全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (1): 76–90 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-11-14 接受日期Accepted: 2013-12-19
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tandunyan@163.com)
被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进
化意义
吉乃提汗·马木提 谭敦炎*
新疆农业大学草业与环境科学学院, 新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830052
摘 要 雌全同株是指雌花和两性花共同发生在同一植株上的性表达形式。作为被子植物从雌雄同花(两性花)向雌雄同株异
花进化的一个重要阶段, 雌全同株性系统在减少昆虫对雌性的取食和伤害、提高异交率以减少近交衰退、减少雌/雄功能干扰、
提高雌/雄性功能间资源分配的灵活性, 以及吸引传粉者等方面具有重要的进化适应意义。根据APG III分类系统, 雌全同株性
系统在被子植物木兰分支(magnoliids)的短蕊花科、单子叶植物分支(monocots)的天南星科和禾本科, 以及核心真双子叶植物
分支(core eudicots)中的菊科、苋科、唇形科和石竹科等23科中均有报道, 且以菊科植物中最多。雌全同株植物不同类群的雌
花和两性花在位置、形态、大小及开花时间等性表达特征上表现出多样化, 且这些特征不仅受遗传因子的调控, 还受可获得
资源(如营养、光照、温度和水分等条件)的制约。该文针对我国对雌全同株性系统的研究还相对较少的现状, 重点对具雌全
同株性系统的类群在被子植物中的分布与系统演化、性表达与环境的关系等方面进行了分析与总结, 并对有关其进化适应意
义的5个假说进行了介绍和评价, 对今后的研究方向进行了展望, 以期为推动我国对被子植物雌全同株性系统的进化式样与
机制研究提供理论资料。
关键词 被子植物, 进化意义, 雌全同株, 系统演化, 性表达, 性系统
Gynomonoecy in angiosperms: phylogeny, sex expression and evolutionary significance
Jannathan MAMUT and TAN Dun-Yan*
Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology & Ministry of Education Key Laboratory for Western Arid Region Grassland Resources and
Ecology, College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Ürümqi 830052, China
Abstract
Gynomonoecy is the mode of sex expression in which female and bisexual flowers occur on the same plants; it is
an important step in the evolution of monoecy from hermaphroditism in angiosperms. The sexual system of gy-
nomonoecy is considered to play several important roles, including reducing herbivore damage to pistils, reducing
inbreeding depression by favoring out-crossing and pollen-pistil interference, enhancing the flexibility of resource
allocation to male and female functions in two flower types, and attracting pollinators. According to the classifi-
cation of APG III system, gynomonoecy occurs in about 23 families in angiosperms including Lactoridaceae in
magnoliids, Araceae and Poaceae in monocots, and Asteraceae, Amaranthaceae, Lamiaceae and other families in
eudicots. Gynomonoecy is most common in Asteraceae. Female and bisexual flowers from different gyno-
monoecious taxa show diversified sex expressions, such as their position in inflorescence, morphs, size and flow-
ering time. These traits are regulated not only by genetic factors, but also by resource availability (e.g., nutrition,
light, temperature, and moisture conditions). Because reports on gynomonoecy in China are rare, this paper em-
phasizes our analysis and summary of the phylogeny of gynomonoecious taxa and their evolution in angiosperm
and the relationship between their sex expression and environmental conditions. In addition, five hypotheses on
the evolutionary significance of gynomonoecy are introduced and evaluated in this paper. Finally, we discuss
prospects for further research in this topical area. Our purpose is to provide a theoretical framework for research
on evolutionary patterns and mechanisms of gynomonoecy for angiosperms in China.
Key words angiosperms, evolutionary significance, gynomonoecy, phylogeny, sex expression, sexual systems

吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 77

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
被子植物由于雌雄功能组合形式的不同形成了
高度多样的性系统 (Darwin, 1877; Yampolsky &
Yampolsky, 1922; Richards, 1997; Huang & Guo,
2000; Wise et al., 2008; Field & Barrett, 2012)。根据
雌雄功能是否存在于同一个体上, 植物居群的性系
统可以分为性单态(gender monomorphism)和性二态
(gender dimorphism)两类。其中, 性单态包括雌雄同
花(hermaphroditism)、雌雄同株(monoecy)、雄全同
株(andromonoecy)和雌全同株(gynomonoecy); 而性
二态包括雌雄异株(dioecy)、雄全异株(androdioecy)
和雌全异株(gynodioecy)(张大勇, 2004; Wise et al.,
2008; Méndez & Munzinger, 2010)。被子植物中约有
72%的物种是两性花植株, 而其他性系统类型出现
的频率均小于10% (Yampolsky & Yampolsky, 1922;
张大勇, 2004; Molano-Flores & Danderson, 2009)。
雌全同株是指一种植物的个体上同时产生雌花
和两性花的性表达形式(Yampolsky & Yampolsky,
1922; Lloyd, 1972a, 1972b; Barlow & Forrester, 1984;
Bertin & Kerwin, 1998; 卢洋和黄双全 , 2006;
Grombone-Guaratini et al., 2011)。Darwin (1877)首先
报道了雌全同株性系统。Yampolsky和Yampolsky
(1922)对被子植物121 492个物种统计后认为, 具雌
全同株性系统的物种约占总种数的2.8%; 在美国夏
威夷的植物区系中, 有3.6%的属存在雌全同株性系统
(Carlquist, 1974); Richards (1997)认为被子植物中有
3%的物种是雌全同株的, 而Bertin等(2010)估计被子
植物中有2.8%–7.0%的物种存在雌全同株性系统。从
进化的角度看, 雌全同株性系统被认为是被子植物从
雌雄同花(两性花)向雌雄同株异花进化的一个中间阶
段 , 在被子植物性系统的演化中具有重要意义
(Charlesworth & Charlesworth, 1978; Bawa & Beach,
1981; Richards, 1997; Whitkus et al., 2000; Torices &
Anderberg, 2009; Méndez & Munzinger, 2010)。
雌全同株性系统是被子植物性系统研究中的一
个重要内容(Yampolsky & Yampolsky, 1922; 卢洋和
黄 双 全 , 2006; Wise et al., 2008; Méndez &
Munzinger, 2010)。迄今为止, 国际上有关植物雌全
同株性系统及其进化意义的研究已有不少报道
(Bertin & Kerwin, 1998; Bertin & Gwisc, 2002; Bertin
et al., 2010), 但在我国, 自卢洋和黄双全(2006)首次
对我国境内雌全同株植物的分布进行报道以来, 仅
有少数有关雌全同株植物开花物候和性表达、性分
配及其在花序内的变异和雌性繁殖成功, 以及雌花
与两性花在花粉限制及同株异花受精中的差异的研
究报道(Sun et al., 2006; 戈星月等, 2012; Zhang et
al., 2012; Mamut et al., 2014), 说明我国学者对被子
植物雌全同株性系统的研究还很少涉及。此外, 卢
洋和黄双全(2006)在《论雌花两性花同株植物的适
应意义》综述中, 重点对雌全同株性系统的花部特
征和传粉模式及其可能的适应意义进行了分析, 而
对这些类群的系统演化等方面涉及较少。为此, 我
们在分析卢洋和黄双全(2006)综述的基础上, 结合
国际上近年来(2006–2013年)有关植物雌全同株性
系统研究的新进展, 重点对具雌全同株性系统的类
群在被子植物中的分布和系统演化、性表达与环境
的关系及其遗传解释等方面进行分析和总结, 并对
有关其进化适应意义的相关假说进行了评价, 以期
为推动我国对被子植物雌全同株性系统的进化式样
与机制研究提供理论参考。
1 雌全同株性系统在被子植物中的分布与
演化
1.1 在被子植物中的分布
据Yampolsky和Yampolsky (1922)的报道, 被子
植物的雌全同株性系统主要出现在菊科、苋科(包括
藜科)、天南星科、花荵科、禾本科及石竹科等6科
425属的3 448种植物中, 其中, 菊科植物有3 325种,
约占96%。卢洋和黄双全(2006)认为我国境内约有14
科157属1 178种植物存在雌全同株性系统, 分别占
我国被子植物总科数的4.0%和总属数的5.0%。其中,
菊科植物占总种数的88.3%, 苋科占3.1%, 唇形科
占2.8%, 石竹科占1.8%, 而禾本科、天南星科、胡
桃科、景天科、牻牛儿苗科、柳叶菜科、木犀科、
花荵科、车前草科及忍冬科(包括败酱科)等10科仅
占4.0%。此外 , 在桃金娘科(Barlow & Forrester,
1984)、洋二仙草科(Palkovic, 1978; Lowrey & Rob-
inson, 1988)、爵床科(Champluvier, 1997)、短蕊花科
(Bernardello et al., 1999)、荨麻科(Franchi et al.,
2007)、桔梗科(Molano-Flores & Danderson, 2009)、
山榄科 (Méndez & Munzinger, 2010) 、龙胆科
(Pringle, 2011)和刺叶树科(包括独尾草科) (Mamut
et al., 2014)等类群中也存在雌全同株现象。至此,
雌全同株性系统已在被子植物的23科570属中有过
报道(表1)。
78 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (1): 76–90

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表1 雌全同株植物在被子植物中的分布
Table 1 The distribution of gynomonoecy in angiosperms
分类群
Taxon
性系统类型
Type of sexual system
参考文献
Reference
短蕊花科 Lactoridaceae
Lactoris

雌全同株 Gynomonoecy

Bernardello et al., 1999
禾本科 Gramineae
小丽草属 Coelachne

雌全同株 Gynomonoecy

Yampolsky & Yampol-
sky, 1922; Lu & Huang,
2006
Tripsacum, Aulonemia 雌全同株 Gynomonoecy Dewald et al., 1987;
Grombone-Guaratini et
al., 2011
刺叶树科 Xanthorrhoeaceae
独尾草属 Eremurus

雌全同株、两性花植株
Gynomonoecy, hermaphroditism

Mamut et al., 2014
天南星科 Araceae
麒麟尾属 Epipremnum, Heteropsis, 崖角藤属 Rhaphidophora,
Rhodospatha

雌全同株 Gynomonoecy

Yampolsky &
Yampolsky, 1922; Lu &
Huang, 2006
洋二仙草科 Gunneraceae
Gunnera

雌全同株 Gynomonoecy

Palkovic, 1978; Lowrey
& Robinson, 1988
胡桃科 Juglandaceae
马尾树属 Rhoiptelea

雌全同株 Gynomonoecy

Sun et al., 2006; Lu &
Huang, 2006
荨麻科 Urticaceae
墙草属 Parietaria

雌全同株 Gynomonoecy

Franchi et al., 2007
桃金娘科 Myrtaceae
白千层属 Melaleuca

雌全同株、雌全异株 Gynomonoecy,
gynodioecy

Barlow & Forrester, 1984
柳叶菜科 Onagraceae
倒挂金钟属 Fuchsia

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
牻牛儿苗科 Geraniaceae
牻牛儿苗属 Erodium, 老鹳草属 Geranium

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
景天科 Crassulaceae
八宝属 Hylotelephium, 景天属 Sedum

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
石竹科 Caryophyllaceae
蝇子草属 Silene

雌全同株 Gynomonoecy

Hermanutz & Innes,
1994; Maurice, 1999;
Lu & Huang, 2006
蝇子草属 Silene, 石竹属 Dianthus, 繁缕属 Stellaria 雌全同株、雌全异株Gynomonoecy,
gynodioecy
Maurice, 1999; Collin et
al., 2009; Dufay et al.,
2010 ; Casimiro-Soriguer
et al., 2013
麦仙翁属 Agrostemma, 蚤缀属 Arenaria, 卷耳属 Cerastium, 石竹属
Dianthus, 剪秋罗属 Lychnis, 高山漆姑草属 Minuartia, 漆姑草属
Sagina, 牛漆姑草属 Spergularia, 繁缕属 Stellaria
雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006

苋科 Amaranthaceae (包括藜科 Chenopodiaceae)
Arthrocnemum, Didymantlius, Heterostachys, Microcnemum, Monolepis,
Osteocarpum, Spirostachys, Secticornia, Threlkeldia

雌全同株 Gynomonoecy

Yampolsky &
Yampolsky, 1922
藜属 Chenopodium 雌全同株 Gynomonoecy Bhargava et al., 2007
盐节木属 Halocnemum, 盐千屈菜属 Halopeplis, 盐爪爪属 Kalidium,
盐角草属 Salicornia, 碱蓬属 Suaeda
雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky &
Yampolsky, 1922;
Lu & Huang, 2006
刺藜属 Dysphania, 棉藜属 Kirilowia, 地肤属 Kochia, 绒藜属 Londe-
sia, 兜藜属 Panderia
雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006
菠菜属 Spinacia 雌株、雄株、雌全同株、雄全同株
Female, male, gynomonoecy, andro-
monoecy
Komai & Masuda, 2004;
Onodera et al., 2008
花荵科 Polemoniaceae
花荵属 Polemonium

雌全同株 Gynomonoecy

Yampolsky &
Yampolsky, 1922; Lu &
Huang, 2006
山榄科 Sapotaceae
山榄属 Planchonella

雌全同株 Gynomonoecy

Méndez & Munzinger,
2010
龙胆科 Gentianaceae
假龙胆属 Gentianella

雌全同株 Gynomonoecy

Pringle, 2011


吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 79

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
表1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
性系统类型
Type of sexual system
参考文献
Reference
爵床科 Acanthaceae
Brachystephanus

雌全同株 Gynomonoecy

Champluvier, 1997
木犀科 Oleaceae
木犀榄属 Olea, 木犀属 Osmanthus, 丁香属 Syringa

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
唇形科 Lamiaceae
新风轮属 Calamintha, 青兰属 Dracocephalum, 活血丹属 Glechoma,
神香草属 Hyssopus, 地笋属 Lycopus, 蜜蜂花属 Melissa, 薄荷属
Mentha, 荆芥属 Nepeta, 牛至属 Origanum, 夏枯草属 Prunella, 鼠尾
草属 Salvia, 水苏属 Stachys, 百里香属 Thymus

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
车前草科 Plantaginaceae
车前草属 Plantago

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
菊科 Asteraceae
Abrotanella, Acamptopappus, Achaetogeron, Achmophora, Achyrachaena,
Achyrocline, Adelostigma, Aganippea, Aiolotheca, Allendea, Aniauria, Am-
blyocarpum, Amblyopappus, Amellus, Amphidoxa, Amphiglossa, Amphori-
carpus, Anaglypha, Anaxeton, Antithrixia, Aphanactis, Aphanostephus,
Agyroxiphium, Arnica, Arnicastrum, Arrowsmithia, Asteropsis, Astephania,
Asteromoea, Athrixia, Athroisma, Axiniphyllum, Baeria, Balleya, Balsam-
orhiza, Bartlettia, Bellida, Bellium, Bellis, Berlandiera, Bi-Leveillea,
Blennosperma, Blepharispermum, Blepharizonia, Boltonia, Borrichia, Br-
achychaeta, Brachyclados, Brachycome, Brachyglottis, Bradburia, Bryo-
morphe, Burrielia, Cacosmia, Cadiscus, Calyptrocarpus, Cassinia, Cel-
misia, Ceratogyne, Ceruana, Chaetanthira, Chaetopappa, Chaptalia,
Chardinia, Charieis, Chiliophyllum, Chiliotrichium, Chionolaena, 被菊属
Chlamydites, Chroilema, Chromolepis, Chrysactinia, Chrysanthellum,
Chrysogonum, Chrysoma, Chrysopsis, Clappia, Clibadium, Cnicothamnus,
Coleocoma, Commidendron, Corethrogyne, 秋英属 Cosmos, Crocidium,
Crupina, Cylindrocline, Cypselodontia, Delamerea, Denekia, Dichaeto-
phora, Dicranocarpus, Dimorphocoma, Dimorphotheca, Diplostephium,
Dipterocome, Disparago, Dugesia, Egletes, Elachanthus, Elvira, Engel-
mannia, Epallage, Eremothamnus, Eriachaenium, Ericameria, Erioce-
phalus, Eriothrix, Ermeiastrum, Espeletia, 梳黄菊属 Euryops, Eutetras,
Evax, Faceles, Faujasia, Felicia, Fresenia, Gamolepis, Garcilassa,
Garuleum, Geigeria, Glossocardia, Glycideras, Goldmanella, Golionema,
Grantia, Gratwickia, Greenella, Grypocarpha, Guardiola, 小葵子属
Guizotia, Gundlachia, Gundelia, Gutierrezia, Gymnarrhena, Gymnodiscus,
Gymnosperma, Gymnostephium, Haastia, Hazardia, Heliopsis, Hemi-
zonella, Hemizonia, Henricia, Heptanthus, Hertia, Heterolepis, Heteros-
permum, Heterotheca, Hidalgoa, Hinterhubera, Hippia, Homochaete,
Homochroma, Homogyne, Hysterionica, Ichthyothere, Inulopsis, Ischnea,
Isocarpha, Isoetopsis, Isostigma, Ixiolaena, Jaegena, Jaegeria, Jasonia,
Keerlia, Koehneola, Lachnophyllum, Laestadia, 瓶头草属 Lagenophora,
Lagophylla, Lantanopsis, Lasiocoma, Lasiopogon, Lasthenia, Lecocarpus,
Leontonyx, Lepidophyllum, Lepidostephium, Leptocarpha, Leptorhynchus,
Lessingia, Leucopholis, Leyssera, Liabum, Lindheimera, Lipochaeta,
Lucilia, Macowania, Madia, Mairia, Melalema, Melampodium, Mela-
nodendron, Melanthera, Merrittia, Micractis, Microlecane, Micropsis,
Micropus, Microtrichia, Milleria, Minuria, Minurothamnus, Monactis,
Monarrhenus, Monolopia, Monoptilon, Moonia, Montanoa, 帚菊木属
Mutisia, Nananthea, 毛冠菊属 Nannoglottis, Nanothamnus, Narvalina,
Nerrittia, Nestlera, Nicolasia, Nidorella, Nolletia, Odontospermum,
Oedera, Olearia, Oligocarpus, Olivaea, Onoseris, Oreochrysum, Osmites,
Osmitopsis, Osteospermum, Othonna, Otochlamys, Oxypappus, Pach-
ylaena, Pachyrhynchus, Parthenice, Parantennaria, Pectis, Pentachaeta,
Perityle, Perralderia, Perymenium, Petalacte, Petalactella, Petrollinia,
Phacellothrix, Phaenocoma, Phalacrocarpum, Phemmera, Philactis,
Philoglossa, Philyrophyllum, Phymaspermum, Pinillosia, Plagiocheilus,
Plazia, Pleurophyllum, Podochaenium, Podocoma, Podolepis, Polygyne,
Polymnia, Postia, Printzia, Psiadia, Psila, Psilactis, Psilocarphus,
Pterigeron, Raillardella, Raoulia, Relhania, Remya, Rhantherium,
Rhodogeron, Riddellia, Riencourtia, Rigiopappus, Rochonia, Ruckeria,
Rumfordia, Sabazia, Sanvitalia, Sartwellia, Schistocarpha, Schist-
ostephium, Schizoptera, Schizotrichia, Schkuhria, Schoenia, Sclerocarpus,
Scyphocoronis, Selloa, Sericocarpus, Siebera, Silphium, Sommerfeltia,
Sphacophyllum, Sphaeromorphaea, Sphagneticola, Spilanthus, Stachy-
cephalum, Staurochlamys, Steirodiscus, Stemmatella, Stenocline, Stephan-
odoria, Stilpnogyne, Stuartina, Styloclyne, Syncephalantha, Syntrichop-
appus, Tessaria, Tetracanthus, Tetragonotheca, Tetramolopium,

雌全同株 Gynomonoecy

Yampolsky &
Yampolsky, 1922

80 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (1): 76–90

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表1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
性系统类型
Type of sexual system
参考文献
Reference
Tetranthus, Tetraperone, Thelesperma, Thespidium, Thymopsis, Tolbonia,
地菊属 Townsendia, Tragoceros, Trichocline, Trigonospermum, Triploce-
phalum, Tripteris, Urbinella, Vanclevea, Varilla, Venegazia, Vieraea,
Villanova, Vittadinia, Waitzia, Welwitschiella, Whitneya, Wyomingia,
Xanthisma, 旱花属 Xeranthemum, Zaluzania, Zexmenia, Zoegea

Lasianthaea, Liabum, 羽芒菊属 Tridax, Verbesina 雌全同株 Gynomonoecy Bullock, 1985
Baltimora, 鬼针草属 Bidens, 鳢肠属 Eclipta 雌全同株 Gynomonoecy Bullock, 1985;
Yampolsky &
Yampolsky, 1922
Ambylocarpum, Asteriscus, Chrysophthalmum, Cylindrocline, Dittrichia,
Doellia, Duhaldea, Geigeria, Ighermia, Limbarda, Pseudoconyza, Rhan-
terium, Schizogyne, Streptoglossa, Telekia, Vierea, Xerolekia, Zoutpan-
sbergia
雌全同株 Gynomonoecy Torices & Anderberg,
2009
Callilepis, Calostephane, Lifago, Mollera, Ondetia, Pallenis, Pechuel-
Löschea, Porphyrostemma, Rosenia, Sachsia, Stenachaenium
雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky &
Yampolsky, 1922;
Torices & Anderberg,
2009
Ifloga 雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky &
Yampolsky, 1922; Bergh
& Verboom, 2011
假莲属 Conyza 雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky & Yampol-
sky, 1922; Urdampilleta
et al., 2005; Lu & Huang,
2006
旋覆花属 Inula, 山黄菊属 Anisopappus, 牛眼菊属 Buphthalmum, 天
门精属 Carpesium, 六棱菊属 Laggera, 蚤草属 Pulicaria
雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky & Yampol-
sky, 1922; Lu & Huang,
2006; Torices & Ander-
berg, 2009
艾纳香属 Blumea, 阔苞菊属 Pluchea 雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006;
Torices & Anderberg,
2009
蟛蜞菊属 Wedelia, 百日菊属 Zinnia 雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky & Yampol-
sky, 1922; Bullock, 1985;
Lu & Huang, 2006
紫菀属 Aster 雌全同株 Gynomonoecy Bertin & Kerwin, 1998;
Lu & Huang, 2006
山芫荽属 Cotula 两性花植株、雌全同株、雌雄同株、
亚雌雄异株、雌雄异株
Hermaphroditism, gynomonoecy,
monoecy, subdioecy, dioecy
Lloyd, 1972a, 1972b; Lu
& Huang, 2006
千里光属 Senecio 雌全同株 Gynomonoecy Abbott & Schmitt, 1985;
Lu & Huang, 2006
一枝黄花属 Solidago 雌全同株 Gynomonoecy Bertin & Gwisc, 2002; Lu
& Huang, 2006
刺苞果属 Acanthospermum, 蓍属 Achillea, 腺梗菜属 Adenocaulon, 异
芒菊属 Blainvillea, 金盏花属 Cal- endula, 翠菊属 Callistephus, 刺冠
菊属 Calotis, 石胡荽属 Centipeda, 蕲艾属 Crossostephium, 杯菊属
Cyathocline, 鱼眼草属 Dichrocephala, 多榔菊属 Doronicum, 鳢肠属
Eclipta, 沼菊属 Enydra, 菊芹属 Erechtites, 飞蓬属 Erigeron, 絮菊属
Filago, 大 丁 草 属 Gerbera, 香 茹 属 Glossogyne, 鼠 麴 草 属
Gnaphalium, 田基黄属 Grangea, 蜡菊属 Helichrysum, 狗娃花属
Heteropappus, 小舌菊属 Microglossa, 齿冠草属 Myriactis, 银胶菊属
Parthenium, 瓜叶菊属 Pericallis, 棉毛草属 Phagnalon, 秋分草属
Rhynchospermum, 虾须草属 Sheareria, 豨莶属 Siegesbeckia, 裸柱菊属
Soliva, 戴星草属 Sphaeranthus, 合苞菊属 Symphyllocarpus, 歧伞菊属
Thespis, 款冬属 Tussilago
雌全同株 Gynomonoecy Yampolsky &
Yampolsky, 1922; Lu &
Huang, 2006
拟艾脑属 Blumeopsis, 苇谷草属 Pentanema 雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006;
Torices & Anderberg, 2009
橐吾属 Ligularia 雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006;
Zhang et al., 2012
亚菊属 Ajania, 画笔菊属 Ajaniopsis, 香青属 Anaphalis, 春黄菊属
Anthemis, 莎菀属 Arctogeron, 木筒蒿属 Argyranthemum, 蒿属
Artemisia, 紫菀木属 Asterothamnus, 雏菊属 Bellis, 短舌菊属 Bra-
chanthemum, 短星菊属 Brachyactis , 葶菊属 Cavea, 果香菊属
Chamaemelum, 茼蒿属 Chrysanthemum, 鞘冠菊属 Coleostephus, 金鸡
菊属 Coreopsis, 垂头菊属 Cremanthodium, 大丽花属 Dahlia, 菊属
Dendranthema, 东风菜属 Doellingeria, 鹅不食草属 Epaltes, 大吴风
雌全同株 Gynomonoecy Lu & Huang, 2006

吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 81

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表1 (续) Table 1 (continued)
分类群
Taxon
性系统类型
Type of sexual system
参考文献
Reference
草属 Farfugium, 线叶菊属 Filifolium, 复芒菊属 Formania, 天人菊属 Ga-
illardia, 牛膝菊属 Galinsoga, 裸菀属 Gymnaster, 异裂菊属 Heteroplexis,
马兰属 Kalimeris, 花花紫属 Karelinia, 喀什菊属 Kaschgaria, 岩菊属
Krylovia, 瓶头菊属 Lagenophora, 滨菊属 Leucanthemum, 母菊属Matricaria,
羽叶千里光属 Nemosenecio, 栉叶蒿属 Neopallasia, 太行菊属 Opisthop-
appus, 蜂斗菜属 Petasites, 寒莲属 Psychrogeton, 小黄菊属 Pyrethrum, 金
光菊属 Rudbeckia, 华蟹甲草属 Sinacalia, 蒲儿根属 Sinosenecio, 金钮扣属
Spilanthes, 金腰箭属 Synedrella, 合耳菊属 Synotis, 万寿菊属 Tagetes, 菊
蒿属 Tanacetum, 狗舌草属 Tephroseris, 肿柄菊属 Tithonia, 羽芒菊属
Tridax, 三肋果属 Tripleurospermum, 碱菀属 Tripolium, 女菀属 Turcza-
ninovia, 扁芒菊属 Waldheimia

桔梗科 Campanulaceae
半边莲属 Lobelia

雌全同株 Gynomonoecy

Molano-flores &
Danderson, 2009
忍冬科 Caprifoliaceae (包括败酱科 Valerianaceae)
缬草属 Valeriana

雌全同株 Gynomonoecy

Lu & Huang, 2006
缬草属 Valeriana 雌全同株、雌全异株 Gynomonoecy,
gynodioecy
Duarte-Silva et al.,
2010


在已报道的类群中, 绝大多数物种仅具有雌全
同株性系统, 但少数类群同时还存在其他性系统。
如在桃金娘科白千层属 (Melaleuca)的一些物种
(Barlow & Forrester, 1984)、石竹科蝇子草属(Silene)
的12种植物(Maurice, 1999)、石竹属(Dianthus)的
Dianthus sylvestris (Collin et al., 2009)、繁缕属
(Stellaria)的Stellaria longipes (Dufay et al., 2010)以
及忍冬科缬草属 (Valeriana)的Valeriana scandens
(Duarte-Silva et al., 2010)等类群中, 同时存在雌全
同株和雌全异株性系统; 刺叶树科独尾草属(Erem-
urus)的异翅独尾草(Eremurus anisopterus)在自然居
群中同时存在大的雌全同株植株和小的两性花植株
(吉乃提汗·马木提等, 未发表数据)。苋科Spinacia
oleracea雌花植株的根经离体培养后的第一代均表
现为雌花植株, 但来自第一代的根经离体培养后,
自第二代起开始出现雌全同株, 且该性系统一旦
出现, 则下一代不会再出现雌花植株; 两性花植株
的根经离体培养后则可能出现雄全同株或两性花
植株(Komai & Masuda, 2004), 而来自该物种的杂
交品系Spinach系的‘03-336’和‘03-258’则分别表现
为雌雄同株和雌全同株(Onodera et al., 2008)。此
外, 两性花的洋二仙草科植物Gunnera insignis与
雌全同株的G. talamancana的杂交后代(F1)却表现
为雌全同株(Palkovic, 1978)。这些结果表明: 被子
植物的雌全同株性系统在大多数物种中是相对稳
定的, 但在少数物种及其杂交后代或其离体培养后
代中存在分化。
1.2 雌全同株性系统的演化
1.2.1 在科上分类群中的演化
根据APG III分类系统(The Angiosperm Phy-
logeny Group, 2009), 雌全同株性系统在被子植物
的 木 兰 分 支 (magnoliids) 、 单 子 叶 植 物 分 支
(monocots)及核心真双子叶植物分支(core eudicots)
中均有报道(图1)。但在木兰分支中, 仅在短蕊花科
的1个属中报道过该性系统; 在单子叶植物分支中,
也仅在禾本科、刺叶树科及天南星科中有过报道,
且以天南星科和禾本科的属数较多; 而在核心真双
子叶植物分支中, 雌全同株性系统已在19个科中有
过报道, 其中, 唇形目中有4个科, 而桃金娘目、石
竹目、杜鹃花目和菊目中各有2个科。从系统位置看,
具雌全同株性系统的科、属和种大多集中在被子植
物中较为进化的核心真双子叶植物分支中, 且主要
出现在分化相对较晚的石竹科、苋科(包括藜科)、
唇形科和菊科等类群中, 尤以菊科植物中最多。但
这些数据都是根据已有的报道统计出来的, 在被子
植物中究竟还有多少未报道的具雌全同株性系统的
类群？这些类群的雌全同株性系统在系统上是如何
演化的？这些问题还有待于进一步探讨。
1.2.2 在科下分类群中的演化
从两性花的祖先向单性花或单性个体的进化可
在有花植物的许多谱系中发生(Barrett , 2002a;
Charlesworth, 2006)。目前, 国际上已有的对科下分
类群中雌全同株性系统的演化研究主要集中在菊科
的一些类群中, 如在山芫荽属(Cotula)、Abrotanella
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图1 具雌全同株性系统的分类群在被子植物中的系统位置。系统发育树参照The Angiosperm Phylogeny Group (2009), 括号
中数字表示具雌全同株性系统物种的属的数目。
Fig. 1 Phylogeney of angiosperm taxa with gynomonoecious species. Phylogenetic diagram from The Angiosperm Phylogeny
Group (2009). The value in parentheses is the number of genera with gynomonoecious species.
吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 83

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
属和Tetramolopium属中, 从雌全同株向雌雄同株的
转化已有不少报道(Lloyd, 1972a, 1972b; Lowrey,
1986; Swenson & Bremer, 1997; Whitkus et al.,
2000)。Lloyd (1972a)根据雌、雄配子在不同花和植
株上的分离程度, 将山芫荽属的性表达分为5种类
型, 且这些类型可分为性单态和性二态系统; 根据
花间和植株间依赖于花粉转移的受精程度的增加趋
势, 这些类型可排列成一线形序列: 两性花、雌全
同株、雌雄同株、亚雌雄异株及雌雄异株。在该属
的山芫荽组和Strongylosperma组以及Leptinella组的
Oligoleima、Radiata和Elongata系(series)中, 有4个
类群以及5个物种具有1个以上的性系统, 说明山芫
荽属植物的性表达存在显著分化; 在分布于新西兰
的山芫荽属植物中, 与性表达有关的雌蕊先熟程
度、花亮度、柱头和花药收缩程度、小花长度、头
状花序直径、花梗长度及花粉数量等性状, 在从雌
全同株通过雌雄同株向雌雄异株或亚雌雄异株演化
的居群中是增加的, 且在每类性表达中这些性状的
差异明显。
旋覆花族(Inuleae)具有两性花、雌雄同株、雌
雄异株及雌全同株等多样化的性系统, Torices和
Anderberg (2009)基于ndhF证据试图揭示旋覆花族
的雌全同株性系统是否是从两性花向雌雄同株进化
的一个阶段。Torices和Anderberg (2009)基于随机性
状作图法(stochastic character mapping method)证实
了其性系统进化的转换。在旋覆花族中, 两性花和
雌雄同株均可从雌全同株的祖先进化而来, 雌全同
株并不仅仅是向雌雄同株进化的一个阶段, 由雌雄
同株向雌全同株转化的数量和转化率比其正向转化
高很多, 且由雌全同株向两性花的进化可能与雌性
舌状花的丢失有关(Torices & Anderberg, 2009)。如
旋覆花亚族(Inulinae)只表现出从雌全同株向雌雄同
株的转化, 而阔苞菊亚族(Plucheinae)除了具有从雌
全同株向雌雄同株的进化外, 还存在由雌雄同株向
雌全同株的逆向进化(Torices & Anderberg, 2009)。
此外, 紫菀族(Astereae)植物也表现出从雌全同株向
雌雄同株的转化, 如Tetramolopium属具雌全同株和
雌雄同株的物种中, 尽管有修饰基因的参与, 但由
于两个主效基因参与了两性花中雌性功能的丢失,
从而导致了其由雌全同株向雌雄同株的进化
(Lowrey, 1986; Whitkus et al., 2000)。
上述例证表明, 菊科雌全同株物种的丰富度以
及它们在科内不同谱系中的独立起源意味着雌全同
株具有进化优势 (Lloyd, 1979; Richards, 1997;
Torices & Anderberg, 2009)。但由于菊科植物头状花
序不同部位的花在形态和功能上存在显著分化, 且
这些分化在其他具雌全同株性系统的被子植物类群
中并不普遍, 因此, 对菊科植物雌全同株性系统的
演化研究很难全面揭示雌全同株类群的演化趋势。
2 雌全同株植物的性表达与环境的关系及
其遗传解释
2.1 性表达
对雌全同株植物的性表达研究主要集中在雌花
和两性花在花序中的位置、花大小、花形态与开花
时间3个方面。
2.1.1 雌花和两性花在花序中的位置
在不同的雌全同株类群中, 雌花和两性花在植
株或花序上的位置有所不同。如在山芫荽属(Lloyd,
1972a, 1972b)、千里光属(Senecio)(Abbott & Schmitt,
1985)、紫菀属(Aster) (Bertin & Kerwin, 1998)、一枝
黄花属(Solidago)(Bertin & Gwisc, 2002)、假莲属
(Conyza) (Urdampilleta et al., 2005)、旋覆花属
(Inula)、阔苞菊属 (Pluchea)和艾纳香属 (Blumea))
(Torices & Anderberg, 2009)及 Ifloga属 (Bergh &
Verboom, 2011)等菊科植物中, 头状花序的缘花(ray
flower)均为雌花, 而盘花(disk flower)均为两性花。
在洋二仙草科Gunnera perpensa和G. talamancana
中 , 穗状花序基部花为雌花 , 其余为两性花
(Palkovic, 1978; Lowrey & Robinson, 1988); 苋科
Chenopodium quinoa的雌花和两性花在圆锥花序上
的排列较为复杂, 共有10个类型(Bhargava et al.,
2007); 山榄科 Planchonella endlicheri 和荨麻科
Parietaria judaica聚伞花序的中央花为雌花, 侧花
为 两 性 花 (Franchia et al., 2007; Méndez &
Munzinger, 2010); 禾本科Aulonemi aristulata的顶生
花序 为两性花 , 而侧生 花序为功 能性雌 花
(Grombone-Guaratini et al., 2011)。刺叶树科的异翅
独尾草雌全同株植株总状花序的基部花为雌花, 其
余为两性花(Mamut et al., 2014)。这些现象说明: 雌
全同株性系统中雌花和两性花的位置在科内及不同
花序类型内是比较稳定的, 但在科间以及不同花序
类型间存在显著差异, 这些差异可能会导致其传粉
和后代遗传模式的多样化。
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2.1.2 花大小
雌全同株植物雌花和两性花的大小很早就引起
了植物学家注意。Müller (1883)首先记载了雌全同
株或异株植物中的雌花要比两性花小, 且传粉者优
先访问两性花。在石竹科同时具雌全同株和异株性
系统的Dianthus sylvestris和Silene nutans中, 前者雌
花花冠的直径以及后者雌花的质量和花瓣长宽均比
两性花的小(Collin et al., 2002; Dufay et al., 2010)。
雌全同株植物Solidago altissima两性花的质量比雌
花的大3倍(Wise et al., 2008)。短蕊花科Lactoris
fernandeziana的两性花长于雌花 (Bernardello et al.,
1999)。Planchonella endlicheri 4个居群中的雌花花
冠长度均比两性花的短, 另一个居群中的雌花花冠
和雌蕊生物量也均小于两性花的 (Méndez &
Munzinger, 2010)。可见, 雌全同株植物的雌花一般
都小于两性花。究其原因, 可能与两性花花粉产生
的激素导致的生长发育差异、两性花需包裹较大的
繁殖器官以及吸引传粉者移出花粉等因素有关, 其
中, 保护繁殖器官和吸引更多的传粉者可能是雌花
小于两性花的主要原因(Delph, 1996)。然而, 并非所
有雌全同株植物的雌花均小于两性花, 如石竹科
Cerastium semidecandrum和Dianthus caesius的雌花
与两性花大小无差异, 异翅独尾草雌全同株植株雌
花与两性花的花冠直径、花冠和雌蕊生物量均无差
异(Mamut et al., 2014)。这些特征的出现是源于发育
上的限制或其他原因还有待于进一步探讨(Baker,
1948; Delph, 1996; 卢洋和黄双全, 2006)。
2.1.3 花形态与开花时间
雌全同株物种的雌花在形态上也存在分化。如
在菊科自交亲和的欧洲千里光 (Senecio vulgaris)和
自交不亲和的Senecio squalidus居群中, 头状花序边
缘的雌花存在具舌片和无舌片两种基因型, 舌片的
有无由单基因控制(Trow, 1912), 居群中雌花间的雌
蕊先熟和雌花位置导致了其具舌片基因型比无舌片
基因型的整体异交率高(Marshall & Abbott, 1984a,
1984b)。洋二仙草科雌全同株物种Gunnera tala-
mancana的雌花无花瓣、两性花具花瓣, 而两性花物
种G. insignis的花无花瓣, 但二者杂交后代的雌花
无花瓣, 而两性花存在具花瓣和无花瓣两种形态
(Palkovic, 1978); 苋科Chenopodium quinoa的雌花
存在具花被的大雌花 (chlamydeous female flow-
ers-large)、具花被的小雌花 (chlamydeous female
flowers-small)以及无花被的小雌花 (achlamydeous
flowers-small) 3种形态, 而两性花均具花被(Bhar-
gava et al., 2007)。雌全同株植物雌花的开放一般早
于两性花。如菊科雌全同株的一枝黄花属植物(Ber-
tin & Gwisc, 2002)和黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)
(Zhang et al., 2012)头状花序边缘的雌花比中央的两
性花开花早。在同时具雌全同株和异株性系统的石
竹科Dianthus sylvestris中, 雌花的开放也稍早于两
性花(Collin & Shykoff, 2010)。异翅独尾草雌全同株
植株总状花序基部的雌花也比中上部的两性花开放
早(吉乃提汗·马木提等, 未发表数据)。但马尾树
(Rhoiptelea chiliantha)两性花的开花时间早于雌花
(Sun et al., 2006)。这些物种的雌花和两性花在形态
和开花时间上的差异可导致其对传粉者的吸引和传
粉路径的不同, 从而影响其异交率及其后代的适
合度。
2.2 性表达与环境的关系及其遗传解释
目前, 有关雌全同株植物的性表达与环境的关
系研究还相对较少, 但已有的研究表明: 营养、水
分、光照和温度等环境因素对雌全同株植物的性表
达具有一定的影响。
Wise等(2008)发现, 雌全同株植物中雌花和两
性花的性比不仅受环境胁迫的影响, 还可因胁迫类
型的改变而发生变化。如营养胁迫会增加资源对
Solidago altissima雌性的分配, 使其在个体水平上
雌花的比例增加了1.1%, 而昆虫植食作用对施肥植
株的资源分配无影响, 但营养胁迫和植食的交互作
用能增加对雄性的资源分配。Bertin和Gwisc (2002)
对一枝黄花属5种植物在不同营养条件下的研究表
明, 植株上雌花的比例在低营养的4个实验中从2%
增加到7%, 但在另外5个实验的3个实验中, 高营养
条件下植株上雌花的比例略高于低营养条件下的。
在干旱环境中, 柠檬香属Cedronella canariensis雌
全同株植株的雌花在繁殖季节的后期出现, 且在干
旱的温室土壤中植株倾向于产生更多的雌花
(Olesen et al., 1998)。但在一枝黄花属植物中, 不同
的水分处理对植株上雌花的比例无显著影响(Bertin
& Gwisc, 2002)。这些研究说明, 营养及干旱胁迫对
雌全同株植物雌花的分化具有较显著的影响, 但其
影响程度在不同物种中表现不同。
光照和温度也影响雌全同株植物的性表达。如
短光周期 (8 h) 会降低雌全同株植物 Spinacia
吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 85

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
oleracea雌全同株植株出现的频率, 而较长光周期
(16 h)能提高其出现的频率, 但长光周期(24 h)无影
响(Hata et al., 2006a)。温度对Spinacia oleracea品种
‘Shin-Nippon’雌全同株植株的株高和两性花出现的
频率均有显著影响, 在15 ℃、20 ℃和25 ℃条件下其
株高分别为60、40和15 cm, 15 ℃时植株两性花的数
量明显少于20 ℃时(Hata et al., 2005)。温室条件下
的高温(25 ℃)和乙烯均能促进一年生雌全同株植物
Silene noctiflora雌花的产生(Folke & Delph, 1997)。
不同光照处理对一枝黄花属6种植物植株上雌花的
比例无显著影响, 但低光照强度能增加其株高, 并
减少头状花序的产生(Bertin & Gwisc, 2002)。而马尾
树中两性花和雌花的比例(1:2)是固定的, 不受光
照、植株大小及其在花序上的位置等因素影响, 说
明该物种的性表达是遗传决定的(Sun et al., 2006)。
这些实例说明, 在不同的雌全同株物种中, 光照和
温度对其性表达的影响程度也是不同的。
对雌全同株性系统的遗传解释中, 通常认为雌
全同株个体的细胞质雄性不育能被核雄性可育基因
不完全恢复。如在同时具雌全同株和雌全异株性系
统的Silene vulgaris中, 为了解释雌全同株个体的花
型分离是否与其后代的性态差异相关联, Andersson
(1999)通过一系列杂交实验证实, 其同一植株上的
雌花和两性花杂交后产生了频率明显不同的雌花、
两性花及雌全同株后代。如果用细胞质雄性不育能
被核雄性可育基因不完全恢复的理论来进行相关解
释, 那么此结果就不会发生。据此, Andersson (1999)
提出了影响花性别表型及其后代的单个或多个遗传
因子的个体内分离假说, 认为由于Silene vulgaris的
遗传决定系统是异质的, 从而导致了发育过程中不
同细胞质雄性不育的空间分离。
综上可见, 雌全同株植物的性表达不仅受可获
得资源(如营养、光照、温度和水分等条件)的制约,
还受遗传因子的调控 (Andersson, 1999; 张大勇 ,
2004; Hata et al., 2006b)。此外, 播种时间对Spinacia
oleracea雌全同株植株出现的频率也有影响, 随着
播种时间推迟, 其雌全同株植株出现的频率也会增
加(Hata et al., 2005)。
3 雌全同株性系统的进化适应意义
被子植物雌全同株性系统的进化适应意义已引
起了植物进化生物学家的关注(Leppik, 1977; Bawa
& Beach, 1981; Bertin & Kerwin, 1998; Bertin &
Gwisc, 2002; Wise et al., 2008; Bertin et al., 2010)。从
已有的研究看, 有关雌全同株性系统的进化适应意
义主要有以下5个假说:
3.1 减少对雌性的植食作用假说
该假说认为: 在具雌全同株性系统的菊科植物
中, 雌花中雄性的缺失会减少植食昆虫对雌性的伤
害(Bertin et al., 2010)。Bertin和Kerwin (1998)的调查
表明, 在紫菀属16个雌全同株物种中, 植株上两性
花被昆虫伤害的程度比雌花的严重, 但这并不能排
除由于雌花在头状花序中的位置或开花时间不同导
致雌花植食率低的可能性。Bertin等(2010)通过对美
国马萨诸塞州的紫菀属和一枝黄花属25种植物共53
个采样点的调查认为, 昆虫对两性花子房和柱头的
伤害确实比雌花的大, 但这是由于花类型不同引起
的, 而与雌花位置无关。雌花和两性花被昆虫伤害
的差异可能是由于植食昆虫主要受两性花花粉吸
引, 访花时会伤害花的雌蕊, 从而降低了两性花的
母本适合度。Zhang等(2012)对雌全同株的黄帚橐吾
花序不同部位昆虫寄生率的调查发现, 雌花被昆虫
破坏的比例明显低于两性花的。这些现象说明, 与
只产生两性花的物种相比, 雌全同株物种可通过产
生一部分雌花来提高植株的母本适合度。植食作用
作为一种选择压力对菊科植物雌全同株性系统的进
化具有一定的影响(Muenchow & Delesalle, 1992;
Muenchow, 1998; Ashman, 2002; Bertin et al., 2010)。
3.2 通过提高异交率来减少近交衰退假说
该假说认为: 雌全同株植株的雌花不产生花
粉, 导致其柱头上自交花粉的比例可能会降低, 从
而提高异交率并减少近交衰退(尤其是当花间雌性
先熟发生时)(Burtt, 1977; Willson, 1983; Abbott &
Schmitt, 1985; Bertin & Kerwin, 1998; 张大勇, 2004;
卢洋和黄双全, 2006; Bertin et al., 2010)。该假说已
在具雌全同株性系统的部分菊科植物中得到证实。
由于菊科植物头状花序的发育和开放顺序均是向心
的, 雌全同株物种的雌花一般分布于头状花序的边
缘, 开花时花序边缘先开放的雌花先接触传粉者,
从而增加了异交机会(Willson, 1983; 张大勇, 2004;
卢洋和黄双全, 2006)。最近, 此假说在同时具雌全
同株和雌全异株性系统的石竹科Silene littorea以及
刺叶树科异翅独尾草的雌全同株植株中也得到了证
实 (Casimiro-Soriguer et al., 2013; Mamut et al.,
86 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (1): 76–90

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2014)。在异翅独尾草中, 两性花通过产生较多的胚
珠、吸引更多的传粉者、接受更多的同株异花花粉
来增加种子数量, 而雌花经历了较严重的花粉限制,
通过产生较少但较大的胚珠, 形成异交种子来提高
种子质量以补偿雄性功能的丧失 (Mamut et al.,
2014)。但不支持该假说的实例也不少: 如在自交不
亲和的菊科紫菀属和一枝黄花属植物中, 由于雌花
和两性花均只能进行异交, 雌花的出现并不能提高
异交率(Bertin & Kerwin, 1998; Bertin & Gwisc,
2002)。在Dianthus sylvestris雌全同株和异株的混合
居群中, 雌全同株植株上两性花的异交率均高于两
性花植株上的, 而其雌花异交率最低, 说明雌全同
株植株上的两性花比雌花对传粉昆虫更具吸引力
(Collin & Shykoff, 2003) 。 此 外 , 金 光 菊 属
(Rudbeckia)、滨菊属 (Leucanthemum)、鞘冠菊属
(Coleostephus)和扁芒菊属(Waldheimia)等类群的雌
花是不结实的(卢洋和黄双全, 2006)。这些研究说明,
提高雌花的异交率并不完全是雌全同株性系统进化
的主要选择压力。
3.3 减少雌/雄功能干扰假说
植物性系统在时空上的分离能有效地避免两种
性别功能间的干扰, 提高传粉的精确性(Lloyd &
Webb, 1986; Bertin & Newman, 1993; Barrett, 1998,
2002a, 2002b; 白伟宁和张大勇, 2005; Dai & Gallo-
way, 2011; Guo et al., 2013)。对雌全同株植物而言,
雌花的优势在于它能减少花粉-雌蕊间的干扰, 即
使在自交不亲和的物种中, 自花花粉的沉积也会减
少其可输出花粉的数量, 因而减少其雄性后代到达
其他植株上的机会, 从而降低雄性适合度; 同时,
自花花粉也会干扰来自其他植株的花粉在柱头上的
沉积 , 从而影响其雌性适合度(Bertin & Kerwin,
1998; Bertin & Gwisc, 2002)。该假说已通过比较异
交传粉与自体授粉后异交授粉的成功率, 在自交亲
和的紫菀属植物一个种中得到证实, 但在该属另外
两个种以及一枝黄花属植物中未能得到证实(Bertin
& Kerwin, 1998; Bertin & Gwisc, 2002)。因此, 该假
说还有待于进一步验证(Bertin et al., 2010)。
3.4 提高雌雄功能间资源分配的灵活性假说
植物雄性功能的适合度是受花粉输出限制的,
而雌性适合度是受资源限制的, 在可利用资源较多
时 , 雌性功能将得到加强 (Ghiselin, 1974; Lloyd,
1980; 卢洋和黄双全, 2006; Cao & Kudo, 2008)。植
物在内在因素(如植株大小、年龄和生理状态等)和
不同环境条件(如营养、水分和光照等)作用下, 可通
过调节繁殖资源在雌雄功能间的分配比例来实现个
体适合度的最大化(Willson, 1983; Bertin & Kerwin,
1998)。对雌全同株植物而言, 两种花型为资源在雌
雄功能间的分配提供了灵活性(Bertin et al., 2010)。
如在雌全同株的三脉紫菀(Aster ageratoides)中, 花
和花序水平上分配给雌雄功能的繁殖资源随个体增
大而表现出偏雄模式, 且两性花和雌花数量均随个
体增大而显著增加, 但两性花数量增加的速率大于
雌花的, 这种分配模式有助于植物通过输出花粉来
提高雄性适合度, 从而实现个体适合度的最大化
(戈星月等, 2012)。在异翅独尾草的7个居群中, 植株
上雌花的出现与植株大小密切相关, 且雌全同株植
株上雌花和两性花的数量可随植株的增大而增加,
但雌花在总花数中所占的比例与植株大小无关(吉
乃提汗·马木提等, 未发表数据)。在雌全同株的
Solidago altissima中, 雌花和两性花比例可受环境
胁迫的影响, 营养胁迫会增加资源对雌性的分配,
使其个体上雌花比例增加(Wise et al., 2008)。但在紫
菀属的16种植物中, 两种类型花的比例并不随个体
大小变化而改变(Bertin & Kerwin, 1998); 去除黄帚
橐吾植株上部的头状花序也并未影响下部花序内的
两性花比例、雌花生物量和小花总数(Zhang et al.,
2012)。这些研究说明, 该假说并未在已报道的所有
物种中得到证实, 提高资源分配的灵活性是否是雌
全同株性系统进化的主要选择压力之一还需要进一
步验证。
3.5 吸引传粉者假说
该假说主要是针对菊科植物的雌全同株性系统
提出来的。菊科植物以虫媒传粉为主, 其头状花序
在功能上如同一朵花, 在传粉过程中是一个整体单
位。其雌全同株物种的头状花序由边缘的雌花和中
央的两性花构成, 对具有吸引力的缘花的选择压力
可能导致其雄蕊的败育, 从而形成雌全同株性系统
(Bawa & Beach, 1981), 雌花上舌片的存在可以增加
头状花序对传粉者的吸引能力, 以提高传粉者的访
问频率(Mani & Saravanan, 1999)。在存在雌花有舌
片和无舌片两种基因型的欧洲千里光居群中, 前者
两性花的异交率 (9.8%)比后者两性花的异交率
(0.7%)高得多, 这可能是因为具舌片的边缘雌花增
大了整个花序对传粉者的吸引力, 使具舌片基因型
吉乃提汗·马木提等: 被子植物雌全同株性系统: 系统演化、性表达与进化意义 87

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00008
的两性花接受了更多昆虫访问(Leppik, 1977; Mar-
shall & Abbott, 1984a, 1984b; 卢洋和黄双全, 2006)。
但在自交不亲和的Senecio squalidus等菊科植物中,
边缘雌花并不是一种促进异交的机制, 而是在提高
对传粉者吸引力的选择压力下产生的, 且雌花的发
育会抑制两性花雄蕊的发育(Trow, 1912)。可见, 此
假说仅在虫媒传粉的菊科雌全同株植物中得到了部
分证实, 而在风媒传粉的物种中并未见报道(卢洋
和黄双全, 2006)。
4 研究展望
雌全同株性系统作为被子植物性系统进化的一
个重要阶段, 目前所受到的关注还相对较少。今后
有待于从以下几个方面进行研究:
(1)已有的对被子植物雌全同株类群的演化关
系及其性表达研究主要集中在菊科和石竹科的一些
类群中, 而对已报道的其他类群以及还不为人们所
熟知的雌全同株类群的研究还相对很少 (Lloyd,
1972a, 1972b; Whitkus et al., 2000; Wise et al., 2008;
Torices & Anderberg, 2009; Dufay et al., 2010), 因
此, 广泛调查被子植物中具雌全同株性系统的类群,
重点研究这些类群的系统位置及其演化关系, 以及
雌全同株性系统与其他性系统间的进化关系, 将为
全面探讨被子植物性系统的进化式样提供重要的理
论依据。
(2)迄今为止, 有关雌全同株性系统进化适应的
5个假说大多是基于对菊科或其他类群中少数或部
分具雌全同株性系统的物种的野外调查和统计而提
出来的(Bertin & Kerwin, 1998; Bertin & Gwisc,
2002; 卢洋和黄双全, 2006; Bertin et al., 2010), 缺
乏实验数据的有力支持。从已有的报道看, 减少对
雌性的植食作用、提高异交率和提高雌雄性功能间
资源分配的灵活性等假说已在菊科、刺叶树科和石
竹科等的少数类群中得到了证实或部分证实, 而减
少雌/雄干扰假说和吸引传粉者假说仅仅是基于对
一些现象的推测, 并未得到实验的验证(Bertin et
al., 2010), 特别是传粉者是否对雌全同株性系统的
进化和维持施加了选择压力仍不清楚。同时, 已在
菊科植物中得到支持的假说在其他雌全同株类群中
也不一定成立或适用。此外, 在其他缺乏研究的雌
全同株类群中可能还存在一些其他的适应机制。因
此, 有关雌全同株性系统的进化适应意义还有待于
深入研究和探讨。
(3)进化发育生物学(evo-devo)是揭示生物表型
遗传发育过程与表型起源和进化的分子机制、并由
此打开基因型(genotype)与表型(phenotype)之间黑
匣子(blackbox)的学科(Hall, 2003; 张剑等, 2007)。在
从雌雄同花(两性花)向雌雄异花进化的过程中, 雌
全同株性系统的花器官(尤其是雌花)的表型是如何
发生和进化的？其表型和基因型之间是如何调控
的？目前有关这些表型进化发育过程的分子机制研
究还未见报道。因此, 从进化发育的角度深入探讨
雌花发育的分子机理, 对于我们全面地理解雌全同
株性系统的进化机制具有重要意义。
基金项目 国家自然科学基金(31160063和U1130-
301)和新疆农业大学草业科学国家重点学科博士研
究生创新基金(XJCYB-2011-06)。
致谢 中国科学院植物研究所孔宏智研究员对本文
的撰写提出了宝贵意见, 美国内华达大学的Robert
S. Nowak教授对本文的英文部分进行了修改, 在此
表示衷心的感谢。
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责任编委: 张大勇 责任编辑: 王 葳