:00–12:00在树
冠南面的中部采样, 分株采收、存放, 约500粒·株–1,
过熟果(果皮变黄)不采, 只采青色果, 采下青色果
存放2天, 拣变黄变软的果实, 除去青色、硬果, 人
工清洗, 自然风干, 保存于冰箱冷藏室(4 ℃左右)待
用; 采用GB/T3543.7-1995的百粒四分法随机抽取
30粒种子, 用游标卡尺测量种子长、种子宽, 测量
精度0.1 mm, 计算种子长宽比; 用1/10 000天平称
量种子粒重和种仁粒重, 称量精度为0.01 g, 随机
抽取10粒种子, 称质量, 剥去外种皮, 再称10粒种
仁质量, 30次重复, 取平均数换算成种子和种仁的
粒重, 计算出仁率; 用宗乾收等(2003) 提出的“印
楝种仁中印楝素含量的快速液相色谱分析”法分析
印楝素含量, 样品检测人员和检测仪器固定。
1.3 表型性状数据的处理和分析
1.3.1 表型性状资料的描述统计
印楝表型性状资料首先进行描述统计, 结果表
明, 印楝表型性状的特征量中大部分特征量服从正
态分布, 但株产果实数的大小相差太大; 种子长宽
比偏态分布, 出仁率、种仁印楝素含量、变异系数
是百分数, 都偏离正态分布。根据特征量性质, 株
产果实数采用平方根转换; 出仁率、种仁印楝素含
量及变异系数采用平方根反正弦转换。
1.3.2 表型性状资料的推断统计
将各种群的个体表型性状测量值输入计算机,
对种子长、种子宽、种子长宽比、种子粒重、种仁
粒重、出仁率等6个表型性状的巢式设计数据, 用巢
式设计模型进行方差分析(续九如, 2006); 对树高、
枝下高、地径、冠幅、株产果实数、种仁印楝素A
含量、印楝素B含量和印楝素A、B的总含量等8个
表型性状的完全随机设计数据, 用单因素方差分
析。表型分化系数计算公式VST = σ2t/s / (σ2t/s + σ2s),
VST表示表型分化系数, σ2t/s表示种群间的方差分量,
σ2s表示种群内的方差分量。其数值可以近似地揭示
种群间分化大小, 估算反映种群间表型分化的值
(葛颂等, 1988)。用变异系数(CV)表示表型性状的离
散程度, 反映表型的变异特征, 并进行表型性状间
的差异性检验和多重比较分析。分别计算各性状之
间和各性状与各地理因子之间的相关系数, 分析性
状间的相关关系和性状与地理因子间的相关关系。
对14个表型性状进行协方差主成分分析(S法), 确
定造成印楝表型差异的主要表型性状。依表型数据
对9个种群按非加权配对算术平均法(un-weighted
pair-group method using arithmetic averages,
种群编号及农业
生态气候区
Population code and
agro-ecological region
种群
Population
纬度
Latitude
(N)
经度
Longitude
(E)
海拔
Elevation
(m)
年平均气温
Annual mean air
temperature (℃)
年降水量
Annual precipi-
tation (mm)
生境
Habitat
P1a XBL 25°48′ 101°51′ 1 135.0 21.7 645.0 农田旁 Cultivated land side
P2a WX 25°44′ 101°52′ 1 120.2 21.8 634.0 新垦台地 Land reclaimed
P3a NMS 25°37′ 101°53′ 1 277.0 20.9 645.0 较陡荒坡 Steep Hillside
P4b DHG 23°19′ 102°34′ 553.0 22.8 843.0 平缓荒坡 Gradual hillside
P5b WW 23°18′ 102°38′ 430.0 23.5 840.0 平缓荒坡 Gradual hillside
P6b NS 23°13′ 102°50′ 257.1 24.5 945.8 耕地 Cultivated land
P7b LD 23°12′ 102°55′ 223.0 24.7 945.8 洪积台地 Flood land
P8b MT 23°08′ 103°03′ 197.0 24.8 980.0 平缓荒坡 Gradual hillside
P9b HCB 23°06′ 103°11′ 256.0 24.5 1 060.0 平缓荒坡 Gradual hillside
a, 亚热带气候区; b, 热带气候区。DHG, 大黑公; HCB, 黄草坝; LD, 冷墩; MT, 蛮堤; NMS, 南门山; NS, 南沙; WW, 乌湾; WX, 万星; XBL,
小丙岭。年平均气温根据采样点所在县的气候站数据推算, 海拔每升高100 m,气温下降0.6 ℃。
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UPGMA)系统聚类分析。
常用描述统计量的计算和非正态分布数据转
换采用Microsoft Office Excel 2003软件。方差分析
(单因素方差分析和巢式设计方差分析)、变异系数
(CV)差异性检验和多重比较分析、相关分析、协方
差主成分分析(S法)均采用SAS (9.0)软件。UPGMA
系统聚类分析采用NTSYS PC 2.11e分析软件
(Applied Biostatistics Inc., Setauket, USA)。
2 结果和分析
2.1 表型性状在两个气候区间的差异
分别求算南亚热带性气候区3个种群和热带性
气候区6个种群的14个性状的平均值, 然后对两个
气候区的14个性状的平均值进行t检验, 以比较14
个性状在两个气候区间的差异。检验结果, 树体性
状(树高、枝下高、地径、冠幅、株产果实数)的T =
–3.12– –5.63, 概率p值Prob > |T| = 0.000 1–0.002 6 <
0.05, 表明差异显著, 即树体性状在两气候区间有
差异; 种子长、种子(仁)粒重的T = 3.16–3.52, 概率p
值Prob > |T| = 0.000 8–0.002 5 < 0.05, 表明差异显
著, 即种子长、种子(仁)粒重在两气候区间有差异;
种子宽、种子长宽比、出仁率和印楝素含量的T =
–0.63– –1.88, 概率p值Prob > |T| = 0.064 0–0.529 1 >
0.05, 表明差异不显著, 即种子宽、种子长宽比、出
仁率和印楝素含量在两气候区间没有差异。
2.2 表型性状在种群间和种群内的差异
印楝14个表型性状在种群间和种群内个体间
的遗传变异性高低见表2。种子长、种子宽、种子
长宽比、种子粒重、种仁粒重、出仁率等6个表型
性状的巢式设计方差分析结果(表2)表明, 6个表型
性状除种子长宽比、出仁率外, 其余性状在种群间
的差异都达到显著水平(p < 0.05); 在种群内个体间
的差异均达到极显著水平(p < 0.01)。印楝树高、枝
下高、地径、冠幅、株产果实数、种仁印楝素A含
量、印楝素B含量和印楝素A、B的总含量等8个表
型性状的单因素方差分析表明, 8个表型性状在种
群间的差异也都达到极显著水平(p < 0.01) (表2)。种
群间不同性状的F值大小不同, 由大到小依次为树
高(FSG = 12.90)、印楝素B含量(FazB = 10.07)、冠幅
(FGF = 7.41)、枝下高(FZG = 7.36)、印楝素A、B的总
含量(FazAB = 6.38)、株产果实数(FGS = 4.19)、印楝
素A含量(FazA = 4.01)、种仁粒重(FKT = 3.85)、地径
(FDZ = 3.13)、种子长(FSL = 2.78)、种子宽(FSW =
2.38)、种子粒重(FST = 2.34) (种子长宽比、出仁率
由于差异不显著, 无统计学意义, 所以不与讨论);
种群内不同性状的F值大小依次为种子粒重(FST =
20.50)、种仁粒重(FKT = 14.40)、种子宽(FSW =
12.44)、种子长(FSL = 10.24)、种子长宽比(FSLW =
8.97)、出仁率(FSKT = 3.33)。F值的大小表现了结果
可靠性的高低, 在一定程度上也反映了不同表型性
状在种群内个体间和种群间差异程度的不同。从种
群间和种群内个体间各个性状的F值的大小看, 表
型性状在种群内个体间的变异较种群间的大; 树体
性状的变异较种子性状的大。邓肯氏(Duncan)新复
极差法多重比较结果显示, 12个表型性状在9个种
群间存在不同程度的差异。
2.3 种群间表型分化
根据巢式方差分析结果, 按巢氏设计方差分量
组成比, 分别计算出种子长、种子宽、种子长宽比、
种子粒重、种仁粒重、出仁率等6个种子表型性状
种群内和种群间的方差分量和各性状的表型分化
系数, 用以说明种群内和种群间的变异在总变异中
的比例(表3)。6个种子表型性状在种群间和种群内
的平均方差分量百分比分别为3.44%和20.34%, 差
别较大。6个种子表型性状表型分化系数的变异范
围为3.35%–23.42%, 表型分化系数最大和最小的分
别为种仁粒重 (VST = 23.42%)和出仁率 (VST =
3.35%), 表明种仁粒重性状在种群间分化最大, 出
仁率则最小。6个种子性状的种群间平均表型分化
系数为11.88%, 也就是印楝实生种群种子表型变异
在种群间的贡献占 11.88%, 种群内的贡献占
88.12%, 说明种群内变异是印楝种子表型性状变异
的主要变异来源, 种群内的多样性程度大于种群间
的多样性。
2.4 印楝的表型变异特征
9个印楝实生种群的14个表型性状的变异系数
见表4。从性状上看, 各表型性状在种群内个体间的
变异大小因性状而异, 种群内各表型性状的平均变
异系数变幅为6.76%–70.17%, 各表型性状的平均变
异系数大小排序: 枝下高(CV = 70.17%)、株产果实
数(CV = 53.27%)、冠幅(CV = 25.76%)、地径(CV =
23.48%)、印楝素B (CV = 19.51%)、树高(CV =
17.06%)、种子粒重(CV = 16.24%)、种仁粒重(CV =
14.21%)、印楝素A (CV = 13.70%)、印楝素A、B总
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表2 印楝9个种群表型性状的方差分析(平均值±标准偏差)
Table 2 Variance analysis of phenotypic traits variance between nine Azadirachta indica populations (mean ± SD)
种群 Population SL (cm) SW (cm) SLW ST (g) KT (g) SKT (%) SG (m)
XBL 1.37 ± 0.15abc 0.72 ± 0.08a 1.95 ± 0.37 0.19 ± 0.03b 0.10 ± 0.02bc 51.30 ± 1.12 6.47 ± 1.45cd
WX 1.31 ± 0.15c 0.65 ± 0.07b 2.05 ± 0.38 0.18 ± 0.02b 0.09 ± 0.02c 51.10 ± 1.53 5.54 ± 1.08d
NMS 1.33 ± 0.16bc 0.69 ± 0.08ab 1.98 ± 0.37 0.19 ± 0.03b 0.10 ± 0.02bc 51.12 ± 0.85 4.07 ± 0.63e
DHG 1.31 ± 0.17c 0.71 ± 0.09ab 1.91 ± 0.39 0.19 ± 0.04b 0.10 ± 0.02bc 51.13 ± 1.29 6.93 ± 0.89bc
WW 1.43 ± 0.19ab 0.69 ± 0.07ab 2.11 ± 0.37 0.21 ± 0.04ab 0.11 ± 0.02abc 51.29 ± 1.28 6.75 ± 1.43bc
NS 1.45 ± 0.17a 0.72 ± 0.08a 2.04 ± 0.41 0.22 ± 0.04ab 0.11 ± 0.02ab 51.83 ± 2.29 7.71 ± 1.32ab
LD 1.43 ± 0.18ab 0.69 ± 0.08ab 2.09 ± 0.42 0.24 ± 0.04a 0.12 ± 0.02a 51.12 ± 2.50 8.11 ± 1.18a
MT 1.42 ± 0.19ab 0.66 ± 0.07b 2.20 ± 0.40 0.21 ± 0.04ab 0.11 ± 0.02abc 51.57 ± 2.37 7.61 ± 0.78ab
HCB 1.38 ± 0.19abc 0.70 ± 0.08ab 1.98 ± 0.40 0.21 ± 0.04ab 0.11 ± 0.02abc 51.60 ± 2.33 5.64 ± 1.07d
平均值 Average 1.38 ± 0.17 0.69 ± 0.08 2.04 ± 0.49 0.21 ± 0.04 0.11 ± 0.02 51.34 ± 1.73 6.54 ± 1.62
种群间F值 F value
among populations
2.60* 2.22* 1.38 2.34* 3.85** 1.24 12.90**
种群内F值 F value
within population
9.11** 6.57** 5.73** 20.50** 14.40** 3.33** –
种群 Population ZG (m) DJ (cm) GF (m) GS (grain) azA (%) azB (%) azAB (%)
XBL 0.58 ± 0.50cd 17.06 ± 2.92ab 6.50 ± 1.74bcd 4240 ± 23.20b 0.50 ± 5.21cde 0.16 ± 3.39b 0.66 ± 8.41cd
WX 0.38 ± 0.32cd 14.17 ± 3.76bc 4.86 ± 1.62de 3900 ± 16.21b 0.49 ± 6.44de 0.16 ± 2.37b 0.65 ± 7.90cd
NMS 0.40 ± 0.38cd 12.38 ± 1.35c 4.25 ± 0.94e 1990 ± 11.64c 0.56 ± 4.59abcd 0.20 ± 2.19a 0.77 ± 7.58ab
DHG 0.35 ± 0.34d 17.55 ± 4.33ab 8.24 ± 1.74ab 6020 ± 14.86ab 0.59 ± 3.06ab 0.19 ± 2.78a 0.79 ± 5.15ab
WW 0.81 ± 0.31bc 16.45 ± 5.12ab 8.46 ± 2.42a 4426 ± 17.49b 0.57 ± 2.57abc 0.16 ± 2.11b 0.73 ± 3.13bc
NS 1.28 ± 0.47a 18.24 ± 5.62ab 8.26 ± 2.09ab 5360 ± 25.26ab 0.47 ± 3.73e 0.15 ± 2.29b 0.63 ± 4.74d
LD 1.27 ± 0.65a 19.96 ± 4.02a 7.78 ± 1.95ab 6050 ± 14.46ab 0.62 ± 6.05a 0.21 ± 1.89a 0.83 ± 8.81a
MT 1.03 ± 0.48ab 15.03 ± 4.10bc 6.03 ± 1.84cd 7160 ± 20.39a 0.53 ± 2.92bcde 0.11 ± 2.26c 0.65 ± 2.84cd
HCB 0.46 ± 0.39cd 17.28 ± 3.92ab 6.80 ± 1.28abc 3824 ± 10.63b 0.53 ± 4.13bcde 0.14 ± 2.99bc 0.67 ± 5.40cd
平均值 Average 0.73 ± 0.56 16.46 ± 4.45 6.79 ± 2.24 4774 ± 20.23 0.54 ± 5.06 0.17 ± 3.38 0.71 ± 7.74
种群间F值 F value
among populations
7.36** 3.13** 7.41** 4.19** 4.01** 10.07** 6.38**
种群内F值 F value
within population
– – – – – – –
azA, 印楝素A含量; azAB, 印楝素A + B总含量; azB, 印楝素B含量a; DZ, 地径; GF, 冠幅; GS, 株产果实数; KT, 种仁粒重; SG, 树高; SKT,
出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽; ZG, 枝下高。a、b、c、d、e, Duncan grouping表示值, 字母相同者为差
异不显著。**, p < 0.01; *, p < 0.05。–, 该值不存在。种群同表1。
azA, azadirachtin A content; azAB, azadirachtin A + B total content; azB, azadirachtin B content; DZ, basal diameter; GF, crown width; GS, grain
yield every tree; KT, kernel weight; SG, tree height; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed
width; ZG, clear bole height. a, b, c, d, e, Duncan grouping value and the difference among population with same letter is not significant. **, p < 0.01;
*, p < 0.05。–, value does not exist. Population see Table 1.



含量(CV = 12.64%)、种子长宽比(CV = 10.44%)、出
仁率(CV = 9.66%)、种子长(CV = 7.33%)、种子宽(CV
= 6.76%)。其中, 种子性状平均变异系数为CV =
12.28%; 树体性状的平均变异系数为CV = 37.95%。
种子性状变异小于树体性状变异; 种子形状指数的
变异小于种子印楝素含量性状的变异, 种子印楝素
含量变异小于种子(仁)粒重的变异。各表型性状的
总体变异系数是在各个种群平均值的基础上求得
的, 代表各表型性状种群间变异。从各表型性状总
体变异系数可以看出, 种群间种子性状小于树体性
状。比较种群内和种群间的变异发现, 各表型性状
在种群内的变异(CV = 21.44%)均大于种群间的变
异(CV = 15.13%)。这与上述方差分析的结果一致。
从9个种群上看, 各种群的14个表型性状平均
变异系数大小变幅为18.49%–26.62%, 各种群变异
系数大小排序为: 小丙岭(CV = 26.62 %)、万星(CV =
25.47 %)、南门山(CV = 21.68 %)、黄草坝(CV =
21.45 %)、大黑公(CV = 21.38%)、南沙(CV = 21.12%)、

彭兴民等: 云南引种印楝实生种群的表型变异 565

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00560
表3 印楝表型性状的方差分量及种群间表型分化系数
Table 3 Variance component of phenotypic traits among and within populations of Azadirachta indica
方差分量Variance component 方差分量百分比 Percentage of variance component 性状
Traits 种群间
Among populations
种群内
Within population
机误
Errors
种群间
Among populations
种群内
Within population
机误
Errors
表型分化系数
Phenotype of differen-
tiation coefficient (%)
SL 0.001 882 0.009 550 0.031 017 4.434 2 22.497 1 73.068 6 16.462
SW 0.000 372 0.002 477 0.006 498 3.978 0 26.504 5 69.517 5 13.057
SLW 0.003 032 0.042 915 0.161 584 1.461 0 20.678 6 77.860 4 6.598
ST 0.000 152 0.001 082 0.001 665 5.254 0 37.324 8 57.421 2 12.317
KT 0.000 066 0.000 215 0.000 481 8.637 6 28.205 5 63.156 9 23.424
SKT 0.001 130 0.032 541 0.418 792 0.249 8 7.192 0 92.558 3 3.356
平均值
Average
– – – 3.442 3 20.345 1 76.212 7 11.885
KT, 种仁粒重; SKT, 出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽。–, 该值不存在。
KT, kernel weight; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed width. –, value does not exist.



表4 9个印楝实生种群的表型性状变异系数以及种群间和性状间Duncan检验变异系数的多重比较
Table 4 Variation coefficient of phenotypic traits in nine natural populations and Duncan’s test of CV among populations and
phenotype trait of Azadirachta indica (%)
azA, azadirachtin A content; azAB, azadirachtin A + B total content; azB, azadirachtin B content; DZ, basal diameter; GF, crown width; GS, grain
yield every tree; KT, kernel weight; SG, tree height; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed
width; ZG, clear bole height. Populations see Table 1. Difference among populations with different letter is significant.


乌湾(CV = 19.49%)、蛮堤(CV = 18.49%)和冷墩(CV =
17.29%)。在印楝分布区内, 高纬度、高海拔的种群
的变异系数较低纬度、低海拔的大; 降水量大的种
群的变异系数较降水量小的大。表型性状变异有随
纬度、海拔和降水量增大而变大趋势。
但是, 14个表型性状变异系数的9个种群间差
异性检验结果显示, 变异系数在种群间并无显著差
异, 即尽管各种群间存在不同程度的环境差异, 但
并没有造成各种群间表型遗传变异的显著差别(表
4)。应用同样的方法, 以9个种群的变异系数进行14
个性状间差异性检验, 结果显示变异系数在表型性
状间存在差异(p < 0.05), 这表明表型性状之间的变
种群内 Within population 性状
Trait
种群间
Among
populations WX XBL NMS DHG WW NS LD MT HCB 平均值
Average
SL 3.76 8.25 7.72 7.16 6.53 6.00 8.51 7.22 6.51 8.09 7.33hi
SW 3.34 4.35 10.39 5.73 5.76 10.34 6.45 5.10 6.26 6.41 6.76i
SLW 3.94 9.58 11.48 10.53 11.96 13.96 11.20 10.45 6.67 8.14 10.44fghi
ST 7.98 19.43 19.65 13.40 19.71 14.24 16.32 11.70 13.14 18.59 16.24defg
KT 9.04 14.40 15.05 14.64 11.46 10.05 17.33 11.10 17.98 15.90 14.21efg
SKT 4.06 13.63 13.31 12.62 13.17 5.40 6.93 6.99 8.18 6.68 9.66ghi
SG 19.62 19.63 22.39 15.54 12.84 21.23 17.08 14.55 10.34 19.91 17.06def
ZG 52.49 85.98 85.85 95.78 96.53 47.63 36.35 51.52 46.23 85.63 70.17a
DZ 13.86 26.57 17.09 10.93 24.65 31.10 30.82 20.16 27.29 22.74 23.48cd
GF 22.59 33.38 26.84 22.05 21.09 28.62 25.35 25.05 30.53 18.90 25.76c
GS 32.67 59.75 79.59 53.26 38.42 53.36 74.51 36.71 47.48 36.37 53.27b
azA 8.94 22.28 17.74 13.92 8.86 7.66 13.68 16.33 9.47 13.34 13.70efgh
azB 19.28 19.32 26.16 14.70 19.17 16.67 18.68 12.50 21.58 26.84 19.51cde
azAB 10.30 19.99 19.47 13.33 9.13 6.58 12.52 12.70 7.18 12.82 12.64efghi
平均值
Average
15.13 25.47a 26.62a 21.68a 21.38a 19.49a 21.12a 17.29a 18.49a 21.45a 21.44
azA, 印楝素A含量; azAB, 印楝素A + B总含量; azB, 印楝素B含量a; DZ, 地径; GF, 冠幅; GS, 株产果实数; KT, 种仁粒重; SG, 树高; SKT,
出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽; ZG, 枝下高。种群同表1。不同字母表示差异显著。
566 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 560–571

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异程度存在显著差别, 体现了不同表型性状对环境
的适应能力不同。
2.5 表型性状的主成分分析
对14个表型性状进行协方差主成分分析(S法)
发现, 前4个主成分积累贡献率高达99.63%, 基本
可以保留原始因子中所代表的全部信息(表5)。其中,
第一主成分贡献率为77.99%, 对它作用最大的性状
指标包括株产果实数(0.981 859)、地径(0.119 856)、
树高 (0.098 766)、冠幅 (0.079 642)、印楝素 B
(–0.062 381); 第二主成分贡献率为18.59%, 对它作
用最大的性状指标包括印楝素A、B总含量
(0.811 520)、印楝素A含量(0.444 442)和印楝素B含
量(0.358 848)、地径(0.106 334); 第三主成分贡献率
为 2.15%, 对它作用最大的性状指标包括地径
(0.781 486)、冠幅(0.438 917); 第四主成分贡献率为
0.90%, 对它作用最大的性状指标包括印楝素B含
量(–0.725 356)和印楝素A含量(0.541 106)。
在前4个主成分中, 株产果实数、地径、树高、
印楝素A、B总含量、印楝素A含量及印楝素B含量
等6个表型性状指标是造成表型差异的主要表型性
状。该6个性状反映的是生殖器官和营养器官的特
征。概括地说, 主成分分析结果表明印楝实生种群
表型变异基本来源于生殖性状、营养性状和种子化
学性状的贡献, 这也进一步支持了表型性状方差分
析结果和变异系数的多重比较分析结果。
2.6 印楝各表型性状间的相关关系
印楝各性状间的相关系数矩阵见表6。种子性
状除种子长与种子粒重、种仁粒重、树高、枝下高
相关, 种子粒重与种仁粒重、树高、枝下高、地径
相关, 种仁粒重与枝下高相关, 印楝素A含量与印
楝素AB含量, 印楝素B含量和印楝素AB含量相关
外, 其余都不相关; 树体性状除树高与枝下高、地
径、冠幅、株产果实数相关外, 其余都不相关。
2.7 性状与地理生态因子的相关关系
印楝各性状和地理因子的相关关系分析如表7
所示。与地理生态因子间的相关分析结果表明, 树



表5 前5个主成分的负荷量、特征值、贡献率和累积贡献率
Table 5 Factor loadings, characteristic root, variance proportion and cumulative variance proportion of five principal components
azA, 印楝素A含量; azAB, 印楝素A + B总含量; azB, 印楝素B含量a; DZ, 地径; GF, 冠幅; GS, 株产果实数; KT, 种仁粒重; SG, 树高; SKT,
出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽; ZG, 枝下高。
azA, azadirachtin A content; azAB, azadirachtin A + B total content; azB, azadirachtin B content; DZ, basal diameter; GF, crown width; GS, grain
yield every tree; KT, kernel weight; SG, tree height; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed
width; ZG, clear bole height.

表型性状
Phenotypic trait
主成分1
Principal
component 1
主成分2
Principal
component 2
主成分3
Principal
component 3
主成分4
Principal
component 4
主成分5
Principal
component 5
SL 0.002 198 –0.001 052 0.008 378 0.013 340 0.000 401
SW 0.000 218 0.000 513 0.009 554 0.002 810 0.006 186
SLW 0.001 647 –0.002 110 –0.015 717 0.008 465 –0.007 330
ST 0.000 948 0.000 781 0.001 570 0.002 797 –0.005 661
KT 0.000 324 0.000 033 0.002 127 0.002 771 –0.003 080
SKT 0.001 725 0.005 915 –0.007 598 –0.014 930 –0.022 047
SG 0.098 766 0.012 347 0.160 562 –0.028 466 0.019 429
ZG 0.018 922 0.000 110 0.049 811 –0.008 068 –0.045 176
DZ 0.119 856 0.106 334 0.781 486 0.223 995 –0.539 594
GF 0.079 642 0.059 780 0.438 917 0.338 906 0.816 078
GS 0.981 859 –0.007 729 –0.122 500 –0.117 189 0.011 604
azA 0.034 673 0.444 442 –0.276 853 0.541 106 –0.035 571
azB –0.062 381 0.358 848 0.257 206 –0.725 356 0.188 600
azAB –0.005 137 0.811 520 –0.100 442 –0.030 452 –0.053 364
特征值 Characteristic root 146.758 485 34.971 700 4.038 099 1.701 024 0.494 127
贡献率 Variance proportion (%) 0.779 9 0.185 9 0.021 5 0.009 0 0.002 6
累计贡献率 Cumulative variance proportion (%) 0.779 9 0.965 8 0.987 3 0.996 3 0.998 9
彭兴民等: 云南引种印楝实生种群的表型变异 567

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00560
表6 印楝表型性状间的相关系数矩阵
Table 6 Coefficient matrix between phenotypic traits of Azadirachta indica
azA, 印楝素A含量; azAB, 印楝素A + B总含量; azB, 印楝素B含量a; DZ, 地径; GF, 冠幅; GS, 株产果实数; KT, 种仁粒重; SG, 树高; SKT,
出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽; ZG, 枝下高。*, r0.05 (13) = 0.514; , r0.01 (13) = 0.641。
azA, azadirachtin A content; azAB, azadirachtin A + B total content; azB, azadirachtin B content; DZ, basal diameter; GF, crown width; GS, grain
yield every tree; KT, kernel weight; SG, tree height; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed
width; ZG, clear bole height. *, r0.05(13) = 0.514; , r0.01 (13) = 0.641.



表7 印楝表型性状与地理因子的相关系数
Table 7 Coefficient between phenotypic traits and geographic factors of Azadirachta indica
性状
Trait
纬度
Latitude (N)
经度
Longitude (E)
海拔
Elevation (m)
年平均气温
Annual mean air temperature (℃)
年降水量
Annual precipitation (mm)
SL –0.640 9* 0.655 8* –0.741 4* 0.789 5** 0.626 7
SW –0.335 2 0.260 6 –0.283 3 0.237 9 0.271 6
SLW –0.187 3 0.238 6 –0.302 5 0.371 8 0.201 9
ST –0.787 9** 0.811 8** –0.864 3** 0.890 1** 0.787 9**
KT –0.615 2 0.682 3* –0.713 1* 0.774 1** 0.675 6*
SKT 0.244 6 –0.317 3 0.269 5 –0.300 7 –0.354 0
SG –0.667 7* 0.601 5 –0.744 9* 0.753 6* 0.559 6
ZG –0.548 8 0.554 8 –0.666 3* 0.728 6* 0.528 4
DZ –0.616 8 0.571 5 –0.660 3* 0.655 3* 0.563 9
GF –0.747 9* 0.583 8 –0.700 0* 0.612 0 0.550 1
GS –0.681 4* 0.631 0 –0.736 6* 0.728 2* 0.589 5
azA –0.339 3 0.234 0 –0.219 9 0.119 1 0.174 8
azB 0.222 2 –0.355 3 0.334 3 –0.407 1 –0.364 1
azAB –0.142 5 0.019 6 –0.019 3 –0.075 7 –0.023 0
azA, 印楝素A含量; azAB, 印楝素A + B总含量; azB, 印楝素B含量a; DZ, 地径; GF, 冠幅; GS, 株产果实数; KT, 种仁粒重; SG, 树高; SKT,
出仁率; SL, 种子长; SLW, 种子长宽比; ST, 种子粒重; SW, 种子宽; ZG, 枝下高。* , r0.05(8) = 0.632, r0.01(13) = 0.765。
azA, azadirachtin A content; azAB, azadirachtin A + B total content; azB, azadirachtin B content; DZ, basal diameter; GF, crown width; GS, grain
yield every tree; KT, kernel weight; SG, tree height; SKT, kernel percentage; SL, seed length; SLW, seed aspect ratio; ST, grain weight; SW, seed
width; ZG, clear bole height. * , r0.05(8) = 0.632, r0.01(8) = 0.765.


体性状与海拔相关密切, 同时受年平均气温和纬度
影响, 其中树高、株产果实数比冠幅、地径和枝下
高对生态因子的反应更灵敏(与海拔相关值分别为r
= –0.744 9和r = –0.736 6), 树高和株产果实数与海
拔和纬度呈负相关, 与年平均气温呈正相关, 有随
海拔和纬度增加而减小、随年平均气温升高而增大
SL SW SLW ST KT SKT SG ZG DZ GF GS azA azB azAB
SL 1.000 00
SW 0.357 73 1.000 00
SLW 0.499 15 –0.614 09* 1.000 00
ST 0.801 89** 0.191 87 0.463 28 1.000 00
KT 0.930 85** 0.404 81 0.399 27 0.844 93** 1.000 00
SKT –0.499 75 –0.232 70 –0.235 14 –0.211 65 –0.591 62* 1.000 00
SG 0.709 79** 0.277 27 0.286 88 0.774 39** 0.558 43* 0.113 27 1.000 00
ZG 0.913 34** 0.247 49 0.524 23* 0.861 73** 0.877 99** –0.369 59 0.795 22** 1.000 00
DZ 0.545 71* 0.623 44* –0.143 28 0.680 70** 0.541 38* 0.157 23 0.771 40** 0.555 84* 1.000 00
GF 0.575 45* 0.646 69** –0.098 31 0.558 06* 0.452 25 0.015 26 0.736 05** 0.481 05 0.833 87** 1.000 00
GS 0.504 81 0.088 19 0.250 68 0.660 08** 0.333 53 0.246 57 0.927 45** 0.594 45* 0.619 39* 0.611 84* 1.000 00
azA –0.017 20 0.011 50 0.004 60 0.366 97 0.071 11 0.400 05 0.136 11 0.031 18 0.250 40 0.264 44 0.146 73 1.000 00
azB –0.330 11 0.184 31 –0.349 87 –0.037 89 –0.156 17 0.320 34 –0.173 48 –0.132 21 0.126 97 0.035 27 –0.304 65 0.612 22* 1.000 00
azAB –0.140 28 0.085 71 –0.137 89 0.256 55 0.000 41 0.404 43 0.035 23 –0.012 01 0.238 35 0.192 35 –0.015 83 0.938 81** 0.845 39** 1.000 00
568 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 560–571

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的趋势。种子(仁)粒重和种子长性状则与年平均气
温相关密切, 同时受海拔和纬度影响, 其中种子粒
重性状比种仁粒重和种子长对年平均气温的反应
更灵敏(与年平均气温相关值r = 0.890 1), 种子粒重
与年平均气温、经度呈正相关, 与海拔呈负相关,
有随年平均气温和经度增加而增大、随海拔升高而
减小的趋势。种子印楝素含量、出仁率和种子宽、
种子形状性状则与生态因子不相关。综上所述, 印
楝的树高、株产果实数和种子(仁)重量性状与地理
变量显著相关 , 反映了较明显的地理变异趋势 ,
南、北边缘分布种群的变异较中心分布种群的大。
2.8 印楝种群的聚类分析
种群间的距离定义为欧式距离 (Euclid dis-
tance), 使用UPGMA进行聚类, 得到种群聚类图(图
1)。图1反映了种群间的亲疏关系, 欧式平均距离为
2.44–6.17。按欧式平均距离6.17的阈值进行分类: 9
个种群可聚为A、B两类, 冷墩种群独自形成A类,
其余种群聚为B类。以欧式平均距离4.57为阈值, 又
可以把B类分为3个亚类(B1、B2、B3)。南门山和万
星种群聚在一起形成B1亚类; 蛮堤和南沙种群聚
在一起形成B2亚类; 黄草坝和小丙岭种群首先聚
在一起, 再分别与乌湾和大黑公种群形成B3亚类。
聚类结果, 性状表型特征看似以地理位置聚
类, 实质上是依表型特征的变异度大小进行聚类。
“类”或“亚类”的种群, 其表型性状的平均变异系数
(CV)、F值的大小最相近。为此, 分属于不同流域、
边缘分布的黄草坝和小丙岭种群聚在一起; 中心分
布的冷墩种群单独为一类。表明种群的地理分布与
表型性状多样性分布没有直接的相关性。
3 讨论
3.1 印楝的表型性状存在广泛变异
t检验和方差分析结果表明: 印楝绝大多数表
型性状在气候区间、种群间和种群内个体间均存在
显著或极显著的差异, 说明印楝的绝大多数表型性
状在遗传和环境的相互作用下存在变异。性状在种
群间的F值变幅为12.90–2.34, 平均为5.56; 在种群
内的F值变幅为20.50–3.33, 平均为11.64。变异性的
大小如何？由于迄今尚无种子植物特别是被子植
物表型标记结果的统计资料可用于比较, 而遗传多
样性标记间的结果又不宜直接比较(张德全和杨永
平, 2008), 本研究以等位酶标记的结果进行比较。


图1 印楝9个种群的表型性状聚类图。种群同表1。
Fig. 1 Un-weight pair-group method using arithmetic aver-
ages (UPGMA) cluster based on phenotypic traits of nine
populations of Azadirachta indica. Populations see Table 1.


Kundu (1999a)的等位酶标记实验结果表明: 印楝居
群的遗传多样性水平(P = 93.78%、He = 0.34)高于
Hamrick等(1992)总结的多年生木本植物的遗传多
样性水平(P = 49.3%, He = 0.148), 表明印楝种群级
遗传多样性水平较高。原因可能与其交配系统、基
因流、分布范围以及生态习性等因素有关。不少研
究证实植物遗传变异水平和遗传结构是其分类地
位、繁育系统、进化年龄、分布范围、生活型、寿
命等各种不同因素综合作用的结果 (杨继, 1991a;
Hamrick et al., 1992; 葛颂和洪德元, 1994; 葛颂等,
1997; 张德全和杨永平, 2008)。异交、多年生广布
种具有较高的遗传多样性, 植物的遗传多样性与其
分布范围有着密切的关联性 (Hamrick & Godt,
1990)。在Hamrick和Godt (1989)的统计结果中, P值
和H值的变化非常明显: 广布种>区域种>狭域种>
濒危种; 而遗传分化值恰恰相反。无论是基于等位
酶的研究, 还是基于其他分子标记, 广布种一般都
表现出较高的遗传多样性(张德全和杨永平, 2008)。
印楝是异交为主的虫媒植物(Kundu, 1999b; 吴疆翀
等, 2008), 本研究的分布区跨热带和亚热带两个气
候带, 经度、纬度和海拔跨度分别约为2°、3°和900
m。以上因素都可能是造成其遗传多样性水平较高
的原因。我们的研究从表型上验证了印楝具有较高
的遗传多样性, 但印楝的染色体、蛋白质和DNA的
多态性 , 还需要进一步从更深的层次方面进行
研究。
彭兴民等: 云南引种印楝实生种群的表型变异 569

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00560
3.2 印楝实生种群间的遗传分化程度高
巢式方差分析结果: 印楝实生种群间的表型分
化系数VST = 0.118 8, 表明种群间的表型分化程度
高。Ellstand和Elam (1993)认为GST > 0.1意味着种群
间变异程度高。印楝的GST = 0.398 (Kundu, 1999a),
大于0.1, 表明印楝种群间变异程度高。印楝种群内
的平均方差分量占总变异量的88.12%, 种群内的变
异是印楝表型遗传变异的主要部分。印楝的表型变
异主要存在于种群内, 原因可能与印楝的繁育系统
有关。在众多影响物种种群遗传结构的因素中, 繁
育系统起着十分关键的作用, 交配系统和基因流是
影响种群遗传结构的最主要因素(葛颂等 , 1997;
Hamrick & Godt, 1990)。从理论上讲, 典型的异花授
粉植物, 其交配系统可促进种群间基因交流, 增加
有效种群大小, 并且减少基因漂变对遗传结构的影
响(Hamrick & Godt, 1990)。Hamrick和Godt (1990)
统计了1968–1988年20年里报道的165属449种裸子
植物和被子植物的研究结果: 以自交为主的物种,
种群间遗传变异量占总变异量的50%以上, 即GST =
0.51; 异交为主的物种, 种群内遗传变异量约占总
变异量的90%, 即GST = 0.10。另据Hamrick等(1992)
的观点, 基因流Nm > 1, 可以抵制遗传漂变的作用,
同时也防止了种群分化的发生(何承忠, 2005)。印楝
为异交为主的虫媒植物, 种子繁殖为主要繁殖方
式, 种子是通过人为因素或鸟类、啮齿类哺乳动物
取食果实而扩散的(Chinnamani, 1968), 这就为远距
离的基因交流提供了可能。印楝的这些生物学特性,
促进了印楝种群间的基因流, 从而在一定程度上减
小了种群间的遗传分化。印楝的表型变异主要存在
于种群内部, 也可能与取样策略的影响有关。由于
研究对象年龄条件限制等原因, 本研究取样种群尚
未包括我国引种印楝的边缘分布区——北部边缘
区的四川等省区的种群, 仅仅是印楝的集中分布区
和南部边缘区的云南省的种群。样本不能完全代表
整个印楝分布区的印楝资源分布情况, 所得到的结
果也可能存在一定的误差, 即研究对象分布范围变
小, 造成种群间表型变异亦变小。陈益泰等(1999)
对四川省桤木(Alnus cremastogyne)、曾杰等(2005)
对西南桦(Betula alnoides)种群的研究也得出了相似
的结果。今后应进一步收集北部边缘地区的印楝资
源, 以进一步分析其遗传多样性水平。印楝的表型
变异主要存在于种群内部, 还可能与印楝种群的性
质(非天然而是栽培)有关。印楝为引种树种, 或因所
有研究种群均来自同一产地, 遗传背景相对单一,
造成其遗传分化值比较低; 或因补植和新造, 促进
种群间基因交流, 增加有效种群大小, 维持较高遗
传多样性, 相应地, 其遗传分化值则比较低; 或因
引种时间不长, 种群分化的历史较短。以上因素都
可能是造成其种群间的分化较小的原因。
除繁育体系外, 植物的遗传多样性与其分布范
围有着密切的关联性。一般说来, 环境异质性是决
定种内变异的极其有力的因素, 在较大的规模上
看, 居群间变异的量值取决于其种的地理和生态分
布区(杨继, 1991a)。小居群的相互隔离和随之而来
的遗传漂变是导致其遗传变异大幅下降, 居群间遗
传分化加大的主要原因(葛颂等, 1997; Ge et al.,
1998)。印楝人工林的种群小, 种群呈岛屿状分布,
种植范围相对较大, 多数种群间的空间距离较远,
并有大的山脉阻挡。种群的相互隔离和随之而来的
遗传漂变可能会导致其遗传变异大幅下降, 种群间
遗传分化加大。本研究结果表明遗传漂变尚未成为
影响印楝实生种群遗传结构的主导因素。然而, 印
楝实生种群的上述分布预示: 遗传漂变可能正在逐
渐起作用, 虽然还没来得及导致多样性的显著降
低, 但在将来这种效应有可能会越来越明显。
3.3 印楝实生种群间的遗传关系
协方差主成分分析(S法)结果: 株产果实数、地
径、树高、印楝素AB总含量、印楝素A含量及印楝
素B含量等6个表型性状指标是造成表型差异的主
要表型性状。相关分析表明: 性状间相关性不明显;
树体性状和种子性状与地理因子存在不同程度的
相关关系: 树高、株产果实数比冠幅、枝下高和地
径对生态因子的反应更灵敏(与海拔相关值分别为r
= –0.744 9和r = –0.736 6); 种子粒重比种仁粒重和
种子长对年平均气温的反映更灵敏(与年平均气温
相关值为r = 0.890 1); 树高、株产果实数和种子重
量与地理变量显著相关, 反映了较明显的地理变异
趋势: 树高、株产果实数性状变异呈现南—北地理
变异走向; 种子(仁)粒重性状变异则呈现东—西地
理变异走向。比较印楝的种群分布(表1)和根据欧式
距离(Euclid distance)的UPGMA聚类图(图1), 发现
冷墩(HBT)和蛮堤(MT)、南沙(NS)种群间的地理距
离最近, 在聚类图上却分布在两支上; 而分属于不
同流域、地理距离相对较远、边缘分布的小丙岭
570 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 560–571

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(XBL)与黄草坝(HCB)种群却聚在了一起, 表明种
群的地理分布与表型性状多样性分布没有直接的
相关性。Hamrik和Godt (1990)认为, 种群的地理分
布和遗传多样性分布没有直接的相关性, 本研究结
果支持这一结论。
致谢 国家 “十二五 ”科技支撑计划资助项目
(2012BAD21B04)资助。感谢元阳、元江、元谋林
业局相关人员在野外采样中所给予的大力支持。感
谢陈金焕、徐永强、彭华、殷国栋同学在外业调查、
种实采集以及性状测定工作期间的热情帮助和支
持。
参考文献
Chen YT (陈益泰), Li GY (李桂英), Wang HX (王惠雄)
(1999). Study on phenotypic variation in natural range of
long peduncled alder (Alnus cremastogyne). Forest Re-
search (林业科学研究), 12, 379–385. (in Chinese with
English abstract)
Cheng JH (程金焕) (2008). Variation and Influencing Factors
of the Azadirachtin Content (印楝素含量变异及其影响
因子). Master degree dissertation, Chinese Academy of
Forestry, Beijing. 15–46. (in Chinese with English ab-
stract)
Chinnamani S (1968). Cheap and effective method for estab-
lishing of farm woodlands in black cotton soils of Bellary.
Indian Farming, 18, 3.
Chiu SF (Zhao SH) (赵善欢), Zhang YG (张业光), Cai DZ (蔡
德智), Lin GY (林冠亚) (1989). Preliminary report of
neem tree introduction and cultivation in China. Journal of
South China Agricultural University (华南农业大学学
报), 10(2), 34–39. (in Chinese with English abstract)
Ellstrand NC, Elam DR (1993). Population genetic conse-
quences of small population size: implications for plant
conservation. Annual Review of Ecology and Systematics,
24, 217–242.
Feng SK (冯沙克), Zhao YF (赵元藩) (2007). Azadirachta
indica’s growing in Yunnan and developmental status quo
of relevant industries. Forest Inventory and Planning (林
业调查规划), 32(5), 79–82. (in Chinese with English ab-
stract)
Ge S (葛颂), Hong DY (洪德元) (1994). Genetic diversity and
analysis (遗传多样性及其检测方法). In: Qian YQ (钱迎
倩), Ma KP (马克平) eds. Theories and Applies for Bio-
diversity Research (生物多样性研究的理论与方法).
Science and Technology Press, Beijing. 123–140. (in
Chinese)
Ge S, Hong DY, Wang HQ, Liu ZY, Zhang CM (1998). Popu-
lation genetic structure and conservation of an endangered
conifer, Cathaya argyrophylla (Pinaceae). International
Journal of Plant Sciences, 159, 351–357.
Ge S (葛颂), Wang HQ (王海群), Zhang CM (张灿明), Hong
DY (洪德元) (1997). Genetic diversity and population
differentiation of Cathaya argyrophylla in Bamian Moun-
tain. Acta Botanica Sinica (植物学报), 39, 266–271. (in
Chinese with English abstract)
Ge S (葛颂), Wang MX (王明庥), Chen YW (陈岳武) (1988).
An analysis of population genetic structure of masson pine
by isozyme technique. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
24, 399–409.
Guo N (郭宁), Yang SH (杨树华), Ge WY (葛维亚), Ge H (葛
红) (2011). Phenotypic diversity of natural populations of
Rosa laxa Retz. in Tianshan Mountains of Xinjiang. Acta
Horticulturae Sinica (园艺学报), 38, 495–502. (in Chi-
nese with English abstract)
Hamrick JL, Godt MJW (1989). Isozymes and analyses of ge-
netic structure of plant populations. In: Soltis DE, Soltis
PS eds. Isozymes in Plant Biology. Dioscorides Press,
Portland, Oregon, USA. 87–105.
Hamrick JL, Godt MJW (1990). Allozyme diversity in plant
species. In: Brown AHD, Clegg MT, Kahler AL eds. Plant
Population Genetics, Breeding, and Genetic Resources.
Sinauer Association Inc., Massachusetts. 43–63.
Hamrick JL, Godt MJW, Sherman-Broyles SL (1992). Factors
influencing levels of genetic diversity in woody plant spe-
cies. New Forests, 6, 95–124.
He CZ (何承忠) (2005). Study on Genetic Diversity and Origin
of Populus tomentosa (毛白杨遗传多样性及起源研究).
PhD dissertation, Beijing Forestry University, Beijing. (in
Chinese with English abstract)
Jin ZZ (金振洲), Ou XK (欧晓昆) (2000). Yuanjiang, Nujiang,
Jinshajiang, Lancangjiang Vegetation of Dry-Hot Valley
(元江、怒江、金沙江、澜沧江干热河谷植被). Yunnan
University Press, Yunnan Science and Technology Press,
Kunming. 291–297 (in Chinese)
Kundu SK (1999a). Comparative analysis of seed morphomet-
ric and allozyme data among four populations of neem
(Azadirachta indica). Genetic Resources and Crop Evolu-
tion, 46, 569–577.
Kundu SK (1999b). The mating system and genetic
significance of polycarpy in the neem tree (Azadirachta
indica). Theoretical and Applied Genetics, 99, 1216–1220.
Lai YQ (赖永祺) (2003). Cultivation of Neem (印楝栽培).
Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in
Chinese)
Li B (李斌), Gu WC (顾万春) (2003). Review on genetic di-
versity in Pinus. Hereditas (遗传), 25, 740–748. (in Chi-
nese with English abstract)
Li B (李斌), Gu WC (顾万春), Lu BM (卢宝明) (2002). A
study on phenotypic diversity of seeds and cones charac-
teristics in Pinus bungeana. Biodiversity Science (生物多
彭兴民等: 云南引种印楝实生种群的表型变异 571

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00560
样性), 10, 181–188. (in Chinese with English abstract)
Li CX (李长喜) (1998). A review of the studies on the pheno-
typic variation of forest trees in natural stands. Forest Re-
search (林业科学研究), 11, 657–664. (in Chinese with
English abstract)
Liu XL (刘新龙) (2004). Variation of Biological and Ecologi-
cal Differences and AFLP Analysis Among Cultivated
Neem Provenance (印楝(Azadirachta indica A. Juss)引种
区不同种源的生物生态学差异及AFLP分析). Master
degree dissertation, Yunnan University, Kunming. (in
Chinese with English abstract)
Peng XM (彭兴民), Zhang YP (张燕平), Lai YQ (赖永祺),
Zhao BR (赵保荣), Zhao PX (赵培仙) (2003). The bio-
logical characters of Azadirachta indica and result of in-
troduction and cultural trail. Forest Research (林业科学
研究), 16, 75–80. (in Chinese with English abstract)
Schaal BA, Leverich WJ, Rogstad SH (1991). Comparison of
methods for assessing genetic variation in plant conserva-
tion biology. In: Falk DA, Holsinger KE eds. Genetics and
Conservation of Rare Plants. Oxford University Press,
New York. 123–134.
Schmutterer H, Ascher KRS, Isman MB (1995). The Neem
Trees Azadirachta indica A. Juss. and Other Meliaceous
Plants. VCH Vedagsgesellschaft, Weinheim, Germany.
1–29.
Venable DL (1984). Using intraspecific variation to study the
ecological significance and evolution of plant life histo-
ries. In: Dirzo R, Sarukhan J eds. Perspectives on Plant
Population Ecology. Sinauer, Sunderland. 166–187.
Wu JC (吴疆翀), Peng XM (彭兴民), Zheng YX (郑益兴),
Zhang YP (张燕平) (2006). A preliminary study on the
relationship between the Content of azadirachtin and the
modality and the autumn of seed. Forest Research (林业
科学研究), 19, 590–594. (in Chinese with English ab-
stract)
Wu JC (吴疆翀), Peng XM (彭兴民), Zheng YX (郑益兴),
Zhang YP (张燕平) (2008). Outcrossing rate and gene
flow estimation of Azadirachta indica. Forest Research
(林业科学研究), 21, 593–598. (in Chinese with English
abstract)
Xu JR (续九如) (2006). Quantitative Genetics of Trees (林木
数量遗传学). Higher Education Press, Beijing. (in Chi-
nese)
Yang J (杨继) (1991a). Infraspecific variation in plant and the
exploring methods. Journal of Wuhan Botanical Research
(武汉植物学研究), 9, 185–195. (in Chinese with English
abstract)
Yang J (杨继) (1991b). The applications of statistical methods
to the study of intraspecific variation. Chinese Bulletin of
Botany (植物学通报), 8, 30–36. (in Chinese with English
abstract)
Zeng J (曾杰), Bai JY (白嘉雨) (2007). Some hot issues on
phenotypic variation of natural plant populations. Guangxi
Forestry Science (广西林业科学), 36, 65–70. (in Chinese
with English abstract)
Zeng J (曾杰), Zheng HS (郑海水), Gan SM (甘四明), Bai JY
(白嘉雨) (2005). Phenotypic variation in natural popula-
tions of Betula alnoides in Guangxi, China. Scientia Silvae
Sinicae (林业科学), 41(2), 59–65. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Zhang DQ (张德全), Yang YP (杨永平) (2008). A statistical
and comparative analysis of genetic diversity detected by
different molecular markers. Acta Botanica Yunnanica (云
南植物研究), 30, 159–167. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhang YP (张燕平), Lai YQ (赖永祺), Peng XM (彭兴民),
Liu J (刘娟) (2002). Global distribution and introduction
cultivation state of Azadirachta indica. Forest Inventory
and Planning (林业调查规划), 27(3), 98–101. (in Chinese
with English abstract)
Zhao X (赵翾), Zhao SJ (赵树进) (2007). Phenotypic diversity
of different Aquilaria sinensis (Lour.) Spreng. popula-
tions. Journal of South China University of Technology
(Natural Science Edition) (华南理工大学学报 (自然科
学版)), 35(4), 117–122, 133. (in Chinese with English ab-
stract)
Zong QS (宗乾收), Lin J (林军), Wu YK (武永昆), Zeng W
(曾文), Su PJ (苏鹏娟) (2003). Quantitative analysis of
azadirachtin content of neem seeds by HPLC. Pesticides
(农药), 42(4), 23–24. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 李镇清 责任编辑: 李 敏